4.2 Nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal
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4.2 Nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal
Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos Efecto del nivel de consumo y de la relación forraje: concentrado sobre el comportamiento digestivo en borregos Universidad Autónoma de Ciudad Juárez Javier Sánchez Carlos Rector David Ramírez Perea Secretario General Hugo Staines Orozco Director del Instituto de Ciencias Biomédicas Martha Patricia Barraza de Anda Coordinadora General de Investigación y Posgrado Servando Pineda Jaimes Director General de Difusión Cultural y Divulgación Científica Universidad Autónoma de Ciudad Juárez Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos Efecto del nivel de consumo y de la relación forraje: concentrado sobre el comportamiento digestivo en borregos Héctor González García Roberto Martínez de la Rosa Aracely Orozco Erives Humberto Perea Núñez Berenice López Morales Celia Holguín Licón Hugo E. Hernández Contreras Ciencias agropecuarias (Nutrición de rumiantes; Cuerpo académico nutrición animal) Coordinación General de Investigación y Posgrado Lisbeily Domínguez Ruvalcaba Coordinadora de la colección Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos: efecto del nivel de consumo y de la relación forraje, concentrado sobre el comportamiento digestivo en borregos / Héctor González García… et al. — Ciudad Juárez, Chih. : Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, 2010. — (Colección Textos Universitarios, serie Investigación) 40 p.; 30 cm. Colección Reportes Técnicos de Investigación ISBN: 978-607-7953-80-7 Serie ICB, Vol. 2, ISBN: 978-607-7953-97-5 Con el propósito de evaluar el efecto del grupo racial (Pelibuey vs. Blackbelly) y la proporción de forraje:concentrado (70:30, 60:40, 50:50 y 40:60) en la dieta sobre la concentración de N-NH3, el comportamiento del pH en el líquido ruminal, y la cinética ruminal de la fase líquida de la ingesta, se llevó a cabo una prueba experimental con ocho borregos (de 40 kg, 10 meses de edad y con cánulas ruminales de 7.5 cm), los cuales estuvieron en jaulas individuales y sujetos a una alimentación restringida (45 g/kg PV0.75), ofrecida dos veces al día (8:00 y 17:00 horas). Investigadores: Héctor González García, Roberto Martínez de la Rosa, Aracely Orozco Erives, Humberto Perea Núñez, Berenice López Morales, Celia Holguín Licón, Hugo E. Hernández Contreras. . . Borregos – Alimentación y alimentos – Trabajos experimentales 1 2. Borregos – Digestión – Trabajos experimentales. SF376.5 E44 2010 D.R. © 2011 Héctor González García, Roberto Martínez de la Rosa, Aracely Orozco Erives Humberto Perea Núñez, Berenice López Morales, Celia Holguín Licón, Hugo E. Hernández Contreras La edición, diseño y producción editorial de este documento estuvo a cargo de la Dirección General de Difusión Cultural y Divulgación Científica, a través de la Subdirección de Publicaciones Corrección: Jorge Hernández Martínez Diagramación: Diana Prado González Diseño de cubierta: Diana Prado González Primera edición, 2011 © 2011 Universidad Autónoma de Ciudad Juárez Av. Plutarco Elías Calles 1210 Fovissste Chamizal, C.P. 32310 Ciudad Juárez, Chihuahua, México Tel. +52 (656) 688 2260 http://www2.uacj.mx/publicaciones Índice Resumen Abstract Palabras clave Usuarios potenciales Reconocimientos 7 9 10 10 10 I. Introducción II. Planteamiento III. Metodología 3.1 Localización del área de estudio 3.2 Características de la población 3.3 Tratamientos 3.4 Manejo o procedimientos generales 3.5 Consumo 3.6 Pesaje de los animales 3.7 Análisis de los alimentos 3.8 Producción de nitrógeno amoniacal y de pH en el líquido ruminal 3.9 Cinética de la fracción líquida 3.10 Parámetros estimados 3.11 Procedimientos estadísticos 17 17 17 17 18 18 18 18 19 19 20 IV. Resultados 4.1 pH en el líquido ruminal 4.2 Nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal 4.3 Cinética de la fase líquida 4.3.1 Volumen ruminal 4.3.2 Flujo 4.3.3 Tasa de dilución, tiempo medio y recambio 21 22 23 23 23 24 V. Conclusiones Bibliografía 27 Anexo 31 Cuadro 1. Comportamiento del pH en el líquido ruminal (por tratamiento y hora de muestreo) 31 Cuadro 2. Comportamiento del pH en el líquido ruminal (por grupo racial y hora de muestreo) 31 Cuadro 3. Comportamiento de la concentración de nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal (por tratamiento y hora de muestreo) 31 Cuadro 4. Comportamiento de la concentración de nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal (por grupo racial y hora de muestreo) 32 Gráfica 1. Comportamiento del pH ruminal durante el día (por tratamiento) 32 Gráfica 2. Comportamiento del pH ruminal durante el día (por grupo racial) 33 Gráfica 3. Comportamiento del nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal (mg/100 ml) durante el día (por tratamiento) 34 Gráfica 4. Comportamiento del nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal (mg/100 ml) durante el día (por grupo racial) 35 Cuadro 5. Comportamiento ruminal de la cinética de la fase líquida de la ingesta (por grupo racial) 36 Gráfica 5. Comportamiento del volumen ruminal (L) (por dieta y grupo racial) 37 Cuadro 6. Comportamiento ruminal de la cinética de la fase líquida de la ingesta (por tipo de dieta) 38 Resumen C on el propósito de evaluar el efecto del grupo racial (Pelibuey vs. Blackbelly) y la proporción de forraje:concentrado (70:30, 60:40, 50:50 y 40:60) en la dieta sobre la concentración de N-NH3, el comportamiento del pH en el líquido ruminal, y la cinética ruminal de la fase líquida de la ingesta, se llevó a cabo una prueba experimental con ocho borregos (de 40 kg, 10 meses de edad y con cánulas ruminales de 7.5 cm), los cuales estuvieron en jaulas individuales y sujetos a una alimentación restringida (45 g/kg PV0.75), ofrecida dos veces al día (8:00 y 17:00 horas). Se infusionó el rumen Co-EDTA (20 ml) en cada animal y los muestreos de líquido ruminal, se efectuaron a las 0, 1.5, 3, 6, 9, 12, 16 y 24 horas de la