UNIVERSIDAD VERACRUZANA
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UNIVERSIDAD VERACRUZANA
UNIVERSIDAD VERACRUZANA FACULTAD DE BIOLOGÍA DENSIDAD, DISTRIBUCIÓN Y ESTRUCTURA POBLACIONAL DEL CAMALEÓN (Phrynosoma orbiculare, LINNAEUS, 1789) EN LA RESERVA ECOLÓGICA SAN JUAN DEL MONTE, VERACRUZ TESIS TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL QUE PRESENTA: MARÍA DE LOURDES ROBLEDO CATALINA DIRECTOR EMILIO A. SUÁREZ DOMÍNGUEZ Xalapa, Ver. 2015 AGRADECIMIENTOS En primer lugar agradezco a Dios por darme fuerza, fe e iluminarme en todo este camino que no fue fácil recorrer. En segundo lugar a mis padres Paulino y Cristina, por darme la vida y por brindarme su apoyo incondicional en todo momento, no tengo palabras suficientes para agradecerles todo lo que me han dado, ¡los amo! A mis hermanas Irene que es como mi segunda madre, por cuidarme desde pequeña y motivarme en cada momento, Doris por apoyarme económicamente y animarme en los momentos difíciles, Chely por incentivarme siempre, a mi hermano Emilio por estar pendiente de mí, sin el apoyo de ustedes no hubiera logrado llegar hasta aquí. A mis sobrinos, porque a pesar de que mucha veces no me dejaban realizar mis tareas, estuvieron al pendiente de mis avances en este trabajo. Los quiero pequeños. Quiero agradecer de manera especial al Dr. Emilio Suarez Domínguez quien me brindó su apoyo como director en este proyecto, por enseñarme, ser paciente conmigo y creer en mí. También, agradezco al M. en C. Antonio Maruri, al Dr. Salvador Guzmán y a la Dra. Ibiza Martínez, por dedicar su tiempo para revisar este trabajo. Gracias a mis amigas Fernanda, Cinthia, Flor, Nadia, por brindarme su apoyo en toda la carrera. También quiero darle las gracias a Víctor Rivera, por acompañarme a campo y Ahmed por apoyarme en la elaboración y edición de mapas. Por ultimo agradezco a la Secretaria del Medio Ambiente (SEDEMA) por el permiso otorgado para la realización de este proyecto de investigación en la Reserva San Juan del Monte. ¡Muchas gracias! RESUMEN El camaleón (Phrynosoma orbiculare) es una especie endémica de México que se encuentra dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010, bajo la categoría de amenazada (A). Sin embargo, la extracción de esta especie con fines comerciales es común. Por lo tanto este trabajo se realizó con el objetivo de conocer la densidad, distribución y estructura de la población (clases de edad y proporción de sexos) del camaleón dentro de la Reserva San Juan del Monte, municipio de Las Vigas de Ramírez, Veracruz, México. Durante los meses de agosto a noviembre del 2014 se realizaron un total de 180 transectos, que abarcaron nueve hectáreas de muestreo. Se registraron datos como el tipo de microhábitat, temperatura, humedad, altitud y las medidas, longitud hocicocloaca (LHC), Longitud cola (LC) y longitud total (LT) de cada ejemplar para posteriormente ser liberado en el lugar de captura. Se reportaron 15 ejemplares (ocho machos y cinco hembras) de los cuales seis fueron crías, seis juveniles y un adulto (dos no fueron identificados). La densidad fue de 0.02 individuos por hectárea. Se registraron seis ejemplares en el microhábitat suelo con grava, cinco en pastizal y cuatro en suelo rocoso. La densidad poblacional fue baja comparada con otras investigaciones realizadas en la Reserva. Este estudio aporta información biológica y ecológica fundamental de Phrynosoma orbiculare como son: densidad, el microhábitat donde ocurre el camaleón y la estructura de la población según edad y sexo, que ayudará para futuras investigaciones. TABLA DE CONTENIDO 1. 2. INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 3 ANTECEDENTES ............................................................................................................. 5 2.1. Descripción de la especie ........................................................................................................ 5 2.1.1. 2.1.2. Distribución y hábitat. .................................................................................................................... 6 Historia natural .............................................................................................................................. 7 2.2. Parámetros ecológicos ............................................................................................................ 8 2.3. Estudios ecológicos del género Phrynosoma ........................................................................... 8 2.3.1. Estudios en la especie Phrynosoma orbiculare.................................................................. 10 2.4. Área Natural Protegida San Juan del Monte....................................................................... 11 3. 4. PLANTEAMIENTO DE PROBLEMA ........................................................................... 11 OBJETIVOS ..................................................................................................................... 12 4.1. 4.2. 5. General.................................................................................................................................. 12 Particulares ........................................................................................................................... 12 MATERIALES Y MÉTODOS......................................................................................... 12 5.1. Área de estudio ..................................................................................................................... 12 5.1.1. 5.1.2. 5.1.3. 5.1.4. 5.1.5. 5.1.6. 5.2. Trabajo de campo ................................................................................................................. 15 5.2.1. 5.2.2. 5.2.3. 5.2.4. 6.1. 6.2. 6.3. 6.4. 7. 8. 9. Localización geográfica ............................................................................................................... 