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ESTUARIOS Y MANGLARES • FIGURAS Y TABLAS DEL CAPITULO 3 • PRIMERA PARTE EL ECOSISTEMA DE MANGLAR - ESTUARIO COMO HABITAT • Ecosistema caracterizado principalmente por la existencia de plantas tolerantes a medios salinos, manglares. • Estos vegetales sostienen gran parte de la productividad ecológica • Nutrición no sólo de los organismos que viven en ellas, sino también en otras zonas vecinas mediante la exportación. • Bosques tropicales de alta riqueza faunística. • Material detrítico de los manglares mantiene una de las redes tróficas más importantes de todos los ecosistemas, en productividad primaria, producción de hojarasca y abundancia de organismos. • Redes tróficas estuarinas y de áreas de manglar complejas • Fuerte interacción entre los detritus y la productividad vegetal de cadenas de pastoreo. Figura 3.1. Modelo clásico de red trófica detritívora en manglares Figura 3.2. Modelo de red trófica compleja en áreas estuarinas y de manglares Figura 3.3. Hojas de mangle Laguncularia racemosa atacadas por herbívoros en el árbol Figura 3.4. Hojas de Rhizophora colonizadas por hongos todavía unidas al árbol Figura 3.5. Hojarasca en proceso de descomposición en el suelo de manglares Figura 3.6. Hojas de mangles en proceso de degradación con la participación de organismos (gasterópodo: Theodoxus luteofasciatus) Figura 3.7. Película superficial flotante en los estuarios, producida por el proceso de descomposición de la hojarasca de los mangles Figura 3.8. Principales microorganismos que participan en los procesos de descomposición de hojarasca de manglares. CONTENIDO PROTEICO DEL MATERIAL HOJARASCA DETRITUS TIEMPO PROTEINAS VEGETALES PROTEINAS ANIMALES Y MICROBIANA Figura 3.9. Enriquecimiento en proteínas de las hojas de mangle en descomposición Enriquecimiento en proteínas de las hojas de mangle en descomposición • Durante el proceso de descomposición, el material vegetal, que es pobre inicialmente en proteínas, se enriquece gradualmente en proteínas gracias a la colonización con microorganismos. • Fijan 11 mg de N por g de peso, mediante acción de una nitrogenasa y en condiciones anaeróbicas. • La calidad del material nutritivo aumenta durante la descomposición. • La relación C/N se reduce durante el proceso, en el cual se pierde carbono de las macromoléculas del tejido animal y se incrementa en nitrógeno final. • La relación C/N pasa de 120:1 en hojas recién caídas a 43:1 en hojas parcialmente descompuestas. • Los principales enriquecedores de proteína son levaduras, hongos, bacteria y protozoarios ENRIQUECEDORES DE PROTEINAS LEVADURAS HONGOS BACTERIAS PROTOZOARIOS Figura 3.9. Organismos enriquecedores de proteína de las hojas de mangle durante su descomposición. Tabla 3.1. Tasa de descomposición en algunos manglares de Colombia comparados con manglares de otras partes del mundo n.c. Figura 3.11. Nivel Trófico intermedio que se alimenta de los productos de la descomposición de la hojarasca del manglar. Figura 3.12. Trozadores de hojarasca en áreas de manglar del Pacifico colombiano Archisotoma sp. Cryptopygus sp. Axelsonia littoralis F. Nitidulidae F. Dolichopodidae Figura 3.12. Insectos trozadores de hojarasca en áreas de manglar del Pacifico colombiano Figura 3.12. Trozadores de hojarasca en áreas de manglar del Pacifico colombiano Figura 3.14. Alimentadores de deposito y microfauna en suelos de manglares del Pacífico colombiano Figura 3.13. Alimentadores de la película bacteriana en las hojas de mangle Figura 3.14. Alimentadores de deposito y microfauna en suelos de manglares del Pacífico colombiano MICRORGANISMOS (MICROBIOTA) HONGOS BACTERIAS FASE TEMPRANA SULFUROSAS Nigrospora, Phyllosticta Pestalotia Cercospora FASE MEDIA Phytophtora Dreschlera Glosparium FASE TARDIA Glocladium Luworthia Aspergillus Neurospora Penicillium Beggiotales Thiordaceas METANOGENICAS LEVADURAS Torulopsis Kloeckera Rhodotorula Candida Figura 3.7. Principales microorganismos que participan en los procesos de descomposición de hojarasca de manglares. PPL ZPK FPK CM BF DD MAR OLAS MB RIO CM HOJ MAN SOL FC CI MVV FE ALG NTI DP HF CS CM H CM CT INS AVT BARRAS Figura 3.14. Modelo de red trófica compleja en áreas estuarinas y de manglares Figura 3.15. Síntesis de la red trófica compleja en áreas estuarinas y de manglares. Figura 3.15. Síntesis de la red trófica compleja en áreas estuarinas y de manglares. PRODUCTIVIDAD • Los manglares sostienen gran parte de la productividad de los estuarios proporcionando energía química potencial, para la nutrición de los organismos que viven en ellos y de zonas vecinas mediante la exportación de una parte de la energía almacenada y liberada por los manglares. • Una de las redes tróficas más complejas y diversas de todos los ecosistemas marinos, en términos de productividad primaria. • Muerte temprana y caída de las hojas (aunque normalmente entre un 5 a 20 % son consumidas por herbívoros antes de caer), y a que el manglar es un sistema abierto a través del cual se transporta materia. • Los procesos que dirigen el flujo de materia pueden ser físicos (mareas, drenaje terrestre, pluviosidad) o biológicos (producción de hojarasca, descomposición, mineralización biológica y actividades de los organismos). PRODUCTIVIDAD • Tradicionalmente se ha medido la productividad de los manglares con la caída de hojarasca en una unidad de espacio y por una unidad de tiempo (g/m2/día o Ton/Ha/año). • Para los manglares americanos, el promedio para bosque ribereños de Florida es de 24 g/m2/día. • En bosques de Cuenca el promedio es de 18 g/m2/día. • En manglares de borde el promedio es 13 g/m2/día. • Esto está relacionado con el mayor intercambio de agua que presentan los bosques ribereños. PRODUCTIVIDAD • En manglares de Avicennia germinans en el río Guapi, la producción de hojarasca fue, durante el año 1975-1976, de 7,5 ton/Ha/año (2,15 g/m2 /día). • 7,5 ton/Ha/año (2 g/m2/día) en un manglar intervenido de Rhizophora racemosa en el río Limones (bahía de Buenaventura). • La biomasa en varias zonas de manglares de la Ensenada de Tumaco varió entre 47,7 y 117,1 g de peso seco/m2/mes (1,6 a 3,1 g/m2/día, 11 ton/Ha/año). • Otros valores: 7,4 ton/Ha/año (2,05 g/m2 /día) Rhizophora Thailandia. 