postalimentación. El análisis estadístico de la información, se desarrolló bajo un modelo para un diseño experimental de cuadro latino 4 x 4 repetido, y la comparación de medias con la prueba de Tukey. Se detectaron diferencias estadísticas (P < 0.05) por el efecto del tipo de dieta en el pH, en las horas de muestreo 3, 9, 12, 16 y 24; al no considerar la hora de muestreo, se obtuvieron valores de pH de 6.94, 6.91, 6.84 y 6.72 (P < 0.01) para las dietas 70:30, 60:40, 50:50 y 40:60, respectivamente. El efecto del grupo racial en esta variable, sólo se presentó en las horas 6 y 24 (P < 0.05). Por otra parte, el efecto del tipo de dieta sobre la concentración de N-NH3, se encontró (P < 0.05) en las horas de muestreo 0, 6, 9, 12 y 24; mientras que debido al grupo racial, se detectaron diferencias (P < 0.05) solamente en la hora 1.5. El promedio de N-NH3 obtenido para las razas Pelibuey y Blackbelly, fue de 19.04 y 18.63 mg/100 ml (P > 0.05), respectivamente. Se encontraron valores mayores (P < 0.01) en el volumen ruminal ajustado, tanto por el PV0.75 (0.9 vs. 0.73 L) como por cada 100 kg de PV (37.5 vs. 29 L); al igual que en el flujo ajustado, tanto por el PV0.75 (P < 0.06; 0.05 vs. 0.04 L h-1) como por cada 100 kg de PV (P < 0.03; 1.9 vs. 1.5 L h-1), para la raza Pelibuey con respecto a la Blackbelly, respectivamente. Por otra parte, el efecto del tipo de dieta no presentó diferencias (P > 0.05) en el volumen ruminal, pero el flujo (0.7, 0.6, 0.6 y 0.5 L h-1; P < 0.07); el flujo ajustado por el PV0.75 (0.05, 0.04, 0.04 y 0.03 L h-1; P < 0.09) y el flujo ajustado por cada 100 kg de PV (2, 1.8, 1.6 y 1.3 L h-1; P < 0.09), fue mayor en las dietas con mayor proporción de forraje (70:30, 60:40, 50:50 y 40:60), respectivamente. 7 8 Se concluye que en un consumo restringido, los grupos raciales evaluados no influyen en el pH y en el N-NH3 del líquido ruminal, mientras que la proporción de concentrado en la dieta no influye en la concentración de N-NH3, pero modifica directamente al pH, el cual, al parecer, no afecta la digestión de la fibra en el rumen. Mientras que respecto a la cinética de la fase líquida en el rumen, se puede concluir que la raza Pelibuey presenta un mayor volumen y flujo ruminal con respecto a la Blackbelly, mientras que las dietas con altas proporciones de concentrado, afectan negativamente el volumen, la tasa de dilución, el flujo y el recambio por día del líquido ruminal, lo cual resulta en una disminución en la proteína microbial, que llega al intestino delgado. Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos Abstract T o evaluate the effects of the breed group (Pelibuey vs. Blackbelly) and the four diets differing in their forage:concentrate ratio (70:30, 60:40, 50:50, and 40:60) on pH, ammonia concentration in ruminal liquid, and ruminal liquid phase kinetic of digesta, an experimental trial was conducted with eight mature sheep (of 40 kg, and 10 months old) fitted with permanent rumen cannulas (7.5 cm). The diets were offered as complete at maintenance intake level (45g/kg PV0.75) in two meals (8:00 and 17:00 hours). A 20 ml of Co-EDTA was infused into the rumen to determine ruminal parameters. Ruminal fluid samples of each animal were taken at 0, 1.5, 3, 6, 9, 12, 16, and 24 hours postfeeding. The statistical analysis of data was made by using a Latin-square repeated design 4 x 4 by using the GLM procedure and Tukey test. There were detected significant differences (P < 0.05) on the pH between diets in 3, 9, 12, 16, and 24 hours. The means for this variable without considering the sample hour were 6.94, 6.91, 6.84, and 6.72 (P < 0.01) for the 70:30, 60:40, 50:50, and 40:60 diets, respectively. The effect of breed group on ruminal pH was only significant in 6 and 24 hours (P < 0.05). It was observed a higher concentration by effect of the diet type on the concentration of ammonia (P < 0.05) in 0, 6, 9, 12, and 24 hours. Differences were detected due to the breed group (P < 0.05) only in 1.5 hour in the same variable. The ammonia means for the Pelibuey and Blackbelly breed were 19.04 and 18.63 mg/100ml (P > 0.05), respectively. A higher values (P < 0.01) were founded in adjusted ruminal volume by BW0.75 (0.9 vs. 0.73 L) or 100 kg-1 BW (37.5 vs. 29 L), and adjusted flow rate by BW0.75 (P < 0.06; 0.05 vs. 0.04 L h-1) or 100 kg-1 BW (P < 0.03; 1.9 vs. 1.5 L h-1), for Pelibuey in comparison to Blackbelly, respectively. Non differences were detected for effect of diet type (P > 0.05) on ruminal volume, but flow rate (0.7, 0.6, 0.6, and 0.5 L h-1; P < 0.07); adjusted flow rate by BW0.75 (0.05, 0.04, 0.04, and 0.03 L h-1; P < 0.09), and adjusted flow rate by 100 kg-1 BW (2, 1.8, 1.6, and 1.3 L h-1; P < 0.09) were higher as the proportion of forage in the diet increased (70:30, 60:40, 50:50, and 40:60), respectively. No effects were observed in dilution rate, and turnover time (P > 0.05). 9 10 The results of this study suggests that on a maintenance intake level the evaluated breed groups do not have an influence on pH, and ammonia concentration in ruminal liquid, and that the concentrate proportion in the diet does not affect the concentration of ammonia, but directly modifies the pH, which apparently does not affect the fiber digestion in the rumen. The results suggest that Pelibuey breed had physiological differences to Blackbelly in ruminal kinetics of liquid phase. As the proportion of concentrate in the diet increased, negative values are observed on volume, dilution rate, flow rate, and turnover rate in ruminal liquid. These results may be implied a lower microbial protein in small intestine. Palabras clave: Borregos, parámetros ruminales, cinética digestiva. Usuarios potenciales: Asociaciones productoras de ganado ovino; productores particulares de borregos. Reconocimientos: Se agradece a la Universidad Autónoma de Ciudad Juárez (UACJ), por el financiamiento otorgado para el desarrollo de este trabajo experimental, así como a la Facultad de Zootecnia de la Universidad Autónoma de Chihuahua (UACH), por las facilidades otorgadas para la realización de este estudio. Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos I. Introducción L os carbohidratos son el principal componente de la dieta de los rumiantes y la principal fuente de energía en dietas basadas en forraje, que es el componente más amplio en las dietas diarias y contribuye en un 40% y 70 % de la energía neta utilizada para la producción de leche (Harris, 1993). En varios lugares del mundo, los forrajes son utilizados como fuente única de alimentación, debido a su abundancia y bajo costo; sin embargo, su disponibilidad y calidad no es constante durante el año (Domínguez Bello y Escobar, 1997). Los cereales son producidos en el mundo, en una cantidad aproximada a los 2067 millones de toneladas (FAOSTAT, 2003). Los cereales representan arriba del 70% del total de las áreas cosechadas y contribuyen arriba del 60% en la producción mundial de alimentos (Charalampopoulos et al., 2002). A pesar de que los granos hacen una aportación significativa de proteína a la dieta de los rumiantes, el mayor nutriente es la energía, que es derivada principalmente del almidón, con una proporción menor de lípidos, aminoácidos no esenciales, azúcares libres y polisacáridos no almidonados (Newman, 1994). Debido a la constante demanda de alimentos por la creciente población, los rumiantes son ahora alimentados con una dieta con altos porcentajes de cereales, a fin de disminuir los días de alimentación y acelerar el proceso de producción. El valor de los cereales como alimento del ganado, es explicado usualmente por su habilidad de proveer más energía para el crecimiento microbiano y el metabolismo del animal. Sin embargo, grandes cantidades de granos sin la correcta adaptación del animal, pueden provocar desórdenes metabólicos en la fermentación ruminal, resultando en efectos negativos en el desempeño del animal. Por ello, la celulólisis en el rumen podría ser inhibida por un bajo pH, producido como consecuencia de una rápida fermentación microbial y por la disponibilidad de carbohidratos fácilmente fermentables. Lo anterior provoca una reducción en el número de microbios celulíticos, pero se observa, además, una reducción en la colonización de las partículas por microbios celulolíticos in vitro. Por otra parte, la alimentación con concentrados usualmente produce un incremento en la proporción del propionato y una disminución del acetato en los ácidos 11 12 grasos volátiles (AGV), así como un aumento en la concentración del lactato (Van Soest, 1994). El nivel requerido de producción del animal, determina en general la cantidad de grano en la dieta. Las estrategias de alimentación de los rumiantes, se basan en la simbiosis entre los microorganismos ruminales y el animal. Cuando dicha relación se altera, como resultado de cambios en la dieta o por la presencia de sustancias no deseadas, se produce un desequilibrio en la población microbiana ruminal, que conduce a la aparición de alteraciones patológicas. Entre las más importantes, se encuentran: la acidosis y el timpanismo (Russell y Wilson, 1996). Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos II. Planteamiento L a digestibilidad de la fibra, es usualmente deprimida cuando carbohidratos fácilmente fermentables son adicionados a las dietas de forraje; sin embargo, los efectos adversos por el incremento del nivel de concentrado sobre la digestibilidad de la fibra, no siempre han sido detectados (Matejovsky y Sanson, 1995). La alimentación de rumiantes con dietas altas en concentrados, está frecuentemente asociada con un incremento en el tiempo de retención de la ingesta fibrosa en el rumen y en la totalidad del tubo gastrointestinal, así como una disminución en la tasa de recambio del líquido ruminal; sin embargo, pocos resultados experimentales han sido reportados para diferentes relaciones de forraje:concentrado en consumos altos (Colucci et al., 1990). No obstante, algunos de estos efectos dependen del nivel de consumo y del patrón de administración del concentrado (Goetsch y Owens, 1985). Los rumiantes sujetos a sistemas de alimentación intensivos (engorda), frecuentemente reciben dietas ricas en energía con una alta conjunción de concentrados y almidones (CHO). Este tipo de dietas pueden disminuir el pH ruminal. El contenido de MO de la dieta, que es fermentable en el rumen, afecta los requerimientos de fibra de este tipo de animales. Los rumiantes requieren forrajes toscos en sus dietas, para maximizar la producción y mantener saludable y sustentable el ambiente en el rumen. La habilidad de este tipo de forrajes, para estimular la masticación (FDN) y, por lo tanto, el flujo de los amortiguadores (buffers) salivales en el rumen, es de gran importancia para neutralizar los ácidos de la fermentación. Se ha considerado que el tiempo dedicado a la masticación por unidad de MS, puede ser utilizado como un índice del valor del forraje (min/kg de MS, o bien, de la FDN, como se utiliza en la actualidad). El balance entre la producción de la fermentación ácida y la secreción buffer, es el principal determinante del pH en el rumen. Un valor reducido de pH, puede disminuir el consumo de MS, la digestibilidad de la fibra y el rendimiento microbial, y por lo tanto, decrece la productividad del animal, elevando los costos de producción. Las dietas deben ser formuladas para mantener un promedio adecuado del pH ruminal, buscando minimizar su variabilidad a través del manejo de la alimentación. 