12 Clima .......................................................................................................................................... 13 Fisiografía ................................................................................................................................... 13 Edafología ................................................................................................................................... 14 Vegetación .................................................................................................................................. 14 Fauna .......................................................................................................................................... 14 Densidad poblacional ................................................................................................................... 18 Distribución por microhábitat ....................................................................................................... 18 Mapa de distribución.................................................................................................................... 19 Estructura poblacional.................................................................................................................. 19 Densidad poblacional ............................................................................................................ 22 Distribución por microhábitat.............................................................................................. 22 Mapa de distribución ............................................................................................................ 24 Estructura poblacional. ........................................................................................................ 25 DISCUSIÓN ..................................................................................................................... 27 CONCLUSIONES ............................................................................................................ 30 BIBLIOGRAFÍA .............................................................................................................. 31 1 ÍNDICE DE FIGURAS, TABLAS Y ANEXOS FIGURA 1. EJEMPLAR ADULTO DE CAMALEÓN (PHRYNOSOMA ORBICULARE). ............................................................... 6 FIGURA 2. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA NACIONAL REPORTADA PARA LA ESPECIE PHRYNOSOMA ORBICULARE (CONABIO, 2003). ........................................................................................................................................ 6 FIGURA 3. EJEMPLAR DE CAMALEÓN (PHRYNOSOMA ORBICULARE) DONDE SE PERCIBEN LAS ESCAMAS EN FORMA DE ESPINAS Y LA MANERA DE INFLAR EL CUERPO. .................................................................................................. 7 FIGURA 4. LOCALIZACIÓN DEL ÁREA NATURAL PROTEGIDA SAN JUAN DEL MONTE, LAS VIGAS DE RAMÍREZ, VERACRUZ (ESCALA 1:45,000). .................................................................................................................... 13 FIGURA 5. ZONA RECORRIDA DURANTE EL MES DE AGOSTO. .................................................................................. 15 FIGURA 6. ZONA RECORRIDA DURANTE EL MES DE SEPTIEMBRE. ............................................................................. 16 FIGURA 7. ZONA RECORRIDA DURANTE EL MES DE OCTUBRE................................................................................... 16 FIGURA 8. ZONA RECORRIDA DURANTE EL MES DE NOVIEMBRE............................................................................... 17 FIGURA 9. SITIOS RECORRIDOS DENTRO DE LA RESERVA. LA IMAGEN A Y B CORRESPONDEN A SITIOS MODIFICADOS POR ACTIVIDADES HUMANAS Y LA C Y D A ZONAS CONSERVADAS. .................................................................. 18 FIGURA 10. MARCAJE DE LOS EJEMPLARES: NÚMERO DE REGISTRO EN LA PARTE VENTRAL DEL INDIVIDUO, Y LIBERACIÓN EN EL SITIO DE CAPTURA. ............................................................................................................ 19 FIGURA 11. REGISTRO DE DATOS MORFOMÉTRICOS UTILIZANDO VERNIER DIGITAL. ................................................. 20 FIGURA 12. MEDIDAS MORFOMÉTRICAS (LHC, LC Y LT) REGISTRADAS PARA EL CAMALEÓN CORNUDO................... 20 FIGURA 13. DIFERENCIA ENTRE HEMBRA Y MACHO DE PHRYNOSOMA ORBICULARE: AUSENCIA DE ESCAMAS PROTUBERANTES BAJO LA CLOACA: HEMBRA (IZQUIERDA); PRESENCIA DE ESCAMAS PROTUBERANTES BAJO LA CLOACA: MACHO (DERECHA). ........................................................................................................................ 21 FIGURA 14. RECORRIDO REALIZADOS DURANTE EL PERIODO AGOSTO-NOVIEMBRE 2014 (LOS PUNTOS DE CAPTURA DE INDIVIDUOS SE MUESTRAN EN COLOR AMARILLO). .......................................................................................... 22 FIGURA 15. MICROHÁBITAT EN LOS QUE SE ENCONTRARON EJEMPLARES EN EL ANPSJM. ....................................... 23 FIGURA 16. LOS CAMALEONES DE LA FIGURA A Y B SE ENCONTRARON EN EL MICROHÁBITAT DENOMINADO PASTIZAL, MIENTRAS QUE EL C EN SUELO ROCOSO. ......................................................................................................... 23 FIGURA 17. LOCALIZACIÓN DE PHRYNOSOMA ORBICULARE EN LA RESERVA SAN JUAN DEL MONTE. REGISTRO DE LOS 15 INDIVIDUOS. ............................................................................................................................................. 25 FIGURA 18. CLASES DE EDAD DE LOS EJEMPLARES REGISTRADOS EN LA RESERVA.. ................................................. 26 TABLA 1. NÚMERO DE SALIDAS, TRAYECTOS RECORRIDOS Y ÁREA CUBIERTA POR MES. ........................................... 