2,27 g/m2 /día Rhizophora Puerto Rico. 2,4 g/m2/día en manglares de Florida. 1,7 g/m2 /día Avicennia germinans México. Los bosques enanos tienen valores de 2,8 g/m2/día. Tabla 2.5. Productividad de algunos manglares de Colombia comparados con manglares de otras partes del mundo. Localidad Producción Hojarasca Especies (Ton/Ha/año) Tipo de Bosque COLOMBIA Pasacaballos (Nariño) 12,12 R. spp., M.o., P.r Ribereño Sanquianga (Nariño) 12,90 R.r. Ribereño Hojas Blancas (Nariño) 10,09 Mixto intervenido Ribereño Bocagrande (Nariño) 9,62 R. spp. Ribereño Tumaco (Nariño) 9,27 R. spp.,. Ribereño Río Limones (Valle) 7,50 Mixto intervenido Ribereño Parque Utría (Choco) 10,34 P. r. Borde Guapi, (Cauca) 14,08 A. g. Ribereño Isla Soldado (Valle) 9,59 R. m., A. g., L. r., P. r. Barra Isla Soldado (Valle) 11,35 R. m., A. g., L. r., P. r. Ribereño Ciénaga Grande S.Marta 28,84(1980) R. m., A. g. Borde 15,70(1983) R. m., A. g. Borde 9,12 (1990) R. m., A. g. Borde Tabla 2.5. Productividad de algunos manglares de Colombia comparados con manglares de otras partes del mundo. ANTILLAS FRANCESAS Guadalupe 8,45 R. spp., A. g., L. r., ??? MÉXICO Teacapan R. m., A. g. Ribereño R. m., Ribereño FLORIDA North River 14,17 8,8 La productividad está relacionada con la estructura del bosque, en particular con el DAP de los árboles con las horas de iluminación que recibe el bosque de manglar con el tipo de bosque y finalmente con las condiciones ambientales Caída de hojarasca (g/m2 año) 1500 1000 Ribera Barra Borde 500 0 5 10 15 20 Diametro promedio del rodal [(DAP (cm)] Figura 2.42. Relación entre la caída de hojarasca (productividad) y el diámetro promedio del bosque en manglares americanos Figura 2.43. Relación entre la caída de hojarasca (productividad) y las horas de iluminación en manglares americanos Caída de hojas (g/m2 día) 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 11 12 Horas de iluminación 13 Producción de hojarasca (g/m2 día) Mayor Intercambio de agua 4,0 3,0 2,0 1,0 0 Enano Hamaca Borde Cuenca Islote Ribereño Figura 2.44. Producción de hojarasca en relación con tipos de manglares en las costas americanas (Pool et al. 1975) Mangle rojo Mangle negro Caída de hojarasca (g/m2 día) 4,0 3,0 2,0 1,0 S N 1971 E M M J 1972 S N E M M J 1973 S N E M M J 1974 Figura 2.45. Caída de hojarasca a lo largo de un tiempo continuo de muestreo en Rookery Bay, Florida (Pool et al. 1975) S TASA DE DESCOMPOSICIÓN • Consumo de oxígeno de los organismos que habitan suspendidos en la columna de agua, en el sedimento y de la flora y fauna epibiótica de la raíces de Rhizophora mangle en un manglar de Costa Rica. • • • Columna de agua En el sedimento En las raíces • Toma de oxígeno promedio • • • El 40 % fue consumido en la columna de agua, El 14% por la biota del sedimento El 46% por los epibiontes de los mangles. • Valor promedio de descomposición del material orgánico es 410 mg/m2/día. • Este dato es un subestimación, gran parte del proceso ocurre en capas anaeróbicas del sedimento lo cual no se refleja en el consumo de oxígeno. 35 y 47 mg/m2/h, 8.4 y 37.2 mg/m2/h 0.65 y 29.5 mg/m2/h marea baja. mas altas. 1000 cm2 de sup. 1310 mg por día. Figura 3.16. Material vegetal en descomposición sobre playas arenosas de estuarios del Pacífico colombiano Figura 3.17. Material vegetal mas fino en descomposición sobre playas arenosas de estuarios del Pacífico colombiano Figura 3.18. Material vegetal en descomposición en disolución en aguas estuarinas de áreas de manglar del Pacífico colombiano Figura 3.19. Proceso de enriquecimiento de los suelos de manglar con materia orgánica y nutrientes resultantes de la descomposición de los manglares (A) por acción de las mareas y el efecto de retención de materia por las barras arenosas o planos de lodo. Los detritus son expulsados del estuario por la marea bajando (flechas naranja), pero son retenidos por la barra arenosa (C) y se acumulan en la forma de fragmentos cada vez más pequeños sobre el plano lodoso (B). Cuando vuelve a subir la marea, los detritus son resuspendidos e impulsados hacia adentro del estuario (nmb= nivel de marea baja; nmh= nivel de las mareas altas, volumen de la marea en la bahía de Buenaventura 28000 m3 s-1) ELEMENTOS MINERALES • Las hojas de los mangles también presentan concentraciones relativamente altas de algunos elementos nutritivos inorgánicos – – – – • Sodio Potasio Calcio Magnesio Estos elementos pueden ser divididos en dos grupos de acuerdo con su función metabólica en las plantas. – Primer grupo – Segundo grupo • 1,9 - 2,3 % Na del peso seco de las hojas 0,4 – 0,6 % K del peso seco 0,9 – 1,3 Ca del peso seco 0,6 – 0,7 Mg del peso seco balance osmótico, como Na y K. (Variables) funciones estructurales como Ca y Mg (menos variables). Los nutrientes minerales liberados quedan disponibles para ser utilizados