BIODIVERSIDAD, TAXONOMIA Y BIOGEOGRAFIA DE

BIODIVERSIDAD, TAXONOMIