2 El medio subterráneo Javier Fresneda Jaén
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2 El medio subterráneo Javier Fresneda Jaén
LOS INVERTEBRADOS DE HÁBITATS SUBTERRÁNEOS DE JAÉN Investigación subterránea y catálogo LOS INVERTEBRADOS DE HÁBITATS SUBTERRÁNEOS DE JAÉN Investigación Subterránea y Catálogo Grupo de Espeleología de Villacarrillo (G.E.V.) Coordinadores: Toni Pérez Fernández y Antonio Pérez Ruiz A todos los que de una forma u otra, han hecho posible que se haya podido realizar alguna prospección bioespeleológica en la provincia de Jaén A nuestros antecesores, Joaquín Mateu, Francisco Español y Antonio Cobos, por ser pioneros de la bioespeleología en la provincia de Jaén © Grupo de Espeleología de Villacarrillo (G.E.V.) Grupo de Espeleología de Villacarrillo (G.E.V.) Plaza 28 de Febrero, nº 5 - 1º - 2ª. 23300 Villacarrillo (Jaén) ESPAÑA Email: [email protected] Blog: http://espeleovillacarrillo.blogspot.com Blog: http://bioespeleologia.blogspot.com Coordinan: Toni Pérez Fernández y Antonio Pérez Ruiz Diseño y Maquetación: Toni Pérez Fernández Depósito Legal: J 448-2013 Este libro se terminó de imprimir en Agosto de 2013 en Imprenta Ruiz. Reservados todos los derechos. No se permite reproducir, almacenar en sistemas de recuperación de la información ni transmitir parte alguna de esta publicación, cualquiera que sea el medio empleado electrónico, mecánico, fotocopia, grabación, etc.-, sin el permiso previo y expreso del Grupo de Espeleología de Villacarrillo (G.E.V.). El autor de cada capítulo se hace responsable de las informaciones, citas e identificaciones expuestas en el mismo. Este libro se citará como: PÉREZ FERNÁNDEZ, T. y PÉREZ RUIZ, A. (coord.), 2013. Los invertebrados de hábitats subterráneos de Jaén. Grupo de Espeleología de Villacarrillo (G.E.V.) (ed.), 188 pp. Jaén. Cada trabajo firmado de este libro se citara de la siguiente forma (ejemplo): TIERNO DE FIGUEROA, J.M., y LÓPEZ RODRÍGUEZ, M.J., 2013.Los plecópteros (Insecta, Plecoptera) subterráneos de Jaén, pp 138-139. En Los invertebrados de hábitats subterráneos de Jaén, Pérez Fernández, T. y Pérez Ruiz, A. (coord.). Grupo de Espeleología de Villacarrillo (G.E.V.) (ed.), 188 pp. Jaén El medio subterráneo El medio subterráneo Los invertebrados de hábitats subterráneos de Jaén El medio subterráneo El medio subterráneo ―del latín «bajo la tierra»― o hipogeo ―del griego «bajo la tierra»― se caracteriza básicamente por unas condiciones climáticas estables con una humedad relativa constante, siempre próxima al 100% de saturación, y una temperatura también constante. Un factor fundamental es la ausencia de luz solar y por lo tanto de fotoperiodo. La ausencia de luz implica la inexistencia de productores primarios, hecho que condiciona, acortando, la longitud de la cadenas tróficas. Este ecosistema depende pues para su funcionamiento de los ecosistemas epigeos: la introducción de materia y energía se realiza por medio de los aportes del agua de infiltración; el resultado final es un medio oligotrófico, pobre en nutrientes y recursos energéticos (Delay & Juberthie, 1981), que condiciona ralentizando el funcionamiento metabólico de los organismos que habitan. Dado que los términos hipogeo y subterráneo son sinónimos y ambos son usados indistintamente en la literatura científica, en este texto también se utilizarán ambos a discreción. A desaconsejar es el uso de «cavernícola» pues sólo hace referencia a uno de los distintos compartimentos del medio. El medio subterráneo en sentido estricto es aquel formado en la red de fisuras de los macizos, con independencia de su naturaleza geológica: rocas carbonatadas o silíceas; este sistema es inaccesible a la investigación científica. Se han caracterizado otros compartimentos con características similares de los que proviene todo el conocimiento existente (Bellés, 1979-80, Juberthie, 1983; Juberthie & Decu, 1994, Giachino & Vailati, 2010). Estos son: – Las partes climáticamente más estables de las cavidades subterráneas de grandes dimensiones apropiadas para el acceso humano: cuevas, simas y minas o pozos artificiales. Junto al sistema de fisuras de los bloques rocosos constituye el medio subterráneo profundo (MSP). – El medio subterráneo superficial (MSS), formado en los intersticios resultantes entre los clastos de canchales recubiertos por un suelo. Su origen puede ser diverso: por disgregación de la roca madre o por la acumulación de clastos en los derrubios de vertiente. También pueden estar asociados a depósitos fluviales o glaciares (Juberthie et al., 1980a, 1980b, 1981; Juberthie, 1983). A considerar también el ambiente endogeo ―del griego «dentro de la tierra»―, el suelo, donde los organismos habitantes de los distintos horizontes se desplazan por las galerías de las raíces de vegetales o de otros animales. Las condiciones de habitabilidad de este medio pueden ser muy similares a las del MSP o MSS por lo que puede ser posible que se encuentren organismos incluso muy adaptados, con las modificaciones propias de los organismos hipogeos. Hay quien considera este ambiente un compartimento más del medio subterráneo y quien no: como se verá el tránsito de organismos entre compartimentos hace esta precisión irrelevante. Las madrigueras de mamíferos (Tronquet, 1997, 1998; Perreau & Tronquet, 2001) o el humus, la hojarasca y el musgo en ambiente forestal serían otros ambientes también susceptibles de ser habitados por organismos con cierto grado de adaptación. Esquema de los compartimentos que componen el medio subterráneo y ambientes relacionados: m, madrigueras; MSP, medio subterráneo profundo; ca, cavidades artificiales; cs, cuevas y simas; rf, red de fisuras; MSS, medio subterráneo superficial; s, suelo. (Autor: J. Fresneda. Dibujo que copia el modelo de las ilustraciones de Giachino & Vailati, 2010). 10 El medio subterráneo Los invertebrados de hábitats subterráneos de Jaén Medio subterráneo profundo, MSP (Autor: C. Bourdeau). El ambiente subterráneo profundo es diverso. La cavidad de la imagen es característica de la alta montaña pirenaica (con caos de clastos y baja temperatura) mientras que la de la imagen que encabeza este capítulo es habitual en macizos cársticos de baja altitud (con espeleotemas y temperatura moderada). Este último tipo es el que se encuentra en Jaén. Medio subterráneo superficial, MSS (Autor: J. Fresneda). Derrubios de vertiente estabilizados por un suelo. 11 El medio subterráneo Los invertebrados de hábitats subterráneos de Jaén Cuevas, simas, cavidades artificiales y MSS ―no la red de fisuras―, podrían considerarse ecotonos con los ecosistemas epigeos dado que existe una conexión más directa con el ambiente exterior que la que se da entre este y la red de fisuras; por este motivo pueden existir pequeñas fluctuaciones climáticas debidas a las variaciones atmosféricas epigeas estacionales. Pero la frontera entre todos estos ambientes es difusa y en función de las condiciones de habitabilidad ―recursos adecuados disponibles, condiciones higrométricas y térmicas apropiadas, etc.― los organismos se pueden desplazar entre todos ellos. En Jaén prácticamente todo el conocimiento existente proviene del MSP, sólo de cavidades naturales, cuevas y simas, y en consecuencia no se ha observado el tránsito entre compartimentos; pero por ejemplo en Pirineos ―reconocidos como uno de los «hotspot» mundiales de diversidad de fauna subterránea (Culver et al. 2006)―, donde también se ha estudiado el MSS y el ambiente endogeo, se constata que organismos muy modificados propios del MSP (coleópteros Aphaenops o Stygiophyes) también aparecen en MSS e incluso en ambiente forestal, bajo piedras profundamente hundidas en el suelo o bajo la hojarasca en el fondo de dolinas; del mismo modo otros (coleópteros Geotrechus o Bathysciola) cuyo hábitat prefente es el endogeo, son frecuentes en cavidades con las características propias del MSP. La ausencia, o quizá mejor, la desaparición de organismos en algún momento abundantes en las cavidades penetrables apunta al tránsito entre estas y la red de fisuras. Otro medio sería el conjunto de las aguas subterráneas. También se puede diferenciar entre el ambiente propio de las aguas profundas, ríos y lagos subterráneos, y el ambiente intersticial, entre la grava de los ríos que circulan en superfície. Bibliografía BELLÉS, X., 1979-1980. Apunts sobre biocenologia cavernícola terrestre. Cingles, 41: 784-786. CULVER, D.C., DEHARVENG, L., BEDOS, A., LEWIS, J.J., MADDEN, M., REDDELL, J.R., SKET, B., TRONTEL, J, P. & WHITE, D., 