por las plantas directamente o pueden mantenerse en su protoplasma bacteriano con liberación gradual. PRINCIPALES BIOTOPOS EN LOS ECOSISTEMAS ESTUARINOS ACANTILADOS ROCOSOS Figura 3.20. Formaciones de acantilados y manglares mezclados con rocas provenientes de erosión. BIOEROSION Figura 3.22. Especies de acantilados en zonas estuarinas PLAYAS ARENOSAS Figura 3.21. Especies de playas arenosas en zonas estuarinas PLANOS DE LODO Figura 3.24. Algunas especies de moluscos gasterópodos habitantes de fondos blandos en manglares del Pacífico colombiano Polymesoda inflata Mytella guyanensis Anadara tuberculosa y A. similis Figura 3.25. Algunas especies de moluscos bivalvos habitantes de fondos blandos en manglares del Pacífico colombiano Figura 3.26. Algunas especies de peces habitantes de fondos blandos en manglares del Pacífico colombiano Figura 3.27. Especies de ramas y follaje de manglares Figura 3.27. Especies de crustáceos de suelos en zonas de manglares Figura 3.28. Especies de peces asociadas a los fondos intermareales en zonas de manglares Figura 3.29. Especies de troncos y raíces de manglares Figura 3.30. Algunas especies de peces habitantes de los cuerpos de agua de los estuarios del Pacífico colombiano Riqueza específica de los grupos taxonómicos de la fauna de manglares de las bahías de Málaga y Buenaventura, Pacífico colombiano. Riqueza específica y abundancia de los grupos taxonómicos en los biotopos estuarinos de las bahías de Málaga y Buenaventura, Pacífico colombiano. FIGURAS CAPITULO 3 SEGUNDA PARTE PATRONES ESPACIALES DE LA BIOTA ESTUARINA Respuestas a los gradientes estuarinos • Variables biológicas muestran estrechas correlaciones con los gradientes estuarinos, • Los cambios en la salinidad de los estuarios representan significativos desafíos fisiológicos para los organismos • Ajustes tanto en la composición iónica de los fluidos celulares como en la concentración total de materiales disueltos. • Respuesta fisiológica a los cambios de salinidad, • Expansión de los nichos, el papel de la salinidad es indirecto PATRONES ESPACIALES DE LA BIOTA ESTUARINA Gradientes en la riqueza de especies • Los patrones en la riqueza de especies en los estuarios reflejan las respuestas a los gradientes de salinidad. 1) Disminución en el numero de especies de agua dulce con un aumento en la salinidad, siendo 15 el máximo de salinidad que toleran las especies. 2) Disminución en la riqueza de especies de origen marino 3) Existe un rango de salinidad, entre 5 y 8 un mínimo número total de especie. Rango de salinidad, conocido como el rango de salinidad critica: mecanismos excluyentes en ambientes de agua dulce vs. ambientes marinos. 4) Por el otro lado el rango de salinidad critica marca una zona en donde la proporción de Ca/Na y de K/Na aumenta dramáticamente con una disminución de la salinidad. PATRONES ESPACIALES DE LA BIOTA ESTUARINA • Los bivalvos marinos pueden regular el volumen celular en altas salinidades por medio de cambios en aminoácidos libres pero son generalmente incapaces de llevar a cabo la regulación iónica necesaria por debajo de la salinidad critica. • Las especies de agua dulce tienen poca capacidad de hacer una regulación de volumen pero pueden regular la concentración iónico y mantener un estado hiperosmótico en agua dulce. • La disminución de especies marinas desde el mar hasta la zona de salinidad crítica debe estar relacionada con una disminución en el numero de especies capaces de regular su volumen celular. Esto parece ser cierto en ciertos grupos como los moluscos bivalvos y poliquetos, que muestran una disminución cuantitativa en el numero de especies capaces de tolerar esta tensión. • Otros grupos tales como los equinodermos, braquiópodos están ausentes en zonas de baja salinidad. PATRONES ESPACIALES DE LA BIOTA ESTUARINA • La salinidad es el principal factor ambiental que limita la distribución de las especies animales en los estuarios. • La turbidez, la concentración de oxigeno, la temperatura, y los tipos de sedimentos. Muchos de estos factores interactúan con la salinidad, y por lo tanto esta juega un papel determinante. • La riqueza de especies es también afectada por la diversidad de hábitats. • Las especies que se encuentran en un hábitat específico en el mar no se encuentran en un estuario porque el hábitat apropiado no existe en el estuario. • Se han podido demostrar también pronunciados cambios en la morfología de algunas especies a lo largo de los gradientes estuarinos. En muchos casos, el tamaño máximo de los moluscos bivalvos disminuye a medida que disminuye la salinidad. PATRONES ESPACIALES DE LA BIOTA ESTUARINA • Otras propiedades biológicas de las especies que habitan en estuarios y que muestran cambios a lo largo de los gradientes estuarinos son la densidad y la biomasa. • La mayoría de los animales que viven en la parte media del estuario, en donde existen pocas especies, habitan en el lodo y pueden llegar a ser abundantes. Por ejemplo, en estuarios europeos el molusco gasterópodo Hydrobia sp. y el amphipodo Corophium yolutator, se encuentran generalmente en el lodo y pueden llegar a tener densidades de población de hasta 30.000 individuos/m2, o 70 g/m2. • En estuarios americanos como Chesapeake Bay, se encuentran enormes poblaciones de ostras (Crassostrea virginica) y cangrejos azules (Callinectes sapidus). • Estas altas densidades tienen importantes implicaciones ecológicas. La densidad del cangrejo azul es lo suficientemente alta como para devastar la biota bentónica, de manera que los hábitats bentónicos están completamente gobernados la depredación de los cangrejos • Un resultado obvio de estos patrones de dominancia en los estuarios es una rica pesquería de invertebrados. PATRONES ESPACIALES DE LA BIOTA ESTUARINA • Pocas especies son capaces de colonizar los estuarios, pero las que lo hacen son muy abundantes. • La disminución de la riqueza de especies en los estuarios está a veces acompañada de una expansión del nicho. • Macoma báltica, el cual se alimenta de sedimento, habita casi exclusivamente en las zonas intermareales lodosas abiertas del Atlántico Norte y el Pacifico Este. En el estuario de Chesapeake Bay y en el Mar Báltico esta especie mantiene grandes poblaciones submareales en una variedad de sedimentos. • El gasterópodo Hydrobia se encuentra en sedimentos blandos, excepto en la parte interior del Mar Báltico, donde esta sobre rocas y algas reemplazando a los littorinidos. • Estas expansiones del nicho de estas especies sugiere que la competencia por recursos ha restringido el rango ecológico en ambientes mas diversos PRINCIPALES COMPONENTES DE LA BIOTA ESTUARINA Y DE MANGLARES Familia: Pseudomonadaceae Pseudomonas Nitrobacter Nitrobacter Figura 3.31. Bacterias del ciclo del nitrógeno en áreas estuarinas y de manglares. Thiordaceae Thiordaceae Thiospirillum Beggiatoa sp. Bacterias metanogenicas Candida sp. Rhodotorula sp. Candida sp. Rhodotorula sp. Torulopsis sp. Levaduras de estuarios Tabla 3.2. Principales especies de levaduras en estuarios __________________________________________________________________ ESTUARIO ESPECIES FRECUENCIA ____________________________________________________________________ Candida krussei 14 BISCAINE BAY Candida tropicalis 13 FLORIDA (USA) Rhodotorula rubra 13 Rhodotorula glutinis 11 Rhodotorula guilliermondi 10 Candida intermedia 23 TAGUS Rhodotorula rubra 17 (PORTUGAL) Torulopsis candida 15 Rhodotorula glutinis 15 Klocera apiculata 10 Debaryomices sp. 52 Rhodotorula glutinis 10 Candida catenulata 8 Candida mycoderma 5 Crytococcus albidus 5 SADO (PORTUGAL) TOTAL: SOLO ESTUARIOS: 5 ESPECIES; ESTUARIO-MAR : 4 SOLO MAR 6 ESPECIES. Tabla 3.3. Distribución de levaduras en cuerpos de agua Localidad Ambiente Número de células OCÉANO PACIFICO MAR ABIERTO 34 MAR NEGRO MAR ENCERRADO 54 SE FLORIDA LITORAL 10 S. CALIFORNIA LITORAL 13 LAGO MICHIGAN AGUA DULCE 273 GUADIANA (POR) ESTUARIO 118 SADO (POR) ESTUARIO 245 TAGUS (POR) ESTUARIO 1228 Tabla 3.4. Distribución de levaduras a lo largo del estuario del Tagus (Portugal) Distancia en el estuario (km) No promedio de Número de de células/ml especies 0.0 1228 14 5,5 375 6 23,0 140 5 30,0 95 5 Tabla 3.5. Principales tipos de microalgas estuarinas CIANOBACTERIAS PLANCTONICAS/BENTONICAS VOLVOCALES PLANCTÓNICAS CHLOROPHYCEAE PLANCTÓNICAS CHRYSOPHYCEAE PLANCTÓNICAS EUGLENOPHYCEAE PLANCTÓNICAS/BENTONICAS CRYPTOPHYCEAE PLANCTÓNICAS DINOFLAGELATA PLANCTÓNICAS/BENTÓNICAS CHLOROMONADINA PLANCTÓNICAS XANTHOPHYCEAE BENTÓNICAS Cianobacterias estuarinas Microcystis Lyngbya aestuarii Sphaerocystis Lyngbya aestuarii Figura 3.32. Cianobacterias productoras de floraciones algales tóxicas o mareas verdes (TPM, TDM, TAM) Floraciones algales tóxicas en desembocadura de un río a un estuario Figura 3.33. Cianobacterias o algas azul verdosas bentónicas en planos lodosos intermareales estuarinos. Volvox Chlamydomonas Figura 3.34. Algunas especies de microalgas volvocales estuarinas. Nannochloris Figura 3.35. Algunas especies de microalgas clorofíceas estuarinas. Tabla 3.6. Abundancia de microorganismos en dos estuarios de América del Norte. Importancia del género Nannochloris en zonas con fuerte desalinización ABUNDANCIA (CEL/ml) ESPECIES Bahía Sinnecock Río Forge Coscinodiscus 3 ---- Cryptomonas -- 128 Navicula 1 ---- Vorticella 5 ---- Paramecium -- 1 Gymnodinium -- 768 Melosira 4 112 8000 1'430.784 Nannochloris Figura 3.35. Algunas especies de microalgas crisofíceas estuarinas. Eutreptia Eutreptiella Figura 3.36. Algunas especies de microalgas euglenofíceas estuarinas. Phacus Trachelomonas Figura 3.36. Algunas especies de microalgas euglenofíceas estuarinas. GENEROS ESTUARIO GREAT SOUTH BAY (132 muest. (cel/l)) WACCASASSA 221 muest. (cel/l)) Cymbiomonas 3 --- Euglena 7 13 Eutreptiella -- 57 Eutreptiella 98 16 Phacus 3 4 Trachelomonas 4 15 Tabla 3.7. Abundancia de individuos de géneros de Euglenophyceae en dos estuarios de América del Norte Figura 3.37. Algunas especies de microalgas chloromonadinas estuarinas. Figura 3.38. Algunas especies de microalgas dinoflagelados estuarinas: a. , b. Ceratium, c. Ceratium de zonas desalinizadas, e. marea roja producida por una de ellas . Plagodinium belizeanum Alexandrium tamarense Karenia brevis Eventos de mareas rojas en áreas estuarinas Figura 3.39. Algunas especies de diatomeas estuarinas (Bacillariophyceae) Espora pluriciliada Esporangio Vaucheria Figura 3.40. Algunas especies de microalgas xanthophyceae Didinium Vorticella Mesodinium Tintinidos Mareas rojas ocasionadas por Mesodinium ZOOPLANCTON Figura 3.41. Principales organismos zooplanctónicos de zonas estuarinas, tanto holoplanctónicos como meroplanctónicos 5% 9% 1% 10% 7% 6% 67% COPEPODOS OSTRACODOS QUETOGNATOS TUNICADOS DECAPODOS PECES (H y L) A. MEDIO MARINO CIRCUNDANTE 7% 9% COPEPODOS 5% 2% 72% OSTRACODOS QUETOGNATOS TUNICADOS DECAPODOS PECES (H y L) B. ESTUARIO Figura 3.42. Frecuencia de especies de zooplancton: A. Medio marino circundante, b. Estuario ALGAS BENTONICAS • Algas son clasificadas por el color: verdeazules, verdes, pardas y