13 14 El metabolismo de la proteína en el rumen, es el resultado de la actividad metabólica de los microorganismos ruminales. La estructura de la proteína, es el factor clave en determinar su susceptibilidad a las proteasas microbiales, y por lo tanto, a su degradabilidad. La digestión ruminal de la proteína, es afectada por el pH y las especies predominantes de la población microbial. La proteína de la dieta, se puede dividir en aquella que es degradable en el rumen (NNP y N verdadero) y la de sobrepaso. El N verdadero es degradado hasta péptidos y aminoácidos, y eventualmente es desaminado en N-NH3, o bien, incorporado a la proteína microbial. El NNP es el N presente en el ADN, RNA, NH3, aminoácidos y péptidos pequeños, siendo usado para el crecimiento microbial de péptidos, aminoácidos y NH3. La salida de N del rumen, puede ser como N-NH3, proteína de sobrepaso y proteína microbial. Cuando la proteína degradable en el rumen, excede de la cantidad requerida por los microorganismos ruminales, es degradada a N-NH3, se absorbe y se metaboliza a urea en el hígado, siendo excretada en la orina. En condiciones intensivas de alimentación, la manipulación de la degradación de la proteína o la eficiencia del uso de N en el rumen, es la estrategia más efectiva para reducir las pérdidas de N (Tamminga, 1996). Dichas pérdidas pueden ser disminuidas, al reducir la degradación de la proteína en el rumen y/o al aumentar su uso por los microorganismos. Los procesos de simulación (modelos) aplicados a la nutrición de rumiantes, involucrando el control del consumo de alimentos y el suministro de nutrientes para el animal, son una herramienta ampliamente utilizada en la actualidad, para tener un mejor entendimiento de los mecanismos que se llevan a cabo en el mismo, así como para evaluar los resultados esperados al ejecutar diversas asunciones; además, para desarrollar un marco mecanístico capaz de hacer una predicción más precisa. En general, existen dos tipos de modelos: la cinética de la ingesta y los metabólicos. El primero está relacionado con la predicción del consumo y la digestión, y asume que la tasa de consumo está limitada por el decremento en el volumen de la ingesta ruminal, debido a la velocidad de la digestión y del pasaje. El segundo tipo está basado en la producción, la absorción y la utilización de nutrientes vía microbial, y el metabolismo del animal. El modelaje se desarrolla a principios de la década de los años setenta, a través de los trabajos clásicos de Baldwin et al. (1970) y Waldo et al. (1972). El primero, se sustentó en la fermentación y en la predicción de los productos finales de la misma, considerando a la digestión como un proceso de segundo orden, afectado por la masa microbiana. Por otra parte, el modelo simple de Waldo et al. (1972), se relacionó con la desaparición de la celulosa más que con los productos finales de la fermentación, separando además a la celulosa en una fracción potencialmente digestible por los microbios y una fracción indigestible. El sustrato fue así definido biológicamente más que químicamente, y las tasas de digestión y de pasaje fueron asumidas para ser de primer orden. El valor nutritivo del forraje consumido por los rumiantes, es influenciado tanto por la tasa a la cual es degradada en el rumen como por la tasa de la remoción Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos física del mismo (pasaje). Este proceso es determinado en gran parte no sólo por la liberación de nutrientes en el rumen, a partir de los microorganismos que ahí se encuentran, sino también por la cantidad de forraje que el animal puede consumir. Lo anterior es el eje central para conocer el comportamiento de este tipo de animales. Todos aquellos estudios desarrollados sobre la función ruminal, están diseñados para entender parte de las complejas interacciones entre el animal, su dieta y su medio ambiente, las cuales controlan la degradación y el pasaje de los componentes alimenticios fuera de este compartimento. El estudio de la dinámica de la ingesta, a través del TGI de rumiantes, se hace cada día más importante en la búsqueda de un mejor entendimiento de los procesos digestivos, que ocurren en este sistema de múltiples compartimentos. Varios autores han descrito este proceso dinámico (Blaxter et al., 1956; Grovum y Williams, 1973; Ellis et al., 1979 y 1994; Dhanoa et al., 1985; Quiroz et al., 1988; Lallés et al., 1991; Huhtanen y Kukkonen, 1995). La alimentación de borregos con dietas completas, ha sido introducida en muchas explotaciones en los últimos años. Existe mucha información disponible sobre la utilización de dietas integrales (completas) en experimentos con ganado bovino; sin embargo, la información sobre ganado ovino alimentado con dietas completas conteniendo una proporción alta de concentrado, es limitada. El efecto de la relación forraje:concentrado en la dieta de estos animales sobre los principales parámetros digestivos, podría ser afectado por el nivel de consumo. Aunque las dietas con concentrados son ofrecidas como alimento convencional a niveles altos de consumo, bajo ciertas condiciones este tipo de dietas pueden ser ofrecidas a niveles restringidos de consumo; de hecho, la mayoría de los trabajos experimentales, se han llevado a cabo con este tipo de consumo. El efecto de la relación forraje:concentrado sobre el consumo voluntario de dietas completas, necesita ser estudiado con el propósito de evaluar su potencial alimenticio. El objetivo del presente estudio, fue evaluar el efecto de la relación forraje:concentrado sobre el comportamiento digestivo de dos grupos raciales de borregos, alimentados con dietas integrales. II. Planteamiento 15 III. Metodología 3.1 Localización del área de estudio La prueba experimental se desarrolló en la Unidad de Digestión y Metabolismo del Departamento de Ciencias Veterinarias de la UACJ. Ésta se encuentra a una altitud de 1135 msnm, con una precipitación media anual de 230 mm, una temperatura media anual de 16.5 °C y una oscilación térmica de 14.5 °C (Municipio de Juárez, 2006). 3.2 Características de la población Se utilizaron cuatro borregos Pelibuey y cuatro Blackbelly, con un peso promedio inicial de 40 kg y una edad de 10 meses, equipados con una cánula ruminal permanente de 7.5 cm de diámetro. 3.3 Tratamientos Los animales, de acuerdo a su grupo racial, estuvieron sujetos al consumo de cuatro dietas (tratamientos) con variación en la relación forraje:concentrado: a) 70:30, b) 60:40, c) 50:50 y d) 40:60 g/100 g MS, respectivamente. Las dietas se ofrecieron a un nivel de consumo restringido (mantenimiento: 45 g/kg PV0.75). 