2006. The mid-latitude biodiversity ridge in terrestrial cave fauna. Ecography, 29: 120-128. DELAY, B. & JUBERTHIE, C., 1981. Les problemes d'introduction d'énergie dans le milieu souterrain superficiel. Mémoires de Biospéologie, 8: 45-52. GIACHINO, P.M. & VAILATI, D., 2010. The Subterranean Environment. Hypogean life, concepts and collecting techniques. WBA Handbooks, 3, Verona: 1-128. JUBERTHIE, C., 1983. Le Milieu souterrain: étendue et composition. Mémoires de Biospéologie, 10: 17-65. JUBERTHIE, C. & DECU, V. (Eds.), 1994. Encyclopaedia Biospeologica, Tome 1. Société de Biospéologie. Moulis-Bucarest. 834 pp. JUBERTHIE, C., DELAY, B. & BOUILLON, M., 1980a. Sur l'existence d'un milieu souterrain superficiel en zone non calcaire. Comptes-rendus de l'Académie des Sciences de Paris, 290(D): 49-52. JUBERTHIE, C., DELAY, B. & BOUILLON, M., 1980b. Extension du milieu souterrain en zone non-calcaire: description d'un nouveau milieu et de son peuplement par les Coléopterès troglobies. Mémoires de Biospéologie, 7: 19-52. JUBERTHIE, C., DELAY, B. & BOUILLON, M., 1981. Sur l'existence du Milieu Souterrain Superficiel en zone calcaire. Mémoires de Biospéologie, 8: 77-93. PERREAU, M. & TRONQUET, M., 2001. Révision du genre Perriniella Jeannel et description d'une nouvelle espèce des Pyrénées françaises (Coleoptera: Leiodidae, Cholevinae, Leptodirini). Annales de la Société entomologique de France, 37(4): 481-490. TRONQUET, M., 1997. Faune des terriers de marmottes. 1ère Note. Bulletin ACOREP, 31: 153-157. TRONQUET, M., 1998. Faune des terriers de marmottes. 2ème Note (1). L'Entomologiste, 54(3): 113-117. Javier Fresneda Museu de Ciències Naturals de Barcelona (Zoologia) 12 Apéndice Los invertebrados de hábitats subterráneos de Jaén Apéndice: Mapa provincial de situación de cavidades Término Municipal de Cazorla (1) (2) (3) (4) (5) (41) (42) (43) (44) (45) Cueva de la Navilla de Fuente Acero Cueva Secreta del Poyo Manquillo Cueva Moreno Sima de las 4 Diaclasas Cueva del Nacimiento del Guadalquivir Término Municipal de Santo Tomé Término Municipal de Chilluévar (6) (46) Término Municipal de Iznatoraf (47) (48) (49) Sima La Fuente Sima Los Tejos (50) (51) (52) (53) (54) (55) (56) (57) (58) (59) (60) Sistema de la Murcielaguina Sima SIES 71 Sima A.P.R. Cueva del Agua Sima del Campamento Sima de la Fractura 2 Sima de la Tubería Sima El Órgano Sima de los Moluscos Sima de los Alharinos Sima del Calamar Sima Irene Sima del Pino Seco Sima del Laberinto Complejo 25 Aniversario Sima de los Huesos Sima Pepe I Sima HO-50 Sima HO-55 Sima Rara Sima del Abrevadero Sima Jesusín Sima La Secreta Cueva del Pantano (61) (62) (63) (64) (65) Sima de los Caballos Sima de las Muelas Sima Estrecha Término Municipal de Villacarrillo Cueva Secreta del Sagreo (66) (67) (68) (69) (70) (71) (72) Cueva de Jabalcuz Cueva de la Morciguilla Cueva del Acebuche Cueva de Jesús Túnel Tubo de los Chorros Cueva Honda Sima del Muerto Cueva de la Fuente del Tejo Término Municipal de Villanueva del Arzobispo PB-2 PB-4 Cueva-Sima de los Ladrones (73) (74) Término Municipal de Santiago de la Espada-Pontones (38) (39) (40) Cueva del Morrón Término Municipal de Torres de Albanchez Término Municipal de Peal de Becerro (35) (36) (37) Galería Subterránea de Torreperogil Término Municipal de Torres Término Municipal de Jaén (34) Cueva del Nacimiento del Arroyo de San Blas Sima GEV 2000 Sima Curva del Espino Sima Canané I Sima Canané II Sima de los 30 Años Fractura de las Chimeneas Fractura del Castillo Cueva de Peñafleita Sima de los Cosacos Sima Daniel Término Municipal de Torreperogil Término Municipal de La Iruela (33) Sima de la Lastra Sima ERE S-04 Sima ERE S-05 Término Municipal de Siles Término Municipal de Hornos (9) (10) (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19) (20) (21) (22) (23) (24) (25) (26) (27) (28) (29) (30) (31) (32) Cueva G.E.V.-2 Término Municipal de Segura de la Sierra Abrigo de Cañamares Chico (7) (8) Cueva SE-20 Cueva SE-21 Sima Quemada Cueva del Cinorrio Cueva Covarona Sima de Fuente Negra (VA-9) Sima de las Colmenas Sierra Morena (Sin localización) Cueva del Jabalí Sima de las Praeras Cueva del Agua de Poyotello (75) 185 Cueva Sin Nombre EDITA: PATROCINA: