INFORME TÉCNICO – 10
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INFORME TÉCNICO – 10
INFORME TÉCNICO – 10 2003 Disponible en nuestro site: www.lysine.com Requerimientos de treonina para cerdos Beneficios del aporte de L-treonina El aumento del uso de cereales en la formulación de dietas de cerdos y la disminución del contenido de proteína en el pienso, junto con el subsiguiente aumento del uso de lisina libre para aportar los requerimientos de los animales, llevó a los nutricionistas a considerar de forma cada vez más precisa el nivel de treonina en las dietas, en la medida que se torna un aminoácido limitante en muchas fórmulas prácticas. Además de su utilización para síntesis de proteína (crecimiento y síntesis de leche), la treonina está involucrada en otras funciones fisiológicas, como la digestión y la inmunidad. Consecuentemente, es probable que todo el requerimiento de treonina cambie según la importancia de cada función. Evaluar el requerimiento de treonina para un determinado estado fisiológico es clave para formular dietas balanceadas en aminoácidos. Cómo responden los cerdos al balance de treonina? Esa es la cuestión discutida en este boletín, donde se revisan los requerimientos de treonina en lechones, cerdos en crecimiento-terminación y cerdas en base a la revisión de datos de literatura y resultados de ensayos recientes. Algunos elementos de la función de la treonina en mantenimiento, digestión e inmunidad también están documentados. 1- Respuesta de cerdos en crecimiento al aumento de los niveles de treonina Para traer un enfoque amplio y sólido de las respuestas de cerdos en crecimiento al balance de treonina, se hizo una revisión de la literatura sobre el efecto de la relación Thr:Lys en el desempeño de lechones (menos de 25 kg de peso corporal) y de cerdos en crecimiento-terminación (entre 16 y 120 kg de peso corporal). Se tuvieron en consideración en esa revisión sólo artículos que reportaron la composición de los ingredientes de las dietas experimentales y los niveles de aminoácidos. Cuando los autores no indican el contenido de aminoácidos en base a digestibilidad ileal estandardizada de las dietas experimentales, lo calculamos utilizando los coeficientes de la tabla AmiPig(2000). Requerimiento de treonina para lechones Se evaluaron seis ensayos diferentes, la Tabla 1 sintetiza los diseños experimentales y la Tabla 2 reporta la composición de la dieta y los niveles nutricionales. En los seis experimentos, las relaciones crecientes de Thr:Lys se obtuvieron por la adición de L-treonina a la dieta basal, excepto en Gâtel y Fekete (1989b), cuyas dietas experimentales variaron en nivel de proteína. La respuesta de lechones a la adición de L-treonina ( consumo de pienso, ganancia de peso y conversión alimenticia) estan presentadas en la Tabla 3. Tabla 1 Resumen de los diseños experimentales Referencia * Edad al Amplitud destete, d peso Lewis & Peo, 1986 Proteína cruda, % Valor energia MJ/kg Animales p/ tratamiento Alojamiento 21-28 4 a 14 kg 15,9 - 16 grupos de 4 Gatel & Fekete, 1989a 28 8 a 25 kg 20 13,5 ED 105 grupos de 6 ó 7 Gatel & Fekete, 1989b 28 8 a 25 kg 17,7 a 23,8 13,5 ED 96 grupos de 6 ó 7 Adeola et al., 1994 - 10 a 20 kg 18,1 - 6 individual Schutte et al., 1995 - 10 a 20 kg 18,5 9,7 EN 40 grupos de 10 19,0 13,9 EM modificada 220 grupos de 22 Usry, 1999 - 11 a 23 kg * alimentación ad libitum Tabla 2 Composición y principales valores nutricionales de las dietas experimentales Lewis & Peo, 1986 Gatel & Fekete, 1989a Gatel & Fekete, 1989b Adeola et al., 1994 Cebada Schutte et al., 1995 35,0 Trigo 72,0 64,4 - 80,2 Maiz Sorgo 63,7 Harina de soya 12,5 23,2 14,8 - 31,4 20,0 15,0 63,0 20,0 14,0 29,5 Arveja 5,0 Tapioca 10,5 Afrecho avena 15,0 Harina de Pescado 2,5 2,0 Grasa 4,0 Almidón de Pescado 37,4 Leche en polvo descremado 5,0 L-lisina Usry,1999 1,3 3,6 0,67 0,47 0 - 0,53 0,67 0,22 0,23 L- L-Treonina 0 - 0,3 0 - 0,17 0 - 0,20 0 - 0,26 0 - 0,2 0 - 0,15 DL-metionina 0,05 0,07 0 - 0,07 0,22 0,17 0,07 L-triptófano 0,03 0 - 0,2 0,04 0,04 L-isoleucemia 0,07 Otros 5,49 4,2 4,2 12,7 11,21 Proteína cruda (%) 15,9 13,1 Energia (MJ/Hg) 20,0 17 - 23,8 13,5 ED 13,5 ED 3,6 18,5 19,0 9,7 EM 12,6 EM Aminoácidos digestibles 1 (%) Lisina 1,15 1,13 1,05 0,90 1,00 1,11 Treonina 0,45 - 0,75 0,60 - 0,77 0,48 - 0,71 0,34 - 0,60 0,52 - 0,72 0,72 - 0,87 1 base ileal estandarizada Tabla 3 Respuesta de lechones al aumento de la relación Thr:Lys 1 1 Lewis & Peo, 1986 [4-14 kg] Thr:Lys 39 43 47 52 58 65 Consumo de pienso (g/d) 511 489 522 502 480 522 Ganancia de peso (g/d) 268 262 287 298 283 312 Conversión alimenticia (kg/kg) 1,91 1,87 1,82 1,68 1,70 1,67 Gatel & Fekete, 1989a [8-25 kg] Thr:Lys 53 59 68 Consumo de pienso (g/d) Ganancia de peso (g/d) Conversión alimenticia (kg/kg) 920 526 1,75 945 532 1,71 940 552 1,7 Gatel & Fekete, 1989b [8-25 kg] Thr:Lys 46 56 65 68 Consumo de pienso (g/d) Ganancia de peso (g/d) Conversión alimenticia (kg/kg) 1040 567 1,84 1070 611 1,74 1070 626 1,71 1030 595 1,74 Adeola et al., 1994 Thr:Lys [10-20 kg] 38 45 52 59 67 Consumo de pienso (g/d) 987 1011 1052 1072 1080 Ganancia de peso (g/d) 337 353 437 488 492 Conversión alimenticia (kg/kg) 2,93 2,86 2,41 2,20 2,20 Schutte et al., 1995 [10-20 kg] Thr:Lys 54 58 62 65 69 73 Consumo de pienso (g/d) 691 674 676 683 695 700 Ganancia de peso (g/d) 453 456 463 471 478 476 Conversión alimenticia (kg/kg) 1,53 1,48 1,46 1,45 1,46 1,47 Usry, 1999 Thr:Lys [11-23 kg] 54 58 63 68 Consumo de pienso (g/d) Ganancia de peso (g/d) Conversión alimenticia (kg/kg) 735 454 1,62 741 517 1,43 741 522 1,42 757 526 1,44 base ileal estandarizada Debido a la variación en el nivel absoluto de desempeño por diferentes rangos de peso, genotipo, condiciones experimentales, y para identificar la respuesta al balance de treonina en todos los experimentos, se expresaron los resultados en escala relativa, ej., en porcentaje del mejor desempeño observado dentro de cada experimento (Figura 1). Figura 1 Efecto de la relación Thr:Lys (base digestibilidad ileal estandardizada) sobre la ganancia de peso y la conversión alimenticia (relativos a la mejor respuesta dentro de cada experimento) en lechones de 4 a 25 kg Ganancia de peso, % mejor desempeño en cada ensayo 100% 95% Lewis & Peo, 1986 Gatel & Fekete, 1989a 90% Gatel & Fekete, 1989b Adeola et al., 1994 85% Schutte et al,. 1995 80% Usry, 1999 75% 70% 65% 35% 40% 45% 50% 55% 60% 65% 70% 75% Thr:Lys (base digestibilidad ileal estandardizada) Conversión alimenticia, % mejor desempeño en cada ensayo 135% 130% Lewis & Peo, 1986 125% Gatel & Fekete, 1989a Gatel & Fekete, 1989b 120% Adeola et al., 1994 Schutte et al,. 1995 115% Usry, 1999 110% 105% 100% 35% 40% 45% 50% 55% 60% 65% Thr:Lys (base digestibilidad ileal estandardizada) 70% 75% Requerimiento de treonina para cerdos en crecimiento-terminación En cerdos en crecimiento-terminación, se evaluaron 12 artículos reportando 16 ensayos con cerdos entre 16 y 120 kg. Los diseños experimentales están resumidos en la Tabla 4. Semejante a los ensayos con lechones, las relaciones crecientes de Thr:Lys se obtuvieron por la adición de L-treonina a la dieta basal. La composición de las dietas y los niveles nutricionales están en la Tabla 5. Tabla 4 Resumen de los diseños experimentales Taylor et al. 1982 Conway et al. 1990 Schutte & De Jong, 1995 Chang et al. 2000 a & b Sève et al., 1993 Lenis et al., 1990 a & b Rango de peso (kg) 25 - 55 17 - 50 20 - 40 16 - 56 25 - 50 35 - 65 & 65 105 Número de cerdos por corral - 6 10 - 3 1 Número de cerdos por tratamiento 8 24 40 25 10 16 Número de tratamientos 8 5 6 3 por sexo 6 4 Número total de cerdos en ensayo 64 120 240 150 60 64 Genotipo LW x Ld DLd x GY DLd x Pt (Yk x Ld x Dc) Pt x LW (GY x (GY x NL)) Sexo hembras machos & hembras en corrales separados machos & hembras en corrales separados machos & hembras en corrales separados machos & hembras en corrales separados machos & hembras Lenis and Van Diecorral, 1990 Saldana et al., 1994 Schutte et al., 1997 a & b Lynch, 2000 a&b Cadogan et al. 1998 Usry, 2000 Rango de peso (kg) 65 - 95 58 - 96 50 - 95 50 - 95 60 - 100 90 - 120 Número de cerdos por corral 8 2 8 13 - 14 10 8 - 10 Número de cerdos por tratamiento 32 20 48 140 40 43 Número de tratamientos 4 5 8 5 5 5 Número total de cerdos en ensayo 128 100 384 714 600 215 LW x DLd (Ld x LW) x verraco línea carne Bunge PIC 337XC22 hembras machos & hembras en corrales separados verracos, machos & hembras en corrales separados machos & hembras en corrales separados Genotipo Sexo (GY x (GY x NL)) (YkxLd) x (DcxHp) machos & hembras en corrales separados machos & hembras en corrales separados Tabla 5 Composición y valores nutricionales de las dietas experimentales Cadogan et al. 1998 60-75 kg Cadogan et al. 1998 75-100 kg 25,00 39,70 48,00 40,00 62,00 52,00 5,80 2,73 22,50 24,30 Usry, 2000 Lynch, 2000 b 15,00 Lynch, 2000 a Schutte et al., 1997 b Schutte et al., 1997 a Saldana et al., 1994 Lenis y Van Diepen, 1990 Lenis et al., 1990 a & b Sève et al., 1993 Chang et al. 2000 b Chang et al. 2000 a Schutte & De Jong, 1995 Conway et al. 1990 Taylor et al. 1982 15,00 Composición, % Cebada 89,90 Maíz 35,00 36,20 15,00 71 - 78 71 - 80 Trigo 82,80 25,00 15,00 1,00 15,30 2,00 31,00 45,00 1,00 15,00 Centeno 90,00 12,00 Lupino Arveja 5,00 8,50 Mandioca / tapioca 14,42 34,10 10,00 33,50 Sorgo Harina de soya 6,20 2,70 9,00 1,40 96,34 4,00 14,70 14,5 - 17,6 14,5 - 16,7 9,50 5,50 Harina de lino 40,00 Afrecho de maíz 9,00 Alfalfa 6,00 Gluten de trigo 3,65 2,00 Afrechillo de trigo Afrecho de trigo 5,50 Almidón de maíz 1,16 1,40 1,7 - 4,3 Grasa animal 2,00 Harina carne y huesos 13,00 0,50 2,00 13,20 1,7 - 4,8 2,00 1,20 2,00 1,50 2,00 10,70 Suero de leche, en polvo 1,00 1,00 1,00 3,93 4,00 3,00 Melaza 3,48 12,30 2,00 4,00 4,00 4,71 2,50 2,65 0,50 0,66 0,21 0 - 0,36 0 - 0,2 0 - 0,23 DL-metionina 0,12 0,05 0,13 L-triptófano 0,03 0,08 0,03 L-isoleucina 0,19 L-valina 0,08 L-histidina Proteína cruda, % 1,90 7,60 1,50 0,80 Aceite de soya L-lisina HCl 11,00 0,20 Leche descremada en polvo L-treonina 10,00 15,00 Harina de gluten de maíz Otros 5,20 7,74 Harina de maní Harina pescado 2,00 7,50 0,83-0,49 0,77-0,83 4,00 0,58 0,22 3,00 2,30 2,30 Energía, MJ/kg 4,00 4,00 3,00 3,00 3,10 2,00 2,20 2,18 3,00 0,31 0,53 0,69 3,00 0,32 0,39 0,17 0,40 0,37 0,34 0 - 0,17 0 - 0,2 0 - 1,2 0 - 1,2 0 - 0,18 0 - 0,09 0 - 0,27 0 - 0,25 0 - 0,13 0,04 0,15 0,12 0,05 0,70 0,05 0,09 0,53 0,03 0,05 0,05 0,06 0,05 0,02 0,01 0,02 0,07 0,10 0,03 0,01 0,02 0,05 13,4 11,7 10 0,01 0,03 0,06 0,09 12,9 2,63 0 - 0,15 0,12-0,42 0,13-0,42 0 - 0,27 0,15-0,21 4,00 16,4 17 17 17 9,8 EN 9,5 EN 14,6 ED 14,6 ED 16,4 13,7 13,4 ED 9,04 EN 13,4 10,5 9,4 EN 14,0 ED 14,7 15,1 9,08 EN 9,08 EN 14,8 16,6 9,8 EN 9,7 EN 9,47 EN 9,35 EN 13,7 EM Grasa, % 1,5 2,8 3,4 3 2,4 4,6 3,9 3,8 2,3 2,1 Fibra bruta, % 3,7 3,8 4 3,6 3,4 4,4 4,4 4,6 3 3,4 0,77 0,73 0,71 0,71 0,78 0,75 0,74 0,7 Aminoácidos digestibles, %* Lisina Treonina 1 base ileal estandardizada 0,86 1,1 0,81 1 1,12 0,77 0,63 0,56 0,38-0,53 0,52-0,69 