17 TABLA 2. TEMPERATURA (°C), PORCENTAJE DE HUMEDAD RELATIVA, ALTITUD Y EL MICROHÁBITAT DONDE FUERON CAPTURADOS Y OBSERVADOS LOS EJEMPLARES DEL CAMALEÓN. ..................................................................... 24 TABLA 3. LONGITUD HOCICO-CLOACA, LONGITUD COLA, LONGITUD TOTAL Y CLASES DE EDAD, DE LOS INDIVIDUOS CAPTURADOS. ............................................................................................................................................... 26 ANEXO 1. CARACTERÍSTICAS DE LOS CINCO MICROHÁBITAT. TOMADO DE MÉNDEZ-ZAVALA, 2010. ......................... 37 2 1. INTRODUCCIÓN Los reptiles son vertebrados que se caracterizan por presentar una piel seca, cubierta por escamas y casi desprovista de glándulas; su respiración es principalmente pulmonar; la capa superior de la piel cambia en intervalos regulares (muda); son ectotermos, lo cual quiere decir que requieren de fuentes externas para regular su temperatura corporal (Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén, 2010). A nivel mundial, existen 9,547 especies de reptiles (CONABIO, 2013), de las cuales 864 se encuentran distribuidas dentro del territorio mexicano. Por su parte el estado de Veracruz alberga 200 especies del total de especies reportadas para el país (Flores-Villela y GarcíaVázquez, 2014). Dentro del grupo de los reptiles se encuentra el género Phrynosoma, el cual, cuenta con 17 especies distribuidas en Estados Unidos, México y Guatemala, de las cuales, cuatro son endémicas del territorio mexicano (Phrynosoma braconnieri, P. ditmarsi, P. Taurus y P. orbiculare) y se encuentran en zonas que van por arriba de los 1,000 msnm hasta los 3,000 msnm (García-Vázquez y Mendizábal-Beverido, 2014). Actualmente el camaleón (P. orbiculare) está clasificado bajo la categoría de Amenazada según la NOM-059-SEMARNAT-2010, debido a la disminución de sus poblaciones como consecuencia de actividades humanas tales como la transformación de los sitios donde habita y el comercio ilegal, donde comúnmente son vendidos como mascotas y perecen, ya que difícilmente pueden adaptarse al cautiverio (Méndez-De la Cruz et al., 2003; Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005; García-Vázquez y Mendizábal-Beverido, 2014). La extinción de esta lagartija, así como la de todas las especies, puede alterar procesos y servicios importantes en los ecosistemas y provocar cambios en el funcionamiento y estructura de estos (Baena y Halffter, 2008). Para evitar dichos procesos de extinción existen áreas en las cuales se protege a la flora y fauna silvestre dentro del territorio mexicano, principalmente las que se encuentran en alguna categoría dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010. Las Áreas Naturales Protegidas (ANP) son zonas en donde el ambiente natural no ha sido modificado o alterado por la actividad del ser 3 humano y que proporciona beneficios ecológicos, estéticos, entre otros; y cuyos objetivos principales son, proteger, conservar y restaurar a los ecosistemas (CONANP, 2014). La Reserva Ecológica San Juan del Monte (ANPSM), forma parte de las 20 ANP que se encuentran en el estado de Veracruz (SEDEMA, 2001), está ubicada en el municipio de Las Vigas de Ramírez. Este sitio, a pesar de estar protegido, aun es impactado por actividades humanas, las cuales afectan directa o indirectamente a la fauna que ahí se encuentra incluyendo al camaleón (Bello-Sánchez, 2008). Ante esta problemática, es necesario efectuar estudios que permitan conocer con mayor detalle aspectos biológicos, ecológicos, entre otros, de las especies animales que ahí se distribuyen (Mata-Silva, 2003), los cuales, posteriormente servirán de plataforma para proponer estrategias de conservación. La distribución y densidad, son parámetros que se estudian para conocer la asociación que hay entre una población y el ecosistema donde se encuentra, así como las interacciones que hay entre los individuos de una población. De esta manera se puede identificar y comprender cuál es la influencia de la perturbación del hábitat hacia las especies y obtener información necesaria para el manejo de poblaciones silvestres (Rabinovich, 1978; Mata-Silva, 2003; Smith y Smith, 2007 y Campbell y Recce, 2007). Otro aspecto clave para la conservación de las especies es conocer su estructura poblacional lo que se refiere a clases de edad, proporción de sexos, entre otros (Castillo-Castillo, 2009). Las proporciones relativas de los grupos de edad y de sexos influyen en la rapidez o lentitud del crecimiento de la población (Smith y Smith, 2007). Conocer estos datos es primordial para saber el estado de conservación de estas (Castillo-Castillo, 2009). Por lo tanto este trabajo se realizó con el fin de conocer el estado poblacional de Phrynosoma orbiculare, describiendo aspectos ecológicos como: densidad poblacional, distribución y estructura de la población (Clases de edad y proporción de sexos). 4 2. ANTECEDENTES 2.1. Descripción de la especie Taxonomía Reino: Animalia Phylum: Chordata Clase: Reptilia Orden: Squamata Familia: Phrynosomatidae Género: Phrynosoma Especie: P. orbiculare (Linnaeus, 1789) Nombre común: camaleón, lagarto cornudo, sapo cornudo, llora sangre. Es una lagartija de tamaño mediano, los adultos presentan una longitud hocico-cloaca (LHC) que va de los 7.82 a 8.98 cm (Moreno-Barajas et al., 2013), Su cuerpo es aplanado en forma de disco, presenta escamas granulares en la parte frontal. De las especies endémicas de México es la única con escamas lisas en la parte ventral (García-Vázquez y Mendizábal-Beverido, 2014). Asimismo presenta dos cuernos occipitales cortos, en comparación con otras especies del mismo género y tres cuernos temporales en cada lado, de los cuales el externo es más pequeño. En los costados del cuerpo presenta una hilera de escamas en forma de espinas. El color es muy variable, dependiendo el tono del suelo de su hábitat, pero destacan las manchas oscuras distribuidas a lo largo del cuerpo. La parte ventral es amarillo claro, con varios puntos oscuros y la cola tiene algunos anillos oscuros (Méndez-De la Cruz et al., 2003 y Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005) (Figura 1). 5 Figura 1. Ejemplar adulto de camaleón (Phrynosoma orbiculare). 2.1.1. Distribución y hábitat. El camaleón es una especie endémica del México, es la especie con mayor distribución de las cuatro endémicas. (García-Vázquez y Mendizábal-Beverido, 2014). Se distribuye a lo largo de la Sierra Madre Occidental, Eje Neovolcánico y en el sur de la Mesa del Centro (Figura 2) (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Habita en zonas semidesérticas y de clima templado, en altitudes que van desde los 1,731 a los 3,352 msnm (Méndez-De la Cruz et al., 2003). Figura 2. Distribución geográfica nacional reportada para la especie Phrynosoma orbiculare (CONABIO, 2003). 6 2.1.2. Historia natural El camaleón cornudo es una lagartija terrestre de hábitos diurnos, se alimenta de insectos, principalmente de hormigas y en menor grado de chapulines, escarabajos y larvas de insectos. Poseen diversos métodos de defensa contra los depredadores, como la capacidad de cambiar el color de su piel, razón por la cual los llaman camaleones; así como; las escamas que presentan en forma de espinas y la habilidad de poder inflar su cuerpo (Figura 3). Una de las estrategias más conocidas de defensa es arrojar sangre por los ojos. Las crías nacen a inicios de verano y puede llegar a tener hasta 19 crías (Guzmán-Guzmán, com pers; García-Vázquez y MendizábalBeverido, 2014). Figura 3. Ejemplar de camaleón (Phrynosoma orbiculare) donde se perciben las escamas en forma de espinas y la manera de inflar el cuerpo. 7 2.2. Parámetros ecológicos Uno de los parámetros ecológicos comúnmente estudiados es la densidad poblacional, la cual puede definirse como el número de individuos sobre la unidad de superficie (Krebs, 1985 y Martella et al., 2012). La fórmula general es la siguiente. Por otro lado, la distribución de una especie, es el área específica del espacio geográfico en que dicha especie se encuentra e interactúa constantemente con el ecosistema (Zunino y Palestrini, 1991). Otro de los parámetros ecológicos que también se estudia en una población es la estructura poblacional, la cual es una descripción de cómo está compuesta, es decir cuántos individuos de diferente, tamaño, edad y sexo la componen. Es importante conocer a la estructura de una población debido a que las probabilidades de morir, reproducirse, migrar, etc., dependen de la edad y el sexo del individuo. Por lo tanto estimar y analizar dichos parámetros ayuda a conservar una población, ya que podemos conocer los grupos a los cuales se debe implementar de forma prioritaria, las medidas de conservación (Valverde-Valdés et al., 2005; Aguiar et al., 2006; Mandujano-Rodríguez, 2011,). 2.3. Estudios ecológicos del género Phrynosoma Existe diversos estudios realizados con especies pertenecientes al género Phrynosoma, principalmente con la especie P. cornutum, en Estados Unidos. Henke, (2003), estudió al camaleón texano (Phrynosoma cornutum) en el norte, sur, este, oeste y centro de Texas, analizó datos como proporción de edad y sexo, y su abundancia por localidad, reportó mayor número de hembras que de machos, y mayor número de juveniles que de crías. La abundancia fue mayor en la región sur, debido a que los individuos fueron más grandes en esta región y este autor concluyó que la población de P. cornutum sigue disminuyendo desde el último estudio que realizo Donaldson et al., (1994). 8 Por otro lado, en otro punto de su distribución (Colorado, E.U.A.), se ha documentado que los machos son ligeramente más pequeños que las hembras con 84.9 mm LHC y 90.4 mm LHC, respectivamente; y que estas últimas son más abundantes (1M: 1.4H). En esta zona se ha observado que a pesar de las amenazas para la especie (tráfico vehicular), la población estudiada se encuentra relativamente estable (Montgomery y Mackessy, 2003). Hellgren, (2010), evaluó el efecto del pastoreo y zonas afectadas por fuego en el Área de vida Silvestre el Chaparral, Texas. Mostró que existe una mayor abundancia de P. cornutum, en espacio quemados en comparación con los espacios donde existe pastoreo; mencionó que en esta última se debe probablemente a que los individuos son más visibles para los depredadores. Por otro lado con la especie Phrynosoma douglasii, en Quilomene Wildlife Area, Washinton, Lahti et al., (2010), estudiaron algunos aspectos ecológicos; durante siete meses registraron 176 individuos, con mayor abundancia de hembras adultas. Además la preferencia de microhábitat de la lagartija es principalmente litosol que se caracteriza por presentar suelos rocosos y vegetación arbustiva. Concluyen que la densidad de la población es baja en comparación con otros estudios con la misma especie. La investigación de Goldberg, (2011), se enfocó principalmente al periodo reproductivo de la especie, P. coronatum, el estudio lo realizó en Baja California Sur, México. Como resultado, obtuvo que la reproducción de esta especie es principalmente en verano, a diferencia de la especie P. blainvillii (antes P. coronatum), la cual se efectúa en primavera. Por otro lado Wolf et al., (2013) evaluaron el efecto de perturbación del hábitat a la población del camaleón de Texas (P. cornutum), en la Reserva de Vida Silvestre, Tinker Air Force Base. Los resultados que obtuvieron mostraron que la perturbación no afecta significativamente a la distribución espacial de esta especie, sin embargo es la segunda causa de mortalidad de los individuos, después de la depredación. 