3.4 Manejo o procedimientos generales Cada periodo experimental consistió en 10 días de adaptación y 12 días de muestreo. Antes del inicio de la fase de adaptación del primer periodo de muestreo, los animales se dosificaron con vitaminas A, D y E, y se desparasitaron interna y externamente. Los borregos se alojaron en corraletas metabólicas individuales con piso de concreto y una superficie de 1.8 m2. La dieta se ofreció diariamente en dos tomas: a las 8:00 y 17:00 horas. 17 II. Planteamiento 18 El forraje utilizado fue heno de alfalfa, el cual fue molido en un molino de martillos 1 con una criba de 10 cm. El concentrado fue especialmente formulado por una empresa comercial (12% de proteína cruda). Los animales tuvieron libre acceso a un bloque mineral, y el agua estuvo disponible a toda hora del día. 3.5 Consumo El consumo se obtuvo con base en la diferencia entre el peso de la MS del alimento ofrecido menos el peso de la MS del alimento rechazado (Galyean, 1997). La determinación de la MS de éstos, se llevó a cabo mediante la técnica descrita por el AOAC (2000). 3.6 Pesaje de los animales En todos los periodos, se llevó un registro del peso de los animales al inicio y al final de cada tiempo de muestreo, para poder determinar el peso metabólico, el cual se utilizó como una unidad de expresión del consumo. El pesaje se llevó a cabo con animales dietados por 24 horas. Los borregos se pesaron en una báscula con capacidad de 180 kg y una variación mínima de 225 g. 3.7 Análisis de los alimentos Las muestras representativas del alimento ofrecido, se molieron en un aparato de molienda Wiley con malla de 1 mm, y se determinó el contenido de humedad, MS (AOAC, 2000), en tanto que el contenido de FDN, celulosa, hemicelulosa y FDA, se obtuvo con el método descrito por Goering y Van Soest (1970), en un aparato extractor de fibra. 3.8 Producción de nitrógeno amoniacal y de pH en el líquido ruminal Para las determinaciones de pH y N-NH3, se tomaron muestras del líquido ruminal a las 0, 1.5, 3, 6, 9, 12, 16 y 24 horas de la postalimentación. Cada una de las muestras obtenidas, se procedió a dividirlas en dos submuestras, para el análisis posterior de las variables ruminales. Para el caso del pH del líquido, éste se determinó mediante un potenciómetro tipo pluma. Para la cuantificación del N-NH3 en el líquido ruminal, se procedió a centrifugar la submuestra de líquido a 3000 rpm durante 15 minutos. Después se le añadieron de dos a tres gotas de H2SO4 concentrado, con la finalidad de detener la actividad microbial. 1 Marca Azteca. Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos Posteriormente, en un destilador rápido2 Kjeldahl, se depositaron 10 ml de la muestra más 10 ml de tetraborato de sodio al 5% y se destilaron hasta colectar 40 ml en un recipiente, conteniendo 10 ml de ácido bórico al 2% más dos a tres gotas de indicador para proteína. Finalmente, se procedió a titular con H2SO4 al 0.01 M (Galyean, 1997). 3.9 Cinética de la fracción líquida El marcador líquido (Co-EDTA) fue preparado utilizando la técnica de Prigge y Varga, citados por Galyean (1997), y la técnica de Uden et al. (1980), bajo el siguiente procedimiento: para preparar un litro de marcador, se utilizaron: 25 g de acetato de Co4H2O, 29.2 g de EDTA y 4.3 g de hidróxido de litio (LiOH • H2O). Todos estos compuestos, se depositaron en un matraz Baker de 2 litros, añadiéndose además 200 ml de agua destilada, y diluyendo con calor. Una vez enfriada la mezcla, se le agregaron 20 ml de peróxido de hidrógeno al 30%, y se mantuvo toda la noche en refrigeración. Al día siguiente, la solución se pasó por papel filtro rápido y se lavó con 1 litro de alcohol al 80%. Posteriormente, los cristales fueron secados en estufa a 100 °C, para finalmente ser disueltos en 1 litro de agua destilada. El Co-EDTA se infusionó al rumen de los animales (20 ml), previamente a la alimentación de la mañana, al inicio de cada uno de los periodos experimentales, tomándose muestras del líquido ruminal de cada animal a las 0, 1.5, 3, 6, 9, 12, 16 y 24 horas después de introducida la dosis, siguiendo el procedimiento descrito por Galyean (1997) y Ferreiro (1990). Las muestras obtenidas, se centrifugaron a 3000 rpm durante 15 minutos para eliminar el sedimento. La determinación del Co, se llevó a cabo en un espectofotómetro de absorción atómica3 con una flama de aire-acetileno (Galyean, 1997). Para estimar la cinética de la fracción líquida, se utilizaron las ecuaciones descritas por Galyean (1997) y Ferreiro (1990). 3.10 Parámetros estimados Las variables por evaluar fueron: el consumo de la MS total, los cambios en peso vivo para expresar las unidades de consumo, el pH y el contenido de N-NH3 en el líquido ruminal, la cinética de la fase líquida a nivel ruminal (volumen del rumen, tasa de dilución, tasa de flujo, recambio y tiempo medio), así como el análisis de los alimentos. 2 Labconco. 3 Perkin Elmer Analyst modelo 200. III. Metodología 19 20 3.11 Procedimientos estadísticos El análisis de la información, se llevó a cabo mediante un modelo para un diseño experimental de cuadro latino 4 x 4 repetido, consistente en cuatro tratamientos, cuatro periodos y cuatro animales por tratamiento, y dos repeticiones (grupo racial): YijkL = µ + αi + Tj + βk + CL + T X CiL + ΕijkL Donde: YijkL = Observación experimental µ = Media general αi = Efecto del i-ésimo periodo (i = 1,…4) Tj = Efecto del j-ésimo tratamiento (j = 1,…4) βk = Efecto del k-ésimo animal (k = 1,…8) CL = Efecto del L-ésimo grupo racial (L = 1, 2) T X CiL = Efecto de la interacción tratamiento por grupo racial ΕijkL = Error experimental La comparación entre medias de tratamientos, se efectuó mediante la prueba de Tukey (Montgomery, 1991). Para realizar la mayoría de los análisis estadísticos, se utilizó el programa SAS (1988). Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos IV. Resultados E 4.1 pH en el líquido ruminal l efecto del tipo de dieta (tratamientos) y de la hora de muestreo durante el día sobre el comportamiento del pH en el rumen, se puede observar en el cuadro 1. En éste, se pueden detectar diferencias estadísticas (P < 0.05) entre los tratamientos en las horas de muestreo 3, 9, 12, 16 y 24, en tanto que en las horas 0, 1.5 y 6, no se encontraron diferencias (P > 0.05). En general, se puede apreciar que a medida que se incrementa el nivel de concentrado en la dieta, el pH ruminal disminuye, lo cual es más notorio al comparar las dietas con mayor proporción de forraje con respecto a la que contiene mayor porcentaje de concentrado (gráfica 1); de hecho, al evaluar el promedio del pH durante el día entre los tratamientos, sin considerar la hora de muestreo, se demostró la concordancia con lo expuesto, al obtener valores de pH de 6.94, 6.91, 6.84 y 6.72 (P < 0.01) para las dietas 70:30, 60:40, 50:50 y 40:60, respectivamente. Por otra parte, en el cuadro 2 se incluye el efecto del grupo racial y de la hora de muestreo sobre el pH ruminal. Los resultados indican que en la mayoría de las horas de muestreo (0, 1.5, 3, 9, 12 y 16), no se encontraron diferencias (P > 0.05) entre los grupos raciales, en tanto que únicamente en las horas 6 y 24, se presentaron diferencias (P < 0.05) entre las medias obtenidas por raza. Con lo anteriormente expresado, se puede inferir en general que no existe un efecto consistente entre los dos grupos raciales en lo que respecta al comportamiento del pH ruminal cuando los animales se encuentran sujetos a un consumo restringido (gráfica 2). Lo anterior se sustenta al comparar el promedio del pH obtenido a lo largo del día (6.88 vs. 6.82; P > 0.05), para las razas Pelibuey y Blackbelly, respectivamente. El pH óptimo de las enzimas proteolíticas del rumen, varía de 5.5 a 7.0, de acuerdo a Kopecny y Wallace (1982); sin embargo, la degradación de las proteínas se reduce en pH ruminal bajo. Cardozo et al. (2000 y 2002) llevaron a cabo dos estudios de fermentación de cultivos continuos, comparando dietas altas en forraje contra dietas altas en concentrado, con un pH variando de 4.9 y 7.0, demostrando que la degradación 21 22 de la proteínas, se disminuyó conforme el pH disminuyó en los dos tipos de dietas. Aunque las bacterias amilolíticas tienden a ser mas proteolíticas que las bacterias celulolíticas (Wallace et al., 1997), la degradación de la proteína en los estudios de Cardozo et al. ( 2000 y 2002) fue consistentemente menor cuando las dietas altas en concentrado, suministraron el sustrato a los microbios sin considerar el pH. En resumen, Lana et al. (1998) reportaron que una disminución en el pH ruminal de 6.5 a 5.7, reduce las concentraciones de NH3 ruminal sólo cuando las bacterias fueron obtenidas de bovinos alimentados con una dieta completamente de forraje (100%), mientras que las bacterias de bovinos alimentados con 90% de concentrado, tuvieron menor concentración de N-NH3, a pesar del pH. Estos resultados indican que la degradación de la proteína, es afectada por el pH y el tipo de dieta, los cuales pueden determinar el tipo de población microbial presente en el rumen. 4.2 Nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal En el cuadro 3, se plasma el comportamiento durante el día de la concentración de N-NH3 en el líquido ruminal por tratamiento. Los resultados obtenidos muestran diferencias estadísticas (P < 0.05) para las horas de muestreo 0, 6, 9, 12 y 24, en tanto que en las horas 1.5, 3 y 16, no se encontraron diferencias (P > 0.05) entre los tratamientos. Dichas diferencias no demuestran una consistencia palpable; sin embargo, se puede observar la tendencia de presentarse valores más altos en la concentración de N-NH3 en el líquido ruminal de aquellos animales alimentados con dietas con mayor porcentaje de concentrado (gráfica 3). Es muy importante resaltar que el consumo restringido, al parecer, tiene un efecto directo sobre la concentración de esta variable en dichas dietas (20.84 y 20.32 mg/100 ml para las dietas 40:60 y 50:50, respectivamente). Al evaluar el efecto del grupo racial sobre la concentración de N-NH3 (cuadro 4), se encontró que no existieron diferencias (P > 0.05) entre razas en las diversas horas de muestreo, con excepción de la hora 1.5 (P < 0.05); no obstante, se puede inferir consistentemente que no hay diferencias entre las dos razas evaluadas en lo que respecta al N-NH3 en el líquido ruminal (gráfica 4). Lo anterior se confirma al comparar los promedios obtenidos (19.04 vs. 18.63 mg/100 ml) para los animales Pelibuey y Blackbelly, respectivamente. En el rumen, las proteínas son degradadas hasta péptidos, aminoácidos y NH3, que son las fuentes de N utilizadas por los microorganismos para la síntesis de la proteína microbiana. Una parte de la proteína de la dieta, es degradada por los microorganismos, y otra fracción pasa intacta por el rumen y sufre un proceso de digestión química en el tubo digestivo posterior, antes de ser absorbida en el intestino delgado junto con los aminoácidos provenientes de la proteína microbiana. La concentración ideal de N-NH3 en el rumen, varía de 5 a 25 mg/100 ml de líquido ruminal (Cheeke, 2004). En un trabajo clásico, Satter y Slyter (1974) manifiestan que la eficiencia microbiana máxima ocurre cuando la concentración de N-NH3 ruminal se encuentra entre 5 y 8 mg/100 ml. Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos Según Pond et al. (2005), el nivel óptimo de N-NH3 en el rumen dependerá de la cantidad de energía disponible. Abdulla et al. (1992) afirman que las diferencias en la concentración de N-NH3 en el rumen, están asociadas con diferencias en los procesos dinámicos y microbianos con respecto a la tasa de reciclaje de urea en el rumen. De acuerdo con Kennedy et al. (1992), la concentración óptima de N-NH3 en el rumen, es de 10 mg/100 ml, para obtener tasas ideales de digestión microbiana para forrajes tropicales. 