0,37-0,61 0,47-0,67 0,53-0,75 0,37-0,64 0,40-0,53 0,38-0,53 0,24-0,43 0,34-0,46 0,34-0,47 0,38-0,56 0,46-0,55 0,35-0,67 0,30-0,56 0,29-0,41 La respuesta de los cerdos (ganancia de peso y conversión alimenticia) a relaciones crecientes de Thr:Lys están en la Figura 2. Figura 2 Efecto de la relación Thr:Lys (base digestibilidad ileal estandardizada) sobre ganancia de peso y conversión alimenticia en cerdos de 16 a 120 kg Ganancia de peso, g/d Cadogan et al. 1998 (60-100 kg) 1100 Chang et al. 2000 (16-56 kg) a Chang et al. 2000 (16-56 kg) b 1000 Lynch, 2000 (50-95 kg) a ø 900 # ø # ø 800 ø Lynch, 2000 (50-95 kg) b # Schutte et al., 1997 (50-95 kg) a # Schutte et al., 1997 (50-95 kg) b # Sève et al., 1993 (25-50 kg) 700 ¤ ¤¤¤¤ ø * 600 ¤ ¤* * ¤ Lenis et al., 1990 (35-65 kg) * * * Lenis et al., 1990 (65-105 kg) * Conway et al., 1990 (17-50 kg) Schutte & De Jong, 1995 (20-40 kg) 500 Taylor et al., 1982 (25-55 kg) Usry, 2000 (90-120 kg) 400 Saldana et al., 1994 (58-96 kg) Lenis & Van Diepen, 1990 (65-95 kg) 300 35% 40% 45% 50% 55% 60% 65% 70% 75% 80% 85% 90% 95% Thr:Lys (base digestibilidad ileal estandardizada) Conversión alimenticia Cadogan et al. 1998 (60-100 kg) 4,0 ø Chang et al. 2000 (16-56 kg) a # Chang et al. 2000 (16-56 kg) b ø Lynch, 2000 (50-95 kg) a # 3,5 # Lynch, 2000 (50-95 kg) b # # ø Schutte et al., 1997 (50-95 kg) a ø ø Schutte et al., 1997 (50-95 kg) b 3,0 Sève et al., 1993 (25-50 kg) Lenis et al., 1990 (35-65 kg) ¤ 2,5 Lenis et al., 1990 (65-105 kg) ¤ ¤¤¤ ¤ ¤ Conway et al., 1990 (17-50 kg) ¤ Schutte & De Jong, 1995 (20-40 kg) Taylor et al., 1982 (25-55 kg) 2,0 Usry, 2000 (90-120 kg) * * * * * * Saldana et al., 1994 (58-96 kg) Lenis & Van Diepen, 1990 (65-95 kg) 1,5 35% 40% 45% 50% 55% 60% 65% 70% 75% 80% 85% 90% 95% Thr:Lys (base digestibilidad ileal estandardizada) Así como en los estudios con lechones, para observar la respuesta al balance de treonina e integrar las diferencias en niveles de desempeño entre experimentos, se expresaron los resultados en porcentaje del mejor desempeño dentro de cada ensayo (Figura 3). Aunque en una escala relativa, los datos en cerdos en crecimiento-terminación parecen revelar una mayor variabilidad en la respuesta a la treonina que en lechones. Eso se debe en parte al mayor número de experimentos estudiados en comparación con la fase de lechón (16 x 6 ensayos). En todo ese gran número de ensayos, variaciones en el estado de salud de los animales, composición de la dieta y peso corporal de los cerdos son probablemente responsables por las diferencias en niveles óptimos Thr:Lys. Efectivamente, 6 de los 16 ensayos concluyen que la relación Thr:Lys óptima es un poco menor que 65%, mientras los otros 10 ensayos concluyen que la relación Thr:Lys óptima varía del 67 al 73% (69% como media). Finalmente, en la mayoría de los experimentos y en promedio (Figura 3), la relación Thr:Lys óptima para cerdos en crecimiento-terminación es de por lo menos 65% (base digestibilidad ileal estandardizada). Figura 3 Efecto de la relación Thr:Lys (base digestibilidad ileal estandardizada) sobre ganancia de peso y conversión alimenticia (% del mejor desempeño dentro de cada ensayo) en cerdos de 16 a 120 kg Conversión alimenticia, % major desempeño en cada ensayo Conversión alimenticia, % major desempeño en cada ensayo Cadogan et al. 1998 (60-100 kg) 140% Chang et al. 2000 (16-56 kg) a 135% Chang et al. 2000 (16-56 kg) b 130% Lynch, 2000 (50-95 kg) a 125% Lynch, 2000 (50-95 kg) b ø 120% Schutte et al., 1997 (50-95 kg) a 115% # Schutte et al., 1997 (50-95 kg) b ø ¤ ¤ 110% 105% 100% 35% Sève et al., 1993 (25-50 kg) # ¤¤¤¤ # ¤ * ø *ø¤ * #*ø * 45% 55% 65% # Lenis et al., 1990 (35-65 kg) * 75% Lenis et al., 1990 (65-105 kg) 85% 95% Conway et al., 1990 (17-50 kg) Thr:Lys * Schutte & De Jong, 1995 (20-40 kg) Ganancia de peso,% major desempeño em cada ensayo Ganancia de peso, % major desempeño em cada ensayo Cadogan et al. 1998 (60-100 kg) ø ø #* ¤ ¤ * *¤ #¤¤* ø# *¤ # 100% 95% *ø 90% ¤ 85% Chang et al. 2000 (16-56 kg) a Chang et al. 2000 (16-56 kg) b ¤ Lynch, 2000 (50-95 kg) a # Lynch, 2000 (50-95 kg) b 80% 75% Schutte et al., 1997 (50-95 kg) a ø Schutte et al., 1997 (50-95 kg) b 70% Sève et al., 1993 (25-50 kg) 65% Lenis et al., 1990 (35-65 kg) 60% 35% Lenis et al., 1990 (65-105 kg) 45% 55% 65% 75% 85% 95% Conway et al., 1990 (17-50 kg) Thr:Lys * Schutte & De Jong, 1995 (20-40 kg) Las ecuaciones polinomiales ajustadas para curvas de respuesta a dosis en ganancia de peso y eficiencia alimenticia (figura 3) permite cuantificar la mejora media relativa obtenida en cada criterio cuando se modifica la relación Thr:Lys. Esas curvas de respuesta a dosis muestran que cuando se aumenta la relación Thr:Lys por medio de la adición de L-treonina de 60 para 65%, la ganancia de peso mejora en 3 puntos y la conversión alimenticia, en 2,5 puntos (Figura 4). Figura 4 Efecto del aumento de la relación Thr:Lys por medio de la adición de L-treonina sobre la evolución relativa de ganancia de peso y conversión alimenticia en cerdos de16 a 120 kg, derivada de las Figuras 3 105% 104% Relative performance 103% 102% 101% Ganancia peso, % Conversion alimentar, % 100% 99% 98% 97% 96% 95% 55% 57% 58% 60% 61% 63% 64% 66% Thr:Lys (base digestibilidad ileal standarizada) 68% 69% 71% Referencia: base 100 con Thr:Lys en digestibilidad ileal estandardizada = 60% Ganancia de peso (%) = -2,9877 x Thr:Lys² (%) + 4,3392 x Thr:Lys - 0,5755 Conversión alimenticia (%) = 2,0587 x Thr:Lys² (%) - 3,0863 x Thr:Lys + 2,1544 2- Respuesta de cerdas al aumento de los niveles de treonina Requerimiento de treonina de cerdas en gestación Cerdas en gestación son animales pesados y por lo tanto tienen alto requerimiento de mantenimiento. Como todo el requerimiento de treonina depende de la deposición en los tejidos y del gasto de mantenimiento, el requerimiento de treonina de la cerda en gestación sería lógicamente más prójimo al requerimiento de mantenimiento (vea Info 3). Consecuentemente, la relación Thr:Lys óptima es más alta que para los cerdos en crecimiento, como es indicado por muchas recomendaciones de organismos oficiales (tabla 6). Tabela 6 Recomendaciones de treonina para cerdas en gestación Thr:Lys ARC, 1981 Dourmad, 1997 1 NRC, 1998 84% 71% 70% Sin embargo, esas recomendaciones fueron principalmente obtenidas por medio de cálculos basados en el requerimiento de treonina para mantenimiento de Fuller et al. (1989) y había pocos ensayos experimentales hasta el reciente trabajo de Dourmad y Etienne (2002). En base a la retención de nitrógeno, los autores evaluaron sucesivamente los requerimientos de lisina (Exp. 1, tabla 7 y figura 5) y treonina (Exp. 2, tabla 7 y figura 6). Los dos experimentos fueron conducidos en un diseño en cuadrado latino 4 x 4 con 8 y 16 cerdas en gestación para la respuesta a la lisina y a la treonina, respectivamente. En base a los resultados del primer experimento, los autores pudieron definir una lisina sub-limitante (0,33%) para implementar el estudio de relación con treonina. Tabla 7 Composición y valores nutricionales de las dietas en el trabajo de Dourmad y Etienne (2002) Exp. 1 : respuesta a la lisina, Exp. 2 : respuesta a la treonina Respuesta a la Lisina Respuesta a la Treonina Trigo 30,88 40,00 Maíz Cebada Remolacha Gluten maíz Almidón maíz 45,00 9,50 10,00 34,34 9,00 11,10 Otros 4,25 4,08 L-lisina HCl 0 - 0.30 1,85 L-treonina 0,41 0 - 0,10 DL-metionina - 0,37 L-triptófano 0,26 0,05 L-isoleucina - 0,69 L-valina - 0,66 Proteína cruda % 14,30 9,30 Extracto etereo % 2,36 3,55 Fibra bruta % 3,30 5,33 EM (MJ/kg) 13,70 12,88 Figura 5 Retención nitrógeno (g/d) Requerimiento de lisina para cerdas en gestación (Dourmad y Etienne, 2002) 16 10 c 0,38 0,45 b 14 12 c a 8 6 4 2 0 0,24 0,31 Lisina (digestibilidad ileal estandardizada - % dieta) Figura 6 Retención nitrógeno (g/d) Relación Thr:Lys optima en cerdas en gestación (Dourmad y Etienne, 2002) 14 b b b 14 13 13 12 a 12 11 11 61% 71% 77% 87% Thr:Lys (digestibilidad ileal estandardizada) Los resultados de Dourmad y Etienne (2002) confirman que la relación Thr:Lys que optimiza el desempeño de cerdas en gestación es más alta que la de cerdos en crecimiento y que es más de 70% (base digestibilidad ileal estandardizada). Requerimiento de treonina de cerdas en lactancia Como en las cerdas en gestación, se espera que el requerimiento de treonina de la cerda en lactancia sea más alto que el de animales más livianos. Esto es confirmado en el trabajo publicado por Westermeier et al. (1998) y Paulicks et al. (1998). Esos autores investigaron el requerimiento de treonina en 72 cerdas multíparas en lactancia durante un periodo de lactancia de 35 días. En este estudio, se aumentó la relación Thr:Lys por la adición de L-treonina en una dieta semi-sintética. La tabla 8 reporta la composición y los valores nutricionales de la dieta basal. Tabla 8 Composición y niveles nutricionales analizados (Wertermeier et al. 1998 y Paulicks et al. 1998) Ingredientes (%) Nutrientes Analizados (%) Trigo 44,0 Materia seca 90,1 Harina gluten trigo 8,5 Proteína cruda 14,5 Almidón maíz 23,0 Grasa cruda 2 Azúcar 9,0 Fibra bruta 5,4 Aceite soya 1,0 Lisina total 0,96 Celulosa 6,0 Treonina total 0,31 Otros 5,5 Triptófano total 0,18 L-lisina HCl 0,92 EM (MJ/kg) 13,5 L-treonina 0 - 0,64 Otros AA libres* 1,93 * Met, Trp, Val, His, Leu, Ile y Phe La adición progresiva de L-Treonina disminuyó las pérdidas de peso corporal de las cerdas durante la lactancia y aumentó la producción de leche, y, por ende, la ganancia de peso de la camada. Se verificó que la relación Thr:Lys que minimiza la pérdida de peso corporal de la cerda y maximiza la producción de leche y ganancia de peso de la camada es mayor de 74% en base a aminoácidos totales (figura 7). Ello corresponde a por lo menos 70% en base a la digestibilidad ileal estandardizada, porque las dietas eran semi-sintéticas y, por lo tanto, altamente digestibles. Figura 7 Efecto de la relación Thr:Lys sobre el desempeño de cerdas en lactancia (Westermeier et al. 1998 y Paulicks et al. 1998) Pérdida peso cerda (g/cerda/d) Ganancia peso lechones (g/lechón/d) -1600 200 -1500 195 -1400 190 -1300 -1200 185 -1100 180 -1000 175 -900 170 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% -800 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Thr:Lys Thr:Lys Producción leche (g/cerda/d) 8500 8000 7500 7000 6500 6000 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Thr:Lys La relación Thr:Lys óptima para cerdas en lactancia, verificada por Westermeier et al. (1998) y Paulicks et al. (1998) es más alta que la observada por Cooper et al. (2001), que encontraron 69% en base total con una relación Thr:Lys óptima (correspondiente a aproximadamente 65% en base a digestibilidad ileal estandardizada). Sin embargo, como afirman los autores, este resultado fue obtenido con cerdas que no perdieron peso durante el periodo de lactancia. La situación donde las cerdas ganan (o mantienen) el peso es muy rara pues generalmente las pérdidas de peso corporal de las cerdas durante la lactancia pueden llegar a 15-20 kg (Boyd et al., 2000; Renaudeau et al., 2001). En el trabajo de Cooper et al. (2001), debido a la alta capacidad de consumo de alimento, las necesidades de aminoácidos esenciales, incluyendo treonina, fueron aportadas exclusivamente por la dieta, sin contribución de la movilización de tejido corporal. Esta es la principal explicación de la relación Thr:Lys relativamente baja encontrada por los autores. Efectivamente, el trabajo de Kim et al. (2001) sugiere que, cuando los aminoácidos esenciales derivan exclusivamente de la dieta, la relación Thr:Lys óptima sería de 65%, mientras que, cuando los aminoácidos esenciales se originan de la movilización de tejidos, la relación Thr:Lys óptima sería de 75%. Ello está de acuerdo con los resultados de Westermeier et al. (1998) y Paulicks et al. (1998) y confirma que, cuando las necesidades de aminoácidos durante la lactancia son suplidas por una combinación de aporte de la dieta y movilización de tejidos, la relación Thr:Lys óptima para cerdas en lactancia es de por lo menos 70% en base a digestibilidad ileal estandardizada. Conclusiones En base a la revisión de literatura y resultados de ensayos recientes, la relación Thr:Lys óptima está confirmada en 65% (base digestibilidad ileal estandardizada). Para cerdos en crecimiento-terminación, 65% (base digestibilidad ileal estandardizada) parece ser el nivel mínimo para optimizar la tasa de crecimiento y la eficiencia alimenticia (10 de 16 ensayos estudiados encontraron su óptimo superior a 67%). Para cerdas, como resultado de un requerimiento para mantenimiento por un lado, y para producción de leche, por otro, la relación Thr:Lys que optimiza el desempeño reproductivo de la cerda es de por lo menos 70% durante la gestación y la lactancia. Requerimiento de treonina en cerdos Thr:Lys* Lechones = 65 % Cerdo en crecimiento-terminación > 65 % Cerda en gestación > 70 % Cerda en lactancia > 70 % * digestibilidad ileal estandardizada Info 1. Treonina es el Segundo aminoácido esencial limitante en dietas de cerdos La clasificación de los aminoácidos limitantes es evaluada por la determinación del nivel de proteína que en cada aminoácido se torna limitante. Ese último nivel de proteína es determinado por las especificaciones de aminoácidos establecidos para la dieta y también por los ingredientes propuestos para igualar esas especificaciones. Para evaluar en una situación estándar la clasificación de los aminoácidos limitantes, se testearon una dieta de crecimiento y una de terminación con 0,90 y 0,70%, respectivamente, de lisina digestible estandardizada, mientras se aplicaron las relaciones mínimas de aminoácidos definidas por Henry (1993) (65%, 60%,18% resp. para Thr:Lys, M+C:Lys y Trp:Lys). Los ingredientes utilizados en las formulaciones fueron trigo, cebada y harina de soya, descriptas por sus niveles de proteína y de aminoácidos digestibles reportados en las tablas AmiPig (2000) o CVB (2001). La figura 8 ilustra los niveles de proteína en que cada aminoácido se torna limitante para los ejemplos descriptos. Figura 8 Clasificación de los amino ácidos limitantes en dietas de trigo-cebada-harina de soya para cerdos en crecimiento-terminación AmiPig basis Base CVB Dietas cerdos en crecimiento Lisina digestible = 0,90% Lisina total = 1,01 % Lisina digestible = 0,90% Lisina total = 1,00 % 22 Nivel limitante proteína Nivel limitante proteína 22 20 18 16 14 12 20 18 16 14 12 Lys Thr M+C Trp Lys Thr M+C Trp Dietas cerdos en terminación Lisina digestible = 0,70 % Lisina total = 0,79 % Lisina digestible = 0,70 % Lisina total = 0,78 % 18 Nivel limitante proteína Nivel limitante proteína 18 16 14 16 14 12 12 Lys Thr M+C Trp Lys Thr M+C Trp La figura 8 confirma que, de acuerdo con las tablas AmiPig (2000) y CVB (2001), la lisina es el primer aminoácido limitante en dietas de cerdos. Usando las especificaciones descriptas arriba, sin adición de lisina libre, no fue posible formular una dieta de crecimiento y una de terminación con nivel de proteína cruda menor que 20,6 y 17,5%, respectivamente. Sin adición de treonina libre, no fue posible disminuir el nivel de proteína dietética debajo de 19,8 y 16,2%, respectivamente, manteniendo una relación Thr:Lys de 65%. Por lo tanto, ese ejercicio de formulación muestra que, cuando la treonina es el segundo aminoácido limitante, después de la lisina y antes de aminoácidos azufrados, en dietas basadas en trigo-cebadaharina de soya. Info 2. Treonina : un nutriente clave para el intestino Una fracción importante de la treonina dietética, semejante a otros aminoácidos, es absorbida en la parte superior del intestino delgado – llamada íleon. La fracción restante es recuperada al final del íleon (aminoácido indigestible). La fracción de treonina que es absorbida por el íleon no pasa enteramente a la sangre de la vena porta, que colecta los nutrientes del proceso de digestión. Efectivamente, una parte significativamente de la treonina digestible puede ser absorbida por el propio tracto digestivo. Stoll et al. (1998) hicieron un experimento usando un marcador isótopo en lechones de 28 días de edad (8 kg). Demostraron que solamente el 40% de la treonina del lumen llega a la vena porta. En otras palabras, los enterocitos usan el 60% de la treonina, dos veces más que el verificado para lisina en el mismo estudio. La importancia de la absorción de la treonina por el intestino también es confirmada por Bertolo et al. (1998). Esos autores compararon el requerimiento de treonina de lechones recién nacidos (3 días de edad, pesando alrededor de 2 kg), alimentados vía parenteral (treonina llevada directamente a la sangre vía un catéter en el yeyuno), con el requerimiento de lechones alimentados por vía oral. Observaron que la cantidad de treonina necesaria para maximizar la retención de nitrógeno (obtenida por la oxidación de fenilalanina) fue más de el doble en los lechones recibiendo treonina vía oral en comparación a la de los lechones recibiendo treonina directamente en la sangre. Concluyeron que en lechones alimentados oralmente, el intestino absorbía el 55% del consumo de treonina. Burrin et al. (2001) revisaron el balance neto proporcional de aminoácidos en cerdos y obtuvieron los datos ilustrados en la figura 9. Evaluaron que el nivel de treonina en la sangre de la vena porta es de poco más que el 50%, mientras puede ser del 75% para lisina. Figura 9 Balance neto proporcional en la vena porta (% consumo) de amino ácidos dietéticos en cerdos (Burrin et al., 2001) AA en la vena porta (% consumo) 150% Thr Lys 100% Met Arg Leu 50% Phe Tyr 0% Asp Glu -50% Gln 0 10 20 30 40 50 Peso corporal cerdo, kg 60 70 Esa importante absorción de treonina por el intestino está de acuerdo con el alto contenido de treonina de las secreciones digestivas, entre ellas el moco. La capa gelatinosa de moco es secretada por las células caliciformes diseminadas a lo largo de las vellosidades intestinales (figura 10). El moco recubre la pared del tracto digestivo y lo protege contra las enzimas digestivas y el daño físico por la digestión. El moco se compone principalmente de agua (95%) y mucinas (5%). Las mucinas son glico-proteínas de alto peso molecular, especialmente ricas en treonina (figura 11). Figura 10 Diagrama del epitelio digestivo y figura de las secreciones de mucina por las células caliciformes Figura 11 Composición de aminoácidos de la mucina (Ball, 2002 adaptado de Lien et al., 1997, en % mucinas crudas) Amino ácidos (% en mucinas crudas) 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Thr Pro Ser Ala Gly Glu Asp Val Leu Ile Arg Lys Tyr His Met Debido a la baja digestibilidad de las mucinas, los amino ácidos que la constituyen no pueden ser absorbidos, y, por ende, su alta recuperación en las pérdidas endógenas al final del íleon (Hoskins 1984; Jansman et al., 2002). Según Lien et al. (1997), las mucinas contribuyen con alrededor del 30% de treonina en las pérdidas endógenas. La relación Thr:Lys en pérdidas endógenas llega al 120% (datos medios de perfiles endógenos reportados en la in figura 12) comparada con el 57%, en promedio, en la canal de cerdos (Mahan y Shields, 1998). Figura 12 Revisión de perfiles de aminoácidos en pérdidas endógenas en el íleon (Jansman et al., 2002; AmiPig, 2000, Hess y Sève, 1999) Método regresión (Jansman et al., 2002) Dieta sin N (Jansman et al., 2002) Dieta sin nitrógeno (Hess y Sève, 1999) Dieta sin nitrógeno Lab A (AmiPig, 2000) Dieta sin nitrógeno Lab B (AmiPig, 2000) Dieta sin nitrógeno Lab C (AmiPig, 2000) 12% 10% 8% 6% 4% 2% Met Trp His Cys Ile Tyr Phe Lys Arg Val Leu Ala Ser Thr Asp Glu Gly 0% Pro Amino ácidos (% en proteína) 14% Basados en estudio anterior de Bertolo et al. (1998), Ball et al. (1999, 2002) y Law et al. (2000) plantearon la hipótesis que parte de la diferencia entre los lechones alimentados oralmente o vía intravenosa se debía al uso de treonina para la producción de mucina. Midieron el peso de la mucosa y la producción de moco en lechones (2 días de edad, 2 kg) alimentados con una dieta adecuada o deficiente en treonina (tabla 10). En los lechones alimentados con la dieta deficiente en treonina, los autores observaron una grave reducción de la producción de mucina y menores pesos de mucosa asociados a una mayor incidencia de diarrea no-infecciosa. La administración intravenosa de la dosis adecuada de treonina recuperó parcialmente la función digestiva, pero no al nivel obtenido con la dosis adecuada de treonina administrada oralmente. En base a esos resultados, los autores concluyeron que el aporte adecuado de treonina es necesario para el crecimiento, la estructura y la función digestiva. Tabla 9 Efecto de la deficiencia de treonina sobre la función digestiva de lechones recién nacidos (Ball et al., 1999, 2002; Law et al., 2000) Tratamiento de treonina Nivel Adecuado Deficiente Adecuado Treonina (g/kg/d) 0,6 0,1 0,6 Vía Oral Oral Intravenoso Duodeno 1,100a 0,625b 0,914ab Yeyuno proximal 19,37a 11,52b 17,61ab Íleon 6,41 4,53 5,99 Cólon 3,59a 1,78b 3,24a Peso mucosa (g) Producción mucina (µg/2cm intestino) Duodeno1 59,6 11,0 46,6 Puntuación media diaria 2 0,05a 1,63b 0,20b Cerdos con diarrea 1/6 6/6 2/6 Duración de la diarrea, d 2 35 9 1,50b 2,82a 2,21 Diarrea Gravedad media a,b 3 indica significancia por el test de comparación múltiple LSD (P<0,05) P<0.05 Puntuación media diaria de 0 a 3 : media de la suma de puntuaciones diarias por número de días 3 Puntuación media de gravedad de 0 a 3 : puntuación media diaria en los dias que había diarrea 1 2 Todos esos estudios confirman que una parte significativa del consumo de treonina es utilizado por el intestino mismo para la síntesis de secreciones endógenas, particularmente de moco (figura 13). Considerando la importancia de las secreciones digestivas para la salud del intestino y para el proceso digestivo, un nivel adecuado de treonina dietética es esencial para permitir una función digestiva adecuada. Figura 13 Representación esquemática