9 2.3.1. Estudios en la especie Phrynosoma orbiculare Hasta la fecha son pocos los trabajos realizados con la especie Phrynosoma orbiculare, referentes a sus características ecológicas. Castillo-Olivares, (1992) realiza un estudio biológico poblacional de Phrynosoma orbiculare en Los Molinos, mpio, de Perote, Veracruz., describe aspectos como estructura poblacional, época reproductiva y distribución, reporto que de mayo-septiembre registro ambos sexos a excepción de julio que solo observo hembras, así como también registro mayor numero de individuos en áreas abiertas. Concluye que los cambios de temperatura durante un año son importantes para el desarrollo de la especie. En algunos trabajos de listados herpetofaunisticos, reportan la presencia de esta especie, describiendo principalmente su preferencia de hábitat, dentro de este podemos mencionar el listado herpetofaunistico que realizaron Riojas-López y Mellink, (2006), inventariaron los anfibios y reptiles del Rancho Las Papas, Jalisco, de los siete hábitat identificados reportan que P. orbiculare se encontró en el pastizal y nopaleras cultivadas principalmente, concluyen que esta se debe a que la densidad de colonias de hormigas es más alta en estas áreas. Existen investigaciones enfocadas hacia temas como morfología y taxonomía. Tal es el trabajo realizado por Lawrence-Powell y colaboradores, (2002), hicieron un estudio ontogénico de la matriz craneal de esta especie, con el objetivo de obtener resultados que apoyen a el estudio filogenético del camaleón cornudo en particular y entre las especies del género. Concluyeron que los cuernos de Phrynosoma orbiculare presenta cuernos cortos en comparación con las otras especies del mismo género, así como también diferencias entre las subespecies de P. orbiculare. Algunos autores identifican seis subespecies del complejo P. orbiculare, pero existen desacuerdos en el estado taxonómico de esta especie; en este sentido, Moreno-Barajas, et al., (2013), evaluaron la variación morfológica de las subespecies descritas de P. orbiculare, utilizando análisis de morfometria lineal, y geométrica. Con estos estudios obtuvieron como resultado que, si existen diferencias significativas para tres subespecies, y esta variación es principalmente en la región de la corona y punta del hocico. Estudiaron la variación morfológica y geografía de la especie en la región sur de su distribución, determinaron el estado taxonómico 10 de las subespecies P. orbiculare orbiculare, P. o. cortezii y P. o. boucardi. Los resultados confirman solo dos subespecies (P. o. orbiculare y P. o. boucardi). 2.4. Área Natural Protegida San Juan del Monte Existen pocas investigaciones en la Reserva, en especial atención a la densidad de las poblaciones faunísticas. Sin embargo, se han realizado trabajos como el listado herpetofaunístico, de BelloSánchez, (2008), quien reportó las especies de anfibios y reptiles presentes dentro del área entre ellas describió que el camaleón se distribuye principalmente en bosque de pino, sin embargo, se puede observar todos los tipos de vegetación. Por su parte, Méndez-Zavala, (2010) en el ANP San Juan del Monte, estudió aspectos alimenticios y preferencia de microhábitat del camaleón, reportó que la especie se encontró con más frecuencia en suelo con gravilla, suelo rocoso y pastizal, su alimentación son principalmente las hormigas seguido de los escarabajos. 3. PLANTEAMIENTO DE PROBLEMA El camaleón (Phrynosoma orbiculare) es una especie endémica de México y se encuentra en la categoría de amenazada según la NOM-059-SEMARNAT-2010; sus poblaciones se encuentran frecuentemente acosadas por las actividades humanas. A pesar de que San Juan del Monte es una Reserva Ecológica, existen actividades humanas que afectan a la fauna que se encuentra en ese lugar, por ejemplo, actividades recreativas y deportivas como el cuatriciclo, la extracción de flora y fauna, leña, madera y otros recursos del bosque (Rodríguez-Solís, 2014). Aunado a estos problemas con los que se enfrenta, es una especie poco estudiada, y es necesario llevar a cabo estudios poblacionales que aporten información importante sobre la biología de esta especie. Con base en esta información surgen las siguientes preguntas de investigación ¿Cuál es la densidad poblacional de P. orbiculare en la Reserva de San Juan del Monte? ¿Cuál es la distribución del camaleón dentro de la Reserva? ¿Cómo se encuentra la estructura de la población en el ANPSM? 11 4. OBJETIVOS 4.1. General Estimar la densidad, distribución y estructura poblacional del camaleón (Phrynosoma orbicular) en la Reserva Ecológica San Juan del Monte, Las Vigas de Ramírez, Veracruz (ANPSJM). 4.2. Particulares Estimar la densidad poblacional del camaleón en la Reserva Ecológica. Determinar la distribución geográfica y el microhábitat donde ocurre el camaleón. Registrar los datos de temperatura, humedad relativa y altitud (msnm) del sitio donde se detecte la especie. Conocer la estructura poblacional del camaleón (clases de edad y sexo). 5. MATERIALES Y MÉTODOS 5.1. Área de estudio 5.1.1. Localización geográfica En la reserva Ecológica San Juan del Monte, se encuentra en la vertiente norte del volcán Cofre de Perote entre la coordenadas geográficas 19°39´00´´ y 19°35´00´´ latitud Norte y 97°05´00´´ y 97°07´30´´ longitud oeste. Abarca una superficie de 609.62 ha, con un rango altitudinal de 2,327 a 2,600 msnm. Colinda al norte con la cabecera municipal, al Sur con el ejido Toxtlacoaya, al Este con lotes del predio San Juan del Monte y al Oeste con el ejido de Las Vigas (SEDEMA, 2012) (Figura 4). 12 Figura 4. Localización del Área Natural Protegida San Juan del Monte, Las Vigas de Ramírez, Veracruz (Escala 1:45,000). 5.1.2. Clima El tipo de clima es templado-húmedo, con lluvias todo el año y abundantes en verano, con una temperatura promedio de 25.8°C. La precipitación media anual es de 1,500 mm (Enciclopedia de los Municipios y Delegaciones de México). 5.1.3. Fisiografía El Área Natural Protegida se encuentra en la provincia fisiográfica del Eje Neovolcánico que se caracteriza por poseer grandes volúmenes de rocas volcánicas de naturaleza andesiticos- basáltico. Y la su provincia de los lagos y volcanes de Anáhuac: que consta de dos sierras volcánicas y grandes aparatos volcánicos individuales que se alteran con llanuras y vasos lacustres (Enciclopedia Municipal Veracruzana). 13 5.1.4. Edafología En el principal tipo de suelo que se presenta es el Andasol estos suelos se originan a partir de cenizas volcánicos recientes y litosol se caracteriza por profundidad menor de dos centímetros, limitada por la presencia de rocas. (INEGI, 2009). 5.1.5. Vegetación En la reserva se encuentra principalmente el bosque de pino, este tipo de bosque se localiza en elevaciones por arriba de los 2400 m.s.n.m., por lo que este ecosistema es representativo de la parte alta de San Juan del Monte. En la región también se puede encontrar el bosque de pinoencino, el cual se caracteriza por presentar de dos a tres estratos: arbóreo, arbustivo y herbáceo, las especies dominantes pertenecen a los géneros Pinus y Quercus. En el estrato arbóreo predomina el Pinus patula asociado con P. teocote, P. montezumae, P. ayacahuite, P. pseudostrobus y especies representativas de encinos (Quercus spp.). También hay arbustos como Baccharis conferta, Acaena elongata y Buddleia sp. En las herbáceas predomina Alchemilla pectinata, Pteridium aquilinum y muhlembergia mscroura (CONABIO,2008; MéndezZavala,2010; INAFED, 2014 y Rodríguez-Solis, 2014). 5.1.6. Fauna Para la zona se han registrado 41 especies de mamíferos, 76 especies de aves (CGMA, 2014), 10 especies de reptiles, y 4 especies de anfibios (Bello- Sánchez, 2008). Entre las especies más comunes de anfibios y reptiles existen: cascabel enana (Sistrurus ravus), escorpión (Barisia imbricata), camaleón (Phrynosoma orbiculare), lagartija verde (Sceloporus grammicus), rana arborícola (Hyla eximia). Entre las aves se pueden observar: zorzal pechirrojo (Turdus migratorius), chara copetona (Cyanocita stelleri), carpinterillo mexicano (Picoides scalaris), jilguero pinero rayado (Carduelis pinus), azulejo gorjicanelo (Sialia sialis). Algunos mamíferos que se distribuyen en sitio son: tlacuache (Didelphis marsupialis), musaraña (Sorex saussurei), musaraña (Cryptotis mexicana), armadillo (Dasypus novemcinctus), gato montés (Lynx rufus), cacomixtle (Bassariscus astutus), coyote (Canis latrans) (CGMA, 2014). 14 5.2. Trabajo de campo Durante cuatro meses (agosto-noviembre, 2014), se realizaron un total de nueve muestreos (Figura 5, 6, 7 y 8), y 180 transectos, los cuales se recorrieron de sur a norte en forma de zig-zag, cada uno de 5m de ancho y una longitud aproximada de 100m, tratando de cubrir 500 m2 (Tabla 1), los recorridos se hicieron sobre sitios conservados y modificados por actividades humanas (Figura 9). El camaleón es de hábitos diurnos por lo tanto los muestreos se realizaron de las 10:00 h. a 16:00 h. el periodo de muestreo abarcó una parte de las estaciones del verano y otoño. Figura 5. Zona recorrida durante el mes de Agosto. 15 Figura 6. Zona recorrida durante el mes de septiembre. Figura 7. Zona recorrida durante el mes de octubre. 16 Figura 8. Zona recorrida durante el mes de noviembre Tabla 1. Número de salidas, trayectos recorridos y área cubierta por mes. Mes Salidas por mes Trayectos recorridos Agosto 2 40 Área cubierta por mes (m2) 20,000 Septiembre 3 60 30,000 Octubre 3 60 30,000 Noviembre 1 20 10,000 Total 9 180 90,000m2 (9 ha) 17 A B C D Figura 9. Sitios recorridos dentro de la Reserva. La imagen A y B corresponden a sitios modificados por actividades humanas y la C y D a zonas conservadas. 5.2.1. Densidad poblacional Para obtener la densidad poblacional, se tomó en cuenta el número de individuos registrados (observados y capturados) y se dividió entre el área total de la reserva. 5.2.2. Distribución por microhábitat Se ubicaron los cinco tipos de microhábitat previamente descritos en (Méndez-Zavala, 2010): pastizal, suelo rocoso, suelo con grava, hojarasca y vegetación herbácea, (Anexo 1) se registró el microhábitat donde se detectó al organismo y además, se tomaron los datos de temperatura, humedad relativa y altitud. Posteriormente, los ejemplares fueron marcados con tinta indeleble en la parte ventral y finalmente liberados en el sitio de captura (Figura 10). 18 Figura 10. Marcaje de los ejemplares: número de registro en la parte ventral del individuo, y liberación en el sitio de captura. 5.2.3. Mapa de distribución Posterior al registro de los ejemplares, se tomó una coordenada geográfica (UTM) para determinar su ubicación. Las coordenadas fueron registradas en el Software Arc Gis 10.1 y colocadas sobre un mapa base para la elaboración del mapa de distribución. 5.2.4. Estructura poblacional Se obtuvieron los datos morfométricos: longitud hocico-cloaca (LHC), longitud de la cola (LC) y longitud total (LT) de los camaleones colectados, utilizando un vernier digital Caliper 150mm (6”) (Figura 11 y 12). 19 Figura 11. Registro de datos morfométricos utilizando vernier digital. Figura 12. Medidas morfométricas (LHC, LC y LT) registradas para el camaleón cornudo. 20 Se registró la clase de edad en relación al tamaño, de acuerdo con Méndez-Zavala (2010) para Phrynosoma orbiculare: crías, (LT) de 25-58 mm; juveniles de 59-99mm; adultos de 100 a 180mm. El sexo se determinó mediante la identificación de dos escamas protuberantes presentes bajo la cloaca en la base de la cola, estas solo las presentan los machos, por lo tanto las hembras carecen de ellas (Guzmán-Guzman, com. pers.) (Figura 13). Escamas HEMBRA MACHO Figura 13. Diferencia entre hembra y macho de Phrynosoma orbiculare: nótese las escamas presentes en la base d la cloaca del macho 6. RESULTADOS Durante el periodo de muestro se registraron 15 ejemplares, los cuales se capturaron únicamente en el segundo mes de muestreo (septiembre), no hubo presencia de individuos en los meses de agosto, octubre y noviembre (Figura 14). 