rojas. • Bosques de manglar: ecosistema de gran importancia ecológica y comercial. • Contribuyen a la productividad biológica de la zona costera. ALGAS BENTONICAS • Sistema de raíces de los mangles sustrato estable y apropiado para fijación de algas. • Comunidad algal ampliamente distribuida en trópicos y subtrópicos. • Bostrychia, Caloglossa, Catenella y Murayella. • Deben estar adaptadas a períodos muy largos de emersión. • Flora algal intermareal experimenta variación diaria de factores físicos y químicos. • Forma microhábitats y origina grandes cantidades de materia orgánica (ciclo bacteriano). Algunas especies de macroalgas de manglares del Pacífico colombiano Tabla 3.8 Comparación del número de especies de macroalgas asociadas a manglares de varias partes del mundo. Grupo • • • • Cianobacterias Chlorophyceae Phaeophyceae Rhodophyceae Región del mundo ASIA SE ATL. AME USA AUS/NZEL CUBA -4 2 18 -6 1 10 3 4 -2 1 4 1 8 1 20 2 34 PAC. COL. 1 6 1 16 Bostrychia, planta vegetativa FASE TETRASPORICA DE ESTIQUIDIOS 0 1 2 Corte longitudinal de rama tetrasporangial de B. calliptera mostrando células pericentrales y central PARTES DEL CICLO DE VIDA DE Bostrychia calliptera Corte longitudinal de estiquidio tetrasporangial de B. calliptera después de liberar algunas tetrasporas (10 X) Estiquidio tetrasporangial de B. calliptera (40 X, Foto West) Estiquidio tetrasporangial de B. calliptera (32 X) Fase gametofitica femenina de B. calliptera Fase gametofitica femenina de B. calliptera. Estiquidios terminales y cistocarpos B. calliptera con cistocarpos terminales y en ramillete 0 1 2 Bostrychia calliptera, ramas con cistocarpos, (cm) Cistocarpo maduro de B. calliptera liberando carposporas Bostrychia calliptera, cistocarpos vacíos después de liberar carposporas Distribución vertical de Bostrychia calliptera • Altas coberturas relativas por todo el gradiente de manglar. • En exterior del bosque: se ubica en parte alta rango inundable, de tal forma que no recibe casi luz (raíces verticales). • En el interior: parte baja del rango inundable, raíces poco inclinadas en sus caras menos expuestas. • Al final del manglar: domina en todas las alturas dada la poca disponibilidad de microhabitats. Distribución vertical de Bostrychia radicans • En exterior: zonas altas del rango inundable, raíces horizontales en sus caras menos expuestas (laterales). • En interior: en límite superior del rango inundable, en raíces más inclinadas en sus caras más expuestas. Distribución vertical de Bostrychia tenella • En interior y exterior del bosque de manglar. • Mayor cobertura en la parte externa. • Se restringe a sustratos más horizontales ubicados en las partes altas del rango mareal. Caloglossa sp, aspecto general 0 1 2 Caloglossa sp. en el hábitat natural Distribución vertical de Caloglossa leuprieri • Prefiere partes medias y bajas del rango inundable • Sustratos verticales. • En límite superior del rango inundable su cobertura es baja. Catenella impudica hábitat natural Catenella impudica, planta vegetativa 0 1 2 Catenella caespitosa hábitat natural Catenella caespitosa 0 1 2 Fase cistocarpica de C. impudica, cm 0 1 2 Corte transversal de cistocarpo de C. impudica 3.2 X Distribución vertical de Catenella impudica • Mayor cobertura al inicio de los bosques (10 m desde el estuario al interior). Se ubica en partes medias y bajas del rango inundable • En raíces verticales (cara expuesta). • En interior: parte superior del rango inundable, sobre las raíces verticales en su cara más expuesta. Fase tetrasporica de C. impudica, cm 0 1 2 Corte transversal de tetrasporangio de C. impudica mostrando esporas ovaladas (3,2 X) Tetrasporangio de C. impudica 10 X Fase gametofitica masculina de C. impudica, cm Segmento terminal de la fase gametofitica masculina de C. impudica, 3,2 X x 8 Rhizoclonium riparium Figura 3.43. Algunas especies de macroalgas de manglares del Pacífico colombiano Distribución vertical de Chaetomorpha californica y Rhizocloniun riparium • Se distribuye indiscriminadamente en relación a la altura intermareal y a la posición de la raíces. • Aparición esporádica. • Relacionada con contaminación Boodleopsis verticilata en pneumatoforos de Avicennia germinans Tabla 3.8 Comparación del número de especies de macroalgas asociadas a manglares de varias partes del mundo. Grupo Región del mundo ASIA SE ATL. AME USA AUS/NZEL CUBA PAC. COL. Cianobacterias -- -- 3 1 1 1 Chlorophyceae 4 6 4 4 20 6 Phaeophyceae 2 1 -- 1 2 2 Rhodophyceae 18 10 2 8 34 16 Tabla 3.9. Principales grupos de animales que forman el bentos estuarino a. Porifera (esponjas). Poco abundante la elevada tasa de sedimentación dificulta su asentamiento larval y sus mecanismos de alimentación y respiración. b. Cnidaria (hidras, medusas, corales, anémonas). También poco abundantes: Pocos sustratos duros y exceso de material sedimentario. Zonas centrales de los estuarios con sustratos duros y alta salinidad. c. Platyhelminthes (gusanos planos). Turbeláridos en sustratos duros. También algunas especies parásitas de otros organismos estuarinos como peces e invertebrados. d. Nematoda (gusanos cilíndricos) Algunos nemátodos de vida libre habitan en zonas litorales con manglares, pudiendo ser frecuentes como meiobentos (organismos con tallas entre 0.5 y 1.0 mm). También algunos parásitos de vertebrados e invertebrados marinos. e. Annelida. (gusanos segmentados). Es uno de los grupos más importantes principalmente poliquetos. Enterrados en el fango, desplazándose sobre él o en perforaciones de troncos y raíces de manglares. Tabla 3.9. Principales grupos de animales que forman el bentos estuarino • • • • • • • • • • f. Mollusca. Uno de los grupos más evidentes tanto en el fango como asociados directamente a raíces, tronco y follaje del manglar, principalmente las clases Gastropoda y Pelecypoda. g. Arthropoda. Los crustáceos son frecuentes en los manglares, principalmente Amphipoda, Decapoda y Cirripedia en raíces , troncos y el fango. Muchos insectos están asociados al suelo, hojarasca y follaje de los manglares. h. Echinodermata. Muy poco frecuente en zonas de manglares donde sólo se han encontrado unas cuantas especies de Ophiuroidea. En las playas arenosas se encuentran algunos erizos irregulares. i. Chordata. De este grupo se encuentran principalmente Cephalocordados (Amphioxus) y peces (especialmente rayas, pejesapos, lenguados, etc.) y vertebrados que visitan las áreas de manglares. j. Sipunculida, Priapulida y Bryozoa. También frecuentes entre los manglares. Los dos primeros habitan enterrados entre el sustrato blando y el tercero en las raíces y otras superficies duras del ecosistema. ESTUARIOS Y MANGLARES CAPITULO 3, 3.3 ADAPTACIONES DE LOS PRINCIPALES ORGANISMOS MARINOS BENTÓNICOS Adaptaciones de los moluscos arboricolas • • • • • • • El principal grupo de gasterópodos asociados a árboles de mangle pertenece a la familia Littorinidae, Estas especies presentan una marcada zonificación Migraciones verticales en dirección opuesta a la marea, La principal adaptación de estas especies es su capacidad para soportar períodos largos de emersión a pesar de su origen marino. Poseen un opérculo que cierra muy herméticamente la abertura y lo cubre un mucus, quedando en esta forma agua en la cámara del manto. El tejido de esta parte es delgado y altamente vascularizado. El caracol disminuye las actividades que requieren de agua así como la tasa de respiración al mismo tiempo que produce heces fecales sólidas Algunas especies Littorina neritoides y L. rudis bajan su consumo de oxígeno 5 o 6 veces fuera del agua La primera especie puede incluso ser anaerobia facultativa, pudiendo degradar glicógeno y capturar oxígeno a muy baja presión gracias a la hemocianina de la sangre. Para el sostenimiento y desplazamiento en la superficie vegetal, la forma es muy importante: su concha globosa y concentrada permite que su centro de gravedad sea sostenido por el pie, el cual a su vez presenta una división central que le permite desplazarlo por partes y moverse sin perder la adhesión al sustrato Adaptaciones de los moluscos arboricolas • • • • • Las littorinas son caracoles herbívoros que se alimentan de las algas que crecen en la superficie de las raíces, troncos y hojas de los árboles de mangle, las cuales raspan gracias a la acción de una rádula taenioglossa. Otro gasterópodo muy frecuente en los manglares del Pacífico colombiano es Thais kiosquiformis. Esta especie depreda subiendo a los árboles principalmente en busca de presas que pueden ser ostras, perforando sus conchas para alimentarse de las partes blandas. También pueden alimentarse de Littorinas e incluso de balanos (Crustacea: Cirripedia) En experimentos de laboratorio se demostró que pueden vivir varios días en completa sequedad (Cantera et al . , 1980). Entre los bivalvos que se encuentran fijados a los árboles de mangle, los representantes más comunes son las ostras. En el Pacífico colombiano Crassostrea columbiensis es la especie más abundante asociada a las raíces de Rhizophora . Las ostras permanecen con las valvas cerradas, conservando el agua dentro de la cavidad del manto, lo cual permite mantener las condiciones para la respiración por branquias. Para la alimentacion un mecanismo de filtración basado en branquias muy desarrolladas que actúan como un cedazo para esas partículas . . Perforando los troncos pueden encontrarse bivalvos (Teredo) que cavan galerías debilitando la estructura de los tronco. Estos organismos conocidos como "broma" atacan principalmente troncos caídos y en descomposición. Figura 3. Zonación de gasterópodos asociados a los árboles de mangle en todas las regiones de manglares del mundo Distribución de las especies del género Littorina en el ecosistema de manglares del Pacífico colombiano. Análisis de Correspondencias para las especies de macrobentos y su posición a lo largo del follaje, troncos, raíces y suelos de manglar Taller 3.3. Proceso de colonización de los árboles por los crustáceos fitófilos El proceso de colonización de los árboles por organismos de origen acuático es diferente al proceso de colonización de zonas terrestres Principales problemas y soluciones a la colonización de los árboles Problemas A. Morfológicas A. Fisiológicas Competencias por Alimentos y espacio Forma, Tamaño baja metabólico Predadores Cuerpo liso, ovoide Armazón fuerte Apéndices flexibles Rotura de miembros largos Capacidades anfibias Concha coloreada con Cromatóforos epiteliales agudeza visual, Coagulación rápida hemolinfa Autotomía Masticación y digestión Vegetales Apéndices que desgarran Enzimas que digieren Apoyo Cuerpo liviano, Patas caminadoras Dáctilos puntiagudos Deshidratación de Membranas respiratorias Exoesqueleto impermeable Camaras branquiales Cerradas reducción de Comportamiento Movilidad rapidez Actividad nocturna Inactividad diurna Coloración críptica Comer principalmente vegetales caminar, correr escalar perdida de agua en cámaras branquiales función de órganos Actividad en áreas húmedas y oscuras Inactividad áreas Parámetros de diversidad (Número de especies, número