del flujo de treonina en el intestino del cerdo Treonina en sangre portal Deposición proteína Treonina digestible Treonina dietética Mucinas Varias secreciones (vellos. desprendidas enzimas,...) Treonina nodigestible RE-ABSORCIÓN SECRECIÓN Cél. caliciformes SECRECIÓN ABSORCIÓN OXIDACIÓN Basales Pérdidas endógenas Específicas Treonina nodigestible Lúmen íleon Pared íleon Info 3. ¿El requerimiento de treonina aumenta con el peso corporal? Varias referencias de la literatura indican un aumento de la relación Thr:Lys óptima en el requerimiento de mantenimiento en la medida que el cerdo aumenta su peso o su edad (Tabla 10). Empezando con una Thr:Lys óptima alrededor de 65% en animales jóvenes, sugieren un aumento hasta 68 o 70% en el final de la terminación. Tabla 10 Recomendaciones para la relación Thr:Lys según el peso corporal del cerdo Referencia Rango de peso corporal, kg Thr : Lys Baker (2000) 5-20 65 20-50 67 50-110 70 3-5 65 5-10 64 10-20 64 20-50 64 50-80 68 80-120 68 NRC (1998) Esas recomendaciones (NRC, 1998; Baker, 2000) se originan en el requerimiento de mantenimiento de Fuller et al. (1989). Los últimos autores estimaron los requerimientos de mantenimiento de lisina y de treonina en 36 y 53 mg/kg BW 0,75, respectivamente, lo que resulta en una relación Thr:Lys del 147% para mantenimiento (a ser comparada con la relación Thr:Lys del 57% encontrada en promedio en la composición de la canal de cerdos, según revisión de Mahan y Shields, 1998). Eso resalta la importancia de la treonina para la función de mantenimiento y liga todo el requerimiento de treonina con el peso corporal del animal: cuanto más pesado el animal, más alto es el requerimiento de treonina. La alta relación Thr:Lys evaluada para mantenimiento por Fuller et al. (1989) está de acuerdo con la alta contribución de la treonina para la función digestiva, que es uno de los componentes del mantenimiento (vea Info 2). Sin embargo, Moughan (1999) sugiere que la relación Thr:Lys para mantenimiento sería del 73% y, por lo tanto, más baja que la indicada por Fuller et al. (1989). La extensión de la contribución de la treonina para el requerimiento de mantenimiento y su efecto subsiguiente sobre la relación Thr:Lys óptima según el peso corporal, probablemente necesita ser más estudiada . Desde el punto de vista zootécnico, en base a los datos revisados en la sección anterior, no se puede distinguir un impacto claro del peso corporal en los experimentos con cerdos en crecimiento o en terminación. El impacto puede haber sido enmascarado por tendencias entre ensayos (estado de salud de los cerdos, composición de la dieta, potencial de crecimiento, etc.). Sin embargo, las comparaciones entre las relaciones Thr:Lys óptimas encontradas para lechones (65% para animales pesando entre 10 y 25 kg), para cerdos en crecimiento-terminación (por lo menos 65% animales pesando entre 20 y 120 kg) y cerdas (por lo menos 70% animales pesando aproximadamente 200 kg o más), revelan una tendencia para un mayor requerimiento de treonina para animales más pesados. Finalmente, el aumento de la relación Thr:Lys con el peso corporal del cerdo debido a un aumento del requerimiento de mantenimiento todavía tiene que ser demostrado en un experimento zootécnico. Info 4. Relación entre la treonina dietética y la función inmune La inmunidad humoral se basa en la secreción de inmunoglobulinas (también llamadas anticuerpos) por los linfocitos B maduros en la sangre. Después de llegar al sitio de infección, las inmunoglobulinas reconocen, se ligan e inactivan a sus antígenos. Como las mucinas (vea Info 3), son glico-proteínas globulares que contienen alto nivel de treonina (figura 14; Bowland, 1966; Liu y Putnam, 1979; Low et al., 1979). Figura 14 Perfil de amino ácidos esenciales de las inmunoglobulinas (%) y patrón de secreción (adaptado de Bowland, 1966 citado por Han y Lee, 2000) 12 Amino ácidos (% en Ig) 10 8 6 4 2 0 Treonina Lisina Arginina Cistina Isoleucina Histidina Metionina Debido al alto contenido de treonina en las inmunoglobulinas, algunos autores plantearon que la deficiencia de treonina dietética afectaría la producción de inmunoglobulinas. Verificaron el impacto del aporte de diferentes niveles de proteína sobre las secreciones de anticuerpos. Cuaron et al. (1984) demostraron para cerdas recibiendo una dieta de sorgo que, mientras la lisina es el primer aminoácido limitante para la retención de nitrógeno, la treonina probablemente es el primer aminoácido limitante para la producción de inmunoglobulinas G (IgG, la inmunoglobulina más abundante encontrada en el plasma, tabla 11). Cerdas alimentadas con una dieta, con adición de treonina tuvieron 25% más IgG en el plasma que cerdas alimentadas con la dieta basal. No se observó impacto similar con lisina extra. De la misma forma, Hsu et al. (2001) demostraron el impacto del aporte de treonina dietética sobre la producción de inmunoglobulinas. Cerdas alimentadas con treonina adicionada durante la gestación produjeron leche con el más alto nivel de IgG al parto (+30%) y 10 días después (+8%). Sin embargo, 20 días después del parto, cuando fueron alimentadas con una dieta común de lactación, esas cerdas y sus lechones demostraron los niveles más bajos de IgG de todos los tratamientos (tabla 11). Los autores concluyeron que la IgG extra recibida por los lechones disminuyó su producción endógena, pero no comentaron nada sobre la caída también observada en el plasma y en el suero de la leche de las cerdas. Habría