21 Figura 14. Recorrido realizados durante el periodo agosto-noviembre 2014 (los puntos de captura de individuos se muestran en color amarillo). 6.1. Densidad poblacional Con los muestreos realizados se abarcó una superficie de nueve hectáreas aproximadamente, en donde se registraron 15 ejemplares. Con estos datos la densidad poblacional fue de: 0.02 ind/ ha. 6.2. Distribución por microhábitat. De los cinco microhábitat establecidos previamente, los camaleones se registraron principalmente en tres tipos: Pastizal, suelo rocoso, suelo con gravilla, este último con seis individuos (Figura 15 y 16). La mayoría de los individuos se registraron dentro de un rango de temperatura de 26 a 30°C con un total de 13 ejemplares, mientras que en un rango de 45 a 74 HR% se registraron 12 individuos, 22 los 15 ejemplares reportados se encontraron a una altura que va de los 2581 a los 2723 msnm (Tabla 2). 7 No. de individuos 6 5 4 3 2 1 0 suelo rocoso suelo con grava pastizal Tipos de microhabitat Figura 15. Microhábitat en los que se encontraron ejemplares en el ANPSJM. A B C Figura 16. Los camaleones de la figura A y B se encontraron en el microhábitat denominado pastizal, mientras que el C en suelo rocoso. 23 Tabla 2. Temperatura (°C), porcentaje de Humedad relativa, altitud y el microhábitat donde fueron capturados y observados los ejemplares del camaleón. Individuo Temperatura °C Humedad (HR%) Altitud (msnm) 1 28.5 54 2581 Suelo rocoso 2 28.7 45.2 2581 Suelo rocoso 3 20.7 72 2705 Suelo con grava 4 26.2 63 2588 Suelo rocoso 5 30.6 52 2624 Pastizal 6 30.6 52 2624 Pastizal 7 29 61.4 2617 Pastizal 8 29.5 74.1 2618 Pastizal 9 29.5 74.1 2618 Pastizal 10 27 70 2699 Suelo con grava 11 28.5 61.2 2702 Suelo con grava 12 27.5 62.2 2712 Suelo con grava 13 25.8 89 2713 Suelo con grava 14 25.8 70 2723 Suelo con grava 15 S/R S/R S/R Suelo rocoso Rango 26-30 °C 45-74 (HR%) Microhábitat 2581-272msnm *S/R. Sin registro. 6.3. Mapa de distribución Los registros mostraron que el camaleón cornudo fue detectado principalmente hacia la parte suroeste de la reserva (Figura 17). 24 Figura 17. Localización de Phrynosoma orbiculare en la reserva San Juan del Monte. Registro de los 15 individuos. 6.4. Estructura poblacional. Clases de edad: en el muestro se observó mayor número de crías (seis) y juveniles (seis), y un adulto. Dos no fueron identificados (Figura 18) (Tabla 3). Proporción de sexos: durante el periodo de muestreo se registró mayor número de machos (ocho), mientras que de hembras solo se registraron cinco (1.6M:1H). Dos ejemplares no fueron identificados (Figura 18). . 25 7 6 No. de individuos 5 4 3 2 1 0 Crias Juveniles Adultos Clases de edad Figura 18. Clases de edad de los ejemplares registrados en la Reserva. Tabla 3. Longitud hocico-cloaca, longitud cola, longitud total y clases de edad, de los individuos capturados. Individuo 1 LHC mm 32.45 LC mm 8.36 LT mm 40.75 Clases de edad Cría 2 64.88 43.16 108.04 Adulto 3 35.89 18.81 54.7 Cría 4 29.11 8.26 37.37 Cría 5 44.14 20.70 64.84 Juvenil 6 37.37 20.27 57.64 Cría 7 40.49 23.10 63.59 Juvenil 8 38.70 20.59 59.29 Juvenil 9 30.02 18.79 56.81 Cría 10 36.48 21.62 58.04 Cría 11 39.48 21.34 60.82 Juvenil 12 45.30 21.79 67.09 Juvenil 13 68.74 26.13 94.87 Juvenil Promedio 41.7 20.9 63.38mm 26 7. DISCUSIÓN La densidad poblacional obtenida para el camaleón cornudo (P. orbiculare) en la Reserva Ecológica San Juan del Monte fue de 0.02 individuos por hectárea durante el mes de agosto a noviembre de 2014. Hasta la fecha son pocos los estudios que se han realizado para esta especie en dicha zona; por ejemplo Bello-Sánchez, (2008), realizó un estudio herpetofaunístico y reportó la presencia de 28 camaleones, lo que representaría una densidad de 0.04 individuos por hectárea; mientras que Méndez-Zavala, (2010) registró 23 ejemplares (0.039ind/ha). Comparativamente hablando, la densidad obtenida en este estudio en relación a los mencionados anteriormente, fue más baja; sin embargo, esto posiblemente se deba al tiempo y la temporada de muestreo, pues los investigadores llevaron a cabo el muestreo abarcando tanto el periodo de secas como de lluvias. Castillo-Olivares, (1992), reportó que la mayor actividad del camaleón es de febrero a septiembre y que en octubre, noviembre y diciembre no localizó ningún ejemplar, lo cual coincide con los resultados obtenidos en este trabajo, ya que solo se registraron ejemplares en septiembre. Autores como Goldberg, (2011), reportaron que la especie P. blainvilli, se reproduce en primavera y Méndez-Zavala, (2010) para P. orbiculare, mencionó que las crías nacen a finales de la primavera en el mes de mayo y a principios del verano, y que prácticamente no se observan organismos en invierno. Esto posiblemente se debe que entra en un periodo de hibernación, como lo reporta Lahti y colaboradores, (2010) para P. douglassi. Otra variable que posiblemente marque una densidad relativamente baja del camaleón en la Reserva, sea la actividad humana; diversas especies del genero Phrynosoma son saqueados del medio natural para comercializarlos como mascotas y estas difícilmente se adaptan al cautiverio (Méndez-De la Cruz et al., 2003; Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005; García-Vázquez y Mendizábal-Beverido, 2014). 