4.3 Cinética de la fase líquida 4.3.1 Volumen ruminal Los dos grupos raciales evaluados (Blackbelly vs. Pelibuey), presentaron en forma típica una variabilidad en el peso corporal, motivo por el cual el volumen ruminal debió ser ajustado de acuerdo al PV0.75 de cada animal, así como también ajustado por cada 100 kg de PV, con el propósito de minimizar dicha característica y poder evaluar de forma más pura el efecto entre los tratamientos. El comportamiento ruminal de la cinética de la fase líquida de la ingesta por grupo racial, se plasma en el cuadro 5. Al evaluar el volumen ruminal en su forma directa (sin ajuste), se encontró un efecto significativo en la interacción dieta por raza (P < 0.01), lo cual nulifica la discusión del efecto de los factores principales por separado. Dicha tendencia se observa en la gráfica 5. En ésta, se detecta claramente que la significancia encontrada en la interacción, es debida primordialmente al cruce en la respuesta que se observó en la dieta 2 (60:40) en ambas razas; no obstante, se detecta también una tendencia consistente, al encontrar valores numéricos más altos para esta variable en el grupo racial Pelibuey con respecto a la otra raza en el resto de las dietas (70:30, 50:50 y 40:60). Lo anterior se sustenta al evaluar el volumen ruminal ajustado, tanto por el PV0.75 como por cada 100 kg de PV, puesto que la raza Pelibuey mostró consistencia de presentar valores mayores (P < 0.01) en dichas variables ajustadas con respecto a la raza Blackbelly (cuadro 5). Por otra parte, cuando se estimó el efecto del tipo de dieta sobre el volumen ruminal, y sobre éste de forma ajustada, no se encontraron diferencias (P > 0.05) entre ellas (cuadro 6). No obstante, cabe destacar que cuando dicha variable fue ajustada por cada 100 kg de PV, se presentó una tendencia numérica de observar una disminución en el volumen, al incrementarse el nivel de concentrado en la dieta. Esto último es similar a lo reportado por Colucci et al. (1990) en borregos, y por Goetsch y Galyean (1982) en vacas, cuando se ofrecieron dietas mixtas sujetas a un consumo restringido. 4.3.2 Flujo Por lo que respecta al flujo (L h-1) de la ingesta fuera del rumen, no se detectaron diferencias (P > 0.05) entre los dos grupos raciales evaluados; sin embargo, cuando diBibliografía IV. Resultados 23 24 cha variable fue ajustada, tanto por el PV (P < 0.06; 0.05 vs. 0.04 L h-1) como por cada 100 kg de PV (P < 0.03; 1.9 vs. 1.5 L h-1), se presentaron en forma consistente mayores flujos en la raza Pelibuey con respecto a la Blackbelly, respectivamente (cuadro 6). Cuando se analizó el efecto de la dieta sobre esta variable, tanto en su forma directa (P < 0.07) como en sus formas ajustadas (P < 0.09), se presentaron mayores flujos en la dieta que contenía la mayor proporción de forraje, y a medida que éste disminuyó en la dieta, la tendencia en el flujo fue linealmente negativa, lo cual puede inferir que a medida que aumenta el nivel de concentrado en la dieta, el flujo de la ingesta fuera del rumen, será menor (cuadro 6). Se han reportado resultados similares a lo últimamente expresado en bovinos (Bauman et al., 1971; Rogers et al., 1979; Goetsch y Galyean, 1982; Siddons y Paradine, 1983) y en ovinos (Grovum y Williams, 1973; Uden et al., 1980; Siddons y Paradine, 1983; Colucci et al., 1990) en consumos restringidos. 4.3.3 Tasa de dilución, tiempo medio y recambio El efecto del grupo racial y de la dieta sobre la tasa de dilución, el tiempo medio y el recambio del líquido ruminal, no presentaron diferencias (P > 0.05) estadísticas; no obstante, entre las dietas se detecta una tendencia numérica a la baja, a medida que el nivel de concentrado en la dieta se incrementa, específicamente en la tasa de dilución (% h-1) y en el recambio (h). Lo anterior parece indicar que la dieta con una más rápida tasa de dilución (70% de forraje), generalmente se relaciona con un mayor flujo de proteína microbial a la sección digestiva posterior del animal (cuadros 5 y 6). En general, se ha asociado una reducción en la tasa de dilución cuando se incrementa el nivel de concentrado en la dieta (Cole et al., 1976; Huntington et al., 1981; Goetsch y Galyean, 1982; Colucci et al., 1990); asimismo, cuando se disminuye el consumo de MS (Grovum y Williams, 1973; Galyean et al., 1979; Evans, 1981; Adams y Kratchner, 1984; Colucci et al., 1990). Al aumentar la proporción de forraje en la dieta, se presupone que deberá de incidir en una tasa más rápida de dilución, debido primordialmente a una mayor masticación y salivación. Lo anterior, se relaciona a su vez con un mayor recambio del líquido ruminal durante el día. Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos V. Conclusiones D e acuerdo a las condiciones en que se llevó a cabo este experimento, se puede concluir lo siguiente: En lo que respecta al pH del líquido ruminal, no se encontraron efectos entre los dos grupos raciales evaluados, los cuales tuvieron un comportamiento muy similar en dicha variable durante el día. En tanto que el nivel de concentrado en la dieta, afectó directa y significativamente el pH en el líquido ruminal, encontrándose valores menores en la dieta con el mayor nivel de concentrado (60%), aunque el pH observado (6.72) no es tan bajo como para considerar que se pueda reducir la población de los microorganismos, que pueden digerir la fibra del forraje (celulolíticos). Lo anteriormente expresado, es posible que se encuentre relacionado con el consumo restringido al que estuvieron sujetos los animales. En el caso de la concentración de N-NH3 en el líquido ruminal, no se detectaron diferencias entre los dos grupos raciales y entre las dietas evaluadas, lo cual sugiere que, al parecer, no se afectó la digestión ruminal por el nivel de concentrado en la dieta, tal vez por el consumo restringido de alimentos al nivel de mantenimiento. En relación al efecto en la cinética digestiva de la fase líquida ruminal de la relación forraje:concentrado y del grupo racial cuando existe un consumo a nivel de mantenimiento, se puede inferir lo siguiente: cuando el consumo es restringido, existen diferencias entre los grupos raciales (Pelibuey y Blackbelly) evaluados con respecto al volumen ruminal y al flujo del líquido fuera del rumen, lo cual hace presuponer que la respuesta productiva puede diferir entre ellos. Es conveniente llevar a cabo ajustes (PV0.75 o cada 100 kg de PV) en aquellas variables de respuesta, que pueden estar influidas por el peso del animal, al realizar comparaciones entre grupos raciales o especies. A medida que aumenta la proporción de concentrado en la dieta cuando el consumo es restringido, al parecer, afecta negativamente el volumen, la tasa de dilución, el flujo y el recambio por día del líquido ruminal. Contrariamente, un mayor contenido de forraje en la dieta, promueve un flujo más rápido de la ingesta a nivel ruminal, probablemente debido a una mayor masticación y salivación. Lo anteriormente expresado, debe tener influencia directa en el proceso de digestión de la fibra y en la cantidad de proteína microbial, que llega a la sección digestiva posterior. 