de individuos, Índice de diversidad de Shannon y de equidad de Pielou) en planos lodosos en estuarios de la costa pacífica colombiana Parámetros de diversidad (Número de especies, número de individuos, Índice de diversidad de Shannon y de equidad de Pielou) a lo largo de un periodo de dos años, en un manglar de la costa pacífica colombiana LA MUERTE PUNTA SOLDADO 4,9 3,5 11% 0% 11% 24,1 13,8 11% 15% 5% 0% 6,9 17,2 POLIQUETOS GASTROPODOS BRACHIUROS BIVALVOS OLIGOQUETOS MACRUROS ANOMUROS PECES 5 SIPUNCULIDOS 11% 13,8 36% 13,8 9% 4% 9% 4% 53% PLAYA BASURA 17% 4% Repartición de la riqueza específica de los grupos de fauna macrobentónica de planos lodosos intermareales del Pacífico colombiano PUNTA SOLDADO LA MUERTE 0% 10% 0% 12% 8% POLIQUETOS GASTROPODOS 15% BRACHIUROS BIVALVOS 18% OLIGOQUETOS 22% 31% MACRUROS PECES ANOMUROS 37% 16% 3% SIPUNCULIDOS 0% PLAYA BASURA 12% 7% 8% 2% 0% 3% 1% 4% 91% Repartición del numero de individuos de los grupos de fauna macrobentónica de planos lodosos intermareales del Pacífico colombiano Factores que determinan la estructura de la comunidad macrobentónica de planos lodosos en la costa Pacífica colombiana Parámetros de la estructura de la comunidad de macrobentos de planos lodosos de la bahía de Buenaventura Relaciones entre los biotopos estuarinos del Pacifico colombiano, expresadas por el numero de los especies de macrofauna en común. El diámetro de los círculos que representa cada biotopo es proporcional al numero de especies que son conocidas de ese ambiente, el espesor de la línea que los une es proporcional al numero de especies comunes a los dos biotopos. Cifras sin paréntesis numero toral de especies, cifras en paréntesis numero de especies Figura 3.44. Algunas especies de peces habitantes de fondos blandos en manglares del Pacífico colombiano Figura 3.45. Reacciones de protección de los góbidos contra la predación en planos lodosos intermareales del Pacífico colombiano Figura 3.46. Posiciones y movimientos de las aletas durante la natación de los góbidos sobre el fango (a y c) y en el agua (b y d) en planos lodosos intermareales del Pacífico colombiano Figura 3.47. Movimientos de los góbidos cuando se desplazan sobre las películas acuosas en los planos lodosos intermareales del Pacífico colombiano Cuerpo curvado sin estar en contacto con el fondo al sostenerse con las aletas pectorales Flotando ayudado por una burbuja de aire en la boca Recostado sobre el fondo Figura 3.48. Posiciones de “acecho” de los góbidos sobre el fango, para la caza de pequeños invertebrados incluyendo insectos. Figura 3.50. Algunas especies de crustáceos habitantes de fondos blandos en manglares del Pacífico colombiano Marea alta Marea baja Figura 3.51. Mecanismos de respiración branquial de Uca en marea baja CAMARONES 10% OTROS 2% OTROS CRUSTACEOS 22% MOLUSCOS 40% RESTOS DE PECES 26% Preferencias alimenticias de Callinectes spp. RESTOS ANIMALES ARENA Y LIMOS MATERIAL SIN IDENTIFICAR HOJAS DEGRADADAS 16% MATERIAL FINO 4% T.VASCULAR HOJA 17% Contenido estomacal de Sesarma sp. OTROS 1,1% EPIDERMIS 19% MESOFILO HOJAS 44% Figura 3.52. Pautas generales de cortejo en Cangrejos violinistas: a. Movimiento simple hacia arriba y hacia debajo de la quela, b. Movimientos ondulatorios con desplazamientos laterales y c. Extensión de la quela alrededor del cuerpo, con golpe en el suelo. Figura 3.53. Despliegues de cortejo en Uca maracoani maracoani (Crane 1975). Figura 3.54. Actividad precopulatoria y cópula en la superficie en Uca maracoani maracoani (Crane 1975). Figura 3.55. Postura y movimientos agonísticos en Uca maracoani maracoani (Crane 1975): a, b, e Exhibición del carpo de la quela, c.”The creep”, d. Agresiva búsqueda de un propietario de agujero, f. Movimiento lateral, g. Movimiento ondulante de baja intensidad, f. la uña plana RÍO ESTUARIO MAR A. Penaeus: 1. Cópula en aguas marinas, 2. Migración de las hembras (portando el espermatóforo hacia mar abierto, 3. Puesta de huevos (150.000 a 1’000.000), 4. Eclosión y aparición de larva Nauplius, 5. Metamorfosis en larva Protozoea, 6. Migración de la larva Mysis hacia los estuarios, 7. Desarrollo de la postlarva bentónica, 8. Migración de los adultos hacia el exterior de los estuarios. B. Macrobrachium: 1. Cópula en las partes altas de los ríos, 2. Migración de las hembras ovadas hacia zonas cercanas al estuario, 3. Liberación de huevos y aparición de las larvas Zoea (30.000 a 150.000), 4. Penetración a los estuarios donde pasan por 11 estadios Zoea 5. Migración de los adultos hacia la parte alta de los ríos. Figura 3.57. Ciclo de vida de camarones marinos Peneidos (a) y de agua dulce Carideos (b) en estuarios con manglares del Pacífico colombiano (Prahl et al. 1990) COMUNIDADES NECTONICAS Figura 3.30. Algunas especies de peces habitantes de los cuerpos de agua de los estuarios del Pacífico colombiano COMPONENTES DEL NECTON ESTUARINO • La dinámica ecológica del ambiente se refleja en la composición cuali y cuantitativa de las comunidades ictiofaunísticas. • Éstas pueden estar formadas por todos o algunos de los siguientes grupos: • 1) Peces dulceacuícolas que ocasionalmente penetran en las aguas salobres, • 2) Peces anadromos y catadromos, en tránsito, • 3) Peces verdaderamente estuarinos, los cuales permanecen toda su vida en el estuario, pudiendo penetrar ocasionalmente al mar o al agua dulce, • 4) Peces marinos que utilizan el estuario como áreas de crianza o para desovar, pero pasan la mayor parte de su vida en el mar, regresando al estuario estacionalmente, • 5) Peces marinos que efectúan visitas al estuario, generalmente como adultos y para alimentarse, • 6) visitantes marinos ocasionales que irregularmente penetran al estuario por diferentes razones y su frecuencia es baja Composición de las comunidades ictiofaunísticas en los estuarios y lagunas costeras: (1) peces dulceacuícolas, (2) peces migratorios en tránsito, (3) y (4) peces marinos eurihalinos, (5) y (6) peces marinos estenohalinos. PAPEL ECOLOGICO DE LOS PECES EN ESTUARIOS 1. Transformación del potencial energético del detritus por consumo directo, o por predación sobre organismos detritívoros. 