sido interesante prolongar el tratamiento con treonina durante toda la lactación para verificar si ese tratamiento hubiera podido mantener los niveles de IgG en el plasma de las cerdas y de los lechones. Tabla 11 Impacto de la treonina dietética sobre los niveles circulantes de inmunoglobulinas de cerdas y lechones Cuaron et al., 1984 Control Basal Basal + Thr Hsu et al., 2001 Basal + Lys Basal + Thr +Lys Control Basal Basal + Thr Ingredientes principales (% ) Maíz - - - - - 79,4 90,6 Sorgo 91,6 92,5 92,5 92,5 92,5 - - 90,5 - Harina de soya 5,8 - - - - 12,8 1,0 1,1 Afrecho de trigo Nutrientes (%) - - - - - 4,5 4,5 4,5 PC 12,0 12,0 12,0 12,0 12,0 12,0 8,0 8,0 Lys 0,37 0,19 0,19 0,43 0,43 0,54 0,53 0,53 Thr 0,34 Thr:Lys 92% Consumo diario y retención Consumo pienso (kg/d) 0,22 0,34 0,22 0,34 0,41 0,31 0,45 114% 176% 52% 80% 76% 58% 85% 2 2 2 2 2 1,98 1,98 1,98 16,72 12,6 13,24 Retención nitrógeno (g/d) IgG en plasma de la cerda durante la gestación (mg/ml) 15,76 16,68 P<0,01 - - - Resp. d 70 o d 80 17,01 18,70 18,08 17,71 16,97 P<0,03 32,5 32,2 31,3 Resp. d 103 o d 110 18,62 16,11 18,46 16,81 16,74 P<0,03 33,9 31,1 31,1 NS Parto 18,48 14,27 17,84 IgG en plasma de la cerda durante la lactación (mg/ml) 14,55 18,09 P<0,03 21,3 17,2 16,9 NS - - - 31,6 29,4 29,5 NS - - - 22,8 25,1 22,9 NS 53,77 53,88 56,43 Lactación, d 7 - - Lactación, d 21 IgG en el suero de la leche de la cerda (mg/ml) NS 44,7 34,6 44,6 NS Lactación, d 7 1,5 1,2 1,3 P<0,1 Lactación, d 21 1,1 1,0 0,9 NS NS Parto 51,08 48,48 NS IgG en plasma del lechón (mg/ml) Enseguida del parto 12,87 12,29 12,11 13,5 13,32 18,1 18,4 18,5 d7 - - - - - NS 17 18,2 18,6 NS d 21 - - - - - 6,4 9,3 6,9 P<0,05 Li Defa et al. (1999) estudiaron el impacto de la treonina dietética (4 niveles de Thr:Lys: 64, 75, 83 y 99%) en cerdos en crecimiento (17-31 kg) desafiados con Albúmina Sérica Bovina (BSA) o Vacuna Atenuada de la Fiebre Porcina (SFAV). En el día 7 del experimento, se inyectaron todos los cerdos con los antígenos. Se registraron los niveles de IgG y de anticuerpos específicos anti-BSA y anti-SFAV. Las concentraciones de IgG aumentaron con la treonina dietética. Además, los cerdos desafiados con SFAV demostraron un aumento significativo en anticuerpos específicos anti-SFAV (figura 15). Los autores explicaron la ausencia de una reacción en cerdos desafiados con BSA por el hecho que la BSA actúa como un antígeno único, mientras la SFAV, semejante a un virus, se replica en le huésped, produciendo varias proteínas virales antigénicas diferentes que estimulan la producción de varios anticuerpos. Figura 14 Impacto de la treonina dietética sobre la respuesta humoral inmune de cerdos en crecimiento (Li Defa et al. 1999) 115% 450% IgG, d 14 IgG, d 28 Anti-SFAV día 28 Anti-BSA día 14 350% Anti-BSA día 28 110% IgG 300% 250% 105% 200% Anti-SFAV o Anti-BSA 400% Anti-SFAV día 14 150% 100% 100% 5,6 6,1 6,6 Consumo treonina, g/d Esos artículos confirman la participación de la treonina en la respuesta inmune; siendo la síntesis de inmunoglobulinas directamente limitada por el aporte dietético de treonina. Ello es otro argumento además del desempeño y de la función digestiva (vea Info 2) para considerar treonina en dietas de cerdo, aunque ese tema necesita de más investigaciones Info 5. Efecto de los sistemas de evaluación de amino ácidos sobre la relación Thr:Lys La treonina, en general, es menos digestible que la lisina (menor digestibilidad y mayor contribución para las pérdidas endógenas, Info 2). Por lo tanto, la relación Thr:Lys digestible es más baja que la relación Thr:Lys total. Cuantificando el cambio La brecha depende de los ingredientes usados en la mezcla, del contenido de lisina y de la cantidad de aminoácidos libres. En particular, aumenta cuando se adiciona L-Lisina 100% digestible) al alimento, pero no L-Treonina. Por lo tanto, no es posible establecer una equivalencia estricta entre Thr:Lys (digestible) y Thr:Lys (total), sino un rango: una relación treonina para lisina del 65% se traduce en una relación del 67 a 69% cuando es expresada como aminoácidos totales (tabla 12), independientemente de la tabla de digestibilidad considerada (AmiPig, 2000 o CVB, 2001). Tabla 12 Efecto de los sistemas de evaluación de aminoácidos (digestibilidad ileal estandardizada x. total) y tablas de composición de ingredientes (AmiPig, 2000 x CVB, 2001) sobre los niveles de aminoácidos en dietas de cerdos. Resultados de estudios de formulación (rangos reflejan la sensibilidad al cambio del nivel de proteína en el alimento) Dietas de Crecimiento Tabla Sistema AmiPig (2000) Digestible Total Dietas de Terminación CVB (2001) Digestible Total AmiPig (2000) Digestible CVB (2001) Total Digestible Total Cebada - Trigo - Harina de soya Lys 0,90 0,99-1,00 0,88 0,97-0,98 0,70 0,79 0,68-0,69 0,77-0,78 Thr:Lys 65% 67-68% 66% 67-68% 65% 68-68,5% 66% 67-68% M+C:Lys 60% 60% 59% 60-61% 60% 61% 59% 61% Trp:Lys 18% 18% 17% 18,0% 19% 19% 17% 19% Cebada - Trigo - Arveja - Harina de linaza - Harina de soya Lys 0,90 1,02 0,89 1,01-1,02 0,70 0,80-0,81 0,69 0,79-0,80 Thr:Lys 65% 68% 65% 67,5% 65% 68-68,5% 65% 67-68% M+C:Lys 60% 60% 59% 60-61% 60% 61% 58% 60-61% Trp:Lys 19% 19% 18% 19,5% 20% 20% 19% 20% Maíz - Trigo - Harina de soya Lys 0,90 0,99 0,87 0,98-0,99 0,70 0,77 0,68 0,77 Thr:Lys 65% 68-69% 66% 68-69% 65% 69% 66% 69% M+C:Lys 60% 60-61% 59% 60-61% 60% 61% 59% 61% Trp:Lys 18% 18% 18% 18-19% 18% 18% 18% 19% Lista de referencias Adeola, O., B. 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