25 27 Bibliografía Abdulla, N, J. V. Nolan, M. Mahyuddin, and S. Jalaludin. “Digestion and Nitrogen Conservation in Cattle and Buffaloes Given Rice Straw with or without Molasses”. J. Agric. Sci. 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Comportamiento del pH en el líquido ruminal (por tratamiento y hora de muestreo) Horas Tratamientos 0 1.5 3 6 9 12 16 24 70:30 7.5a 6.7a 6.6ab 6.9a 6.5a 6.5a 7.1ab 7.7a 60:40 7.5a 6.7a 6.7a 6.9a 6.3ab 6.5ab 7.2a 50:50 7.5 6.7 6.6 6.9 a 6.4 6.4 6.8 40:60 7.4 6.6 6.4 6.8 a 6.2 a a abc a a ab b ab b ab 6.3 b bc 6.8 c 7.5ab 7.6ab 7.4b Las medias de las columnas con diferente literal, difieren significativamente (P < 0.05). Cuadro 2. Comportamiento del pH en el líquido ruminal (por grupo racial y hora de muestreo) Horas Grupo racial 0 1.5 3 6 9 12 16 24 Panza Negra 7.4a 6.7a 6.6a 7a 6.3a 6.4a 7a 7.5b Pelibuey 7.5a 6.6a 6.6a 6.8b 6.4a 6.4a 7a 7.7a abc Las medias de las columnas con diferente literal, difieren significativamente (P < 0.05). Cuadro 3. Comportamiento de la concentración de nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal (por tratamiento y hora de muestreo) Horas Tratamientos 0 1.5 3 6 9 12 16 24 70:30 19.1b 27.7a 17.7a 14.5ab 20.9a 13.6ab 20.3a 14.6b 60:40 24.7ab 22a 11.4a 9.8b 14.7b 11b 13.4a 16.8b 50:50 29.6a 22.9a 19.2a 18a 22.6a 12.8ab 18a 19.7ab 40:60 29.4a 27.7a 18.6a 14.4ab 18.3ab 16.9a 19.1a 22.5a abc Las medias de las columnas con diferente literal, difieren significativamente (P < 0.05). 32 Cuadro 4. Comportamiento de la concentración de nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal (por grupo racial y hora de muestreo) Horas Grupo racial 0 1.5 Panza Negra 25.8a 21.7b 16.1a 14.9a 19.1a 14.1a 18.9a 18.6a Pelibuey 25.6 28.2 17.6 13.6 19.1 13.1 16.7 18.2a a abc 3 a 6 a 9 a 12 a 16 a 24 a Las medias de las columnas con diferente literal, difieren significativamente (P < 0.05). Gráfica 1. Comportamiento del pH ruminal durante el día (por tratamiento) 8 7.5 pH ruminal 7 6.5 70:30 60:40 50:50 40:60 6 5.5 0 1.5 3 6 9 12 16 Hora de muestreo Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos 24 33 Gráfica 2. Comportamiento del pH ruminal durante el día (por grupo racial) 8 pH ruminal 7.5 Panza Negra 7 Pelibuey 6.5 6 5.5 0 1.5 3 6 Hora de muestreo Anexo 9 12 34 Gráfica 3. Comportamiento del nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal (mg/100 ml) durante el día (por tratamiento) 30 27 70:30 60:40 Nitrógeno amoniacal (mg/100 ml) 50:50 40:60 24 21 18 15 12 9 6 0 1.5 3 6 9 12 16 Hora de muestreo Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos 24 35 Gráfica 4. Comportamiento del nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal (mg/100 ml) durante el día (por grupo racial) 30 Nitrógeno amoniacal (mg/100 ml) 25 Panza Negra Pelibuey 20 15 10 0 1.5 3 6 9 Hora de muestreo Anexo 12 16 24 36 Cuadro 5. Comportamiento ruminal de la cinética de la fase líquida de la ingesta (por grupo racial) Grupo racial Panza Negra1 Pelibuey Volumen (L)2 12.1 ± 0.2 12.7 ± 0.4 Volumen PM (L) 0.73 ± 0.02 0.9 ± 0.05b Volumen por 100 kg de PV (L) 29.0 ± 0.9a 37.5 ± 2.6b Tiempo medio (h) 14.5 ± 1.03a 16.0 ± 1.5a Tasa de dilución (% h-1) 5.0 ± 0.3a 4.9 ± 0.4a TMR ruminal (h) 21.0 ± 1.5a 23.2 ± 2.2a Flujo (L h-1) 0.6 ± 0.03a 0.6 ± 0.06a Flujo PM (L h-1) Flujo por 100 kg de PV (L h-1) 0.04 ± 0.001c 0.05 ± 0.006d 1.5 ± 0.08e 1.9 ± 0.3f Recambio (h) 21.0 ± 1.5a 23.1 ± 2.2a Recambio por día (veces) 1.2 ± 0.07a 1.1 ± 0.1a Concepto a 1 Media ± error estándar. Efecto de la interacción dieta por raza. ab Las medias de las hileras con diferente literal, difieren significativamente (P < 0.01). cd Las medias de las hileras con diferente literal, difieren significativamente (P < 0.06). ef Las medias de las hileras con diferente literal, difieren significativamente (P < 0.03). 2 Efecto del tipo de dieta y del grupo racial sobre el comportamiento digestivo en borregos 37 Gráfica 5. Comportamiento del volumen ruminal (L) (por dieta y grupo racial) 14 13.5 13 Volumen ruminal (l) 12.5 12 11.5 11 Panza Negra Pelibuey 10.5 10 70:30 60:40 50:50 Dieta Anexo 40:60 Cuadro 6. Comportamiento ruminal de la cinética de la fase líquida de la ingesta (por tipo de dieta) Dietas1 Concepto 70:302 60:40 50:50 40:60 Volumen (L)3 12.7 ± 0.7 12.4 ± 0.3 12.3 ± .4 12.2 ± 0.5 Volumen PM (L) 0.9 ± 0.1a 0.8 ± 0.1a 0.8 ± 0.1a 0.8 ± 0.1a Volumen por 100 kg de PV (L) 35.3 ± 4.6a 33.5 ± 2.7a 32.7 ± 2.7a 31.9 ± 2.8a Tiempo medio (h) 13.0 ± 1.2a 14.0 ± 1.2a 16.2 ± 2.5a 18.0 ± 1.9a Tasa de dilución (% h-1) 5.7 ± 0.5a 5.2 ± 0.4a 5.0 ± 0.7a 4.1 ± 0.4a TMR ruminal (h) 18.7 ± 1.9a 20.2 ± 1.7a 23.4 ± 3.6a 26.0 ± 2.7a Flujo (L h-1) 0.7 ± 0.1a 0.6 ± 0.1ab 0.6 ± 0.1ab 0.5 ± 0.04b Flujo PM (L h-1) 0.05 ± 0.01c 0.04 ± 0.01cd 0.04 ± 0.01cd 0.03 ± 0.001d Flujo por 100 kg de PV (L h-1) 2.0 ± 0.4c 1.8 ± 0.3cd 1.6 ± 0.3cd 1.3 ± 0.1c Recambio (h) 18.7 ± 1.8a 20.2 ± 1.7a 23.4 ± 3.6a 26.0 ± 2.7a Recambio por día (veces) 1.4 ± 0.1a 1.2 ± 0.1a 1.9 ± 0.2a 1.0 ± 0.1a Proporción forraje:concentrado. 2 Media ± error estándar. 3 Efecto de la interacción dieta por raza. ab Las medias de las hileras con diferente literal, difieren significativamente (P < 0.05). cd Las medias de las hileras con diferente literal, difieren significativamente (P < 0.09). 1