27 Los ejemplares del camaleón prácticamente se encontraron distribuidos en zonas abiertas o caminos. Las especies del genero Phrynosoma prefieren suelos desprovistos de vegetación (Scott Newbold y MacMahon, 2014). El camaleón P. cornutum, depende de suelos desnudos, debido a que los campos abiertos le permite desplazarse fácilmente ante la presencia de depredadores (Montgomery y Mackessy, 2003). Otro patrón importante que determina el uso de hábitat es la presencia de recursos (Pianka y Parker, 1975, citado en García-De la Peña et al., 2012). Para Phrynosoma cornutum en el desierto Médanos de Salamayuca en Chihuahua la presencia de individuos en suelo desprovisto de vegetación se debe a la presencia de hormigas en estas zonas. En el estudio de Riojas-López y Mellink, (2006), reportaron que la distribución del camaleón es principalmente en dos áreas debido a la presencia de colonias de hormigas, su alimento principal, cabe mencionar que estas se encontraron en zonas abiertas. La investigación de McIntyre, (2003), concuerda con los resultados que obtuvieron los autores mencionados anteriormente, reporta que la presencia de P. cornutum, está estrechamente relacionada con la presencia de hormigas cosechadoras. En contraste, con los resultados de Scott-Newbold y MacMaho (2014), las presencia de hormigas no es un factor importante para la preferencia de hábitat del lagarto con cuernos (Phrynosoma platyrhinos), sin embargo, prefiere suelos cubierto de pastizal, que le proporciona sombra cuando aumenta la temperatura ambiental, y suelos desnudos para desplazarse fácilmente y elevar su temperatura corporal. En los sitios de avistamiento del camaleón no se observó presencia de hormigas, estos insectos son muy sensibles a las fluctuaciones de factores ambientales, como la temperatura y la precipitación (Arcila y Lozano-Zombrado, 2003, citado en, Fuster, 2014) posiblemente las colonias de hormigas disminuyen por la precipitación que se presenta en estos meses en el área de estudio, así lo reporta Varela-Hernández, (2013), la presencia de hormigas en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán, Hidalgo, disminuye considerablemente en los meses donde la precipitación es abundante (mayo-septiembre). 28 Los microhábitat de preferencia del camaleón P. orbiculare en la reserva principalmente es de suelo desnudo, lo cual coincide con los autores mencionados anteriormente, con (MendezDe la cruz et al., 2003 y Castillo-Olivares, 1992) donde describe que P. orbiculare se encuentra en zonas abiertas, entre plantas arbustivas y herbáceas. El lagarto cornudo de Texas (P. cornutum) en el área de vida silvestre Tinker Air Force Base, se adapta a las áreas perturbadas, debido a que estas zonas no afectan a la distribución de esta especie, (Wolf et al., 2013). Esto coincide con los avistamientos de P. orbiculare en la Reserva, ya que estos se encontraron principalmente sobre senderos y sitios modificados por actividades humanas. Los camaleones presentan la capacidad de cambiar ligeramente el color de su piel y adaptarse al tono del suelo de su hábitat (García-Vázquez y Mendizábal-Beverido, 2014), esto quizá sea un factor importante por el cual al lagarto cornudo se le encuentra en los sitios antes mencionados, ya que al adaptarse al color del suelo donde se encuentra frecuentemente, es camuflado ante sus depredadores (Wickler, 1968). En cambio si estuvieran sobre la vegetación sería más fácil de detectar. Por otro lado, durante el muestreo se registraron seis crías, seis juveniles y un ejemplar adulto, estos resultados se obtuvieron durante el mes de septiembre (verano). Esta información concuerda con Mendez-Zavala (2010), reportó que las crías nacen en el mes de mayo e inicios del verano, por lo que se aprecia un número más alto de crías en este periodo. Por el contrario Castillo-Olivares reportó mayor número de crías y juveniles en los meses de mayo y junio, esto tal vez se deba a el área de estudio, debido a que existe diferenciación geográfica y esto influye en la reproducción de la especie, como lo reportan para P. coranatum, en Los Cabos Baja California Sur, se reproduce en verano, mientras que en el Sur de California E.U. la reproducción es en primavera (Goldberg, 2011). Los factores abióticos como la temperatura, influyen en el desarrollo y selección de hábitat de los lagartos cornudos. 29 La proporción de sexos que se obtuvo fue de 1.6M:1H, este resultado no concuerda con los que obtuvieron los autores Montgomery y Mackessy (2003), la proporción de sexos de Phrynosoma cornutum, ellos reportaron mayor abundancia de hembras que machos, cabe mencionar que estos autores realizaron el estudio en los meses de mayo-octubre y con una especie diferente. Sin embargo los resultados obtenidos si coinciden con Castillo-Olivares (1992), que reportó mayor número de machos en el mes de septiembre. 8. CONCLUSIONES La densidad poblacional de P. orbiculare es mayor en el mes de septiembre y menor es los meses de agosto, octubre y noviembre. El camaleón utiliza tres tipos de microhábiat, pastizales, suelo con grava y suelos rocosos, los cuales se caracterizan por ser sitios abiertos, desprovistos de vegetación. Se registró un mayor número de crías y juveniles y, menor de adultos; así como mayor número de machos que de hembras. Este estudio aporta información biológica y ecológica fundamental que ayudará para futuras investigaciones y el desarrollo de acciones para la conservación de la Reserva San Juan del Monte. 30 9. BIBLIOGRAFÍA Aguiar M., Batista W., Ghersa C., Kaufman M., León R., Mella A., Oesterheld M., Paruelo J., Perelman S., 2006. Fundamentos de Ecología: su enseñanza con un enfoque novedoso. Centro de publicación educativa y material didáctica, Facultas de Agronomia, Buenos Aires Argentina. Pág. 176. Arroyo-Lara S. y Romero-Jardines M. B., 2013. Programa de manejo del Área Natural Protegida San Pedro en el Monte, Municipio de las Vigas de Ramírez, Ver. Tesis de licenciatura. Universidad Veracruzana, Facultad de Biología, Xalapa, Ver. Pág 102. Audesirk T., Audesirk G., Byers B., 2004. Biología: ciencia y naturaleza. Pearson educación, México. Pág. 520. Baena M. 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Agregado Suelo con grava de sedimentarias piedras no homogéneas, situadas al lado del mosaico abierto. 37 Constituida Hojarasca por leñosidades y hojas de los pinos que se encuentran en el ANP Constituida principalmente Vegetación herbácea pequeñas por plantas menores de 11 cm. de alto, rodeado por mosaico de suelo abierto 38