2. Conducción de la energía de los niveles tróficos inferiores a otros niveles tróficos. 3. Intercambio de energía con ecosistemas vecinos por: exportación de energía a través de a) aves predadoras, b) migración de peces adultos para desovar en el mar, c) peces que penetran a alimentarse y se retiran luego, y d) por pesca del hombre; además por importación de energía por a) peces que penetran a alimentarse y son capturados, adultos y juveniles, b) penetración de juveniles que utilizan el estuario como áreas naturales de crianza. 80 por ciento de los peces litorales utilizan los estuarios y lagunas costeras y/o sus áreas de influencia, en algún momento de su vida. 4. Almacenamiento de energía a través de peces juveniles que penetran al estuario y pasan gran parte de su vida allí completando una importante etapa de su desarrollo. Los estuarios y lagunas costeras representan ecosistemas donde se alimentan, protegen y crecen. 5. Por tratarse de poblaciones nectónicas, que se trasladan, entran y salen del estuario, cíclica o irregularmente, los peces juegan una situación de balance o de regulación energética del ecosistema OTROS 1% INSECTOS 7% POLIQUETOS 86% Alimentacion de Gobionellus spp. NEMATODOS 4% COPEPODOS 2% ORGANISMOS DE ORIGEN TERRESTRE INSECTOS Figura 3.64. Algunas especies de insectos habitantes de zonas de manglar en estuarios del Pacífico colombiano INSECTOS ASOCIADOS A DOS MANGLARES EN LA BAHIA DE BUENAVENTURA INSECTOS ASOCIADOS A DOS MANGLARES EN LA BAHIA DE BUENAVENTURA ORDENES PUNTA ARENAS ABUNDANCIA No ESPECIES RELATIVA (%) COLLEMBOLA 50 20 25.7 9 COLEOPTERA 30 12 14.3 5 PSOCOPTERA 7.5 3 5.7 2 HYMENOPTERA 5.0 2 8.6 3 DIPTERA 2.5 1 25.7 9 HETEROPTERA 2.5 1 11.4 4 ORTHOPTERA 2.5 1 8.6 3 ABUNDANCIA RELATIVA (%) PUNTA SOLDADO No ESPECIES HABITATS OFRECIDOS POR EL MANGLAR PARA INSECTOS ÁRBOL HYMENOPTERA Mormorium Pheidole COLEOPTERA Scolytidae animales vivos y muertos Forrajean o predan otros Barrenan ramas y raíces Perforan embriones Troncos bajo la corteza PSOCOPTERA Hypothenemus COLLEMBOLA Archisotoma Cryptopygas Axelsonia se refugian en marea alta HETEROPTERA Gerridae Veliidae Halobates Quedan en marea baja en charcos Predadores ALGAS AGUA HOJARASCA Y SUELO COLLEMBOLA Predadores y fitófagos Se alimentan de material vegetal, Algas, es poras de hongos, y posiblemente bacterias ADAPTACIONES DE LOS INSECTOS DE MANGLARES PARA SOPORTAR EL MEDIO MARINO •Disminuyen hacia la línea de marea baja •Soportan inmersiones momentáneas, •Suben a los árboles o se profundizan en el sustrato •Almacenan aire en el suelo en forma de burbujas •Presentan mecanismos de osmorregulación para evitar pérdida de agua •Integumento muy fuerte contra la entrada de sales •Acumulan aire en medio de pelos hidrófobos con microtriquias superficiales •Presentan sifones traqueales •Toman alimentos bajos en sales: Ejemplo: después de la lluvia •Acumulan fluidos hipertónicos en el recto •El tipo y la naturaleza del sustrato influye en la zonación Figura 3.65. Adaptaciones de los insectos que viven sobre al superficie del agua (Hemípteros): apéndices y microtrichia Figura 3.66. Superficie de la cubierta de los huevos del insecto de estuarios Halobates germanus (Cheng) Figura 3.10. Contenido del tubo digestivo de algunas especies de insectos colémbolos asociados al manglar en la costa Pacífica colombiana Figura 3.67. Algunas especies de reptiles que se encuentran en áreas de manglar del Pacífico colombiano Figura 3.68. Algunas especies de aves que se encuentran en áreas de manglar del Pacífico colombiano Trogon violaceus Amazilia tzacatl MAMÍFEROS ASOCIADOS A MANGLARES Didelphis marsuspialis Dasypus novemcinctus Potus flavus Odocoileus sp. Bradypus variegatus MAMÍFEROS ASOCIADOS A MANGLARES Tayassu tajacu cancrivorus FiguraProcyon 3.69. Algunas especies de mamíferos que se encuentran en áreas de manglar del Pacífico colombiano Cerithidea sp. 10% Crassostrea columbiensis 15% Striostrea prismatica 10% Martesia sp 19% Preferencias alimenticias de Thais kiosquiformis Chthamalus panamensis 20% Littorina spp. 26% Riqueza específica de los grupos taxonómicos de la fauna de manglares de las bahías de Málaga y Buenaventura, Pacífico colombiano. Riqueza específica y abundancia de los grupos taxonómicos en los biotopos estuarinos de las bahías de Málaga y Buenaventura, Pacífico colombiano. CONTENIDO RECTAL CONTENIDO ESTOMACAL 6% 10 % 4% 17 % PARTICULAS DE HOJA DEGRADADA 14 % MESOFILO DE LA HOJA 12 % MESOFILO DE LA HOJA EPIDERMIS DE LA HOJA 17 % TEJIDO VASCULAR 55 % a PARTICULAS DE HOJA DEGRADADA 55 % EPIDERMIS DE LA HOJA TEJIDO VASCULAR DIATOMEAS Y SEDIMENTOS DIATOMEAS Y SEDIMENTOS b 10 % Figura 3.60. Contenido estomacal (a) y rectal (b) del cangrejo arborícola de manglares Aratus pisoni Figura 3. Zonación de organismos asociados a los árboles de mangle en el Pacifico colombiano Figura 3.56. Distribución de los crustáceos de manglares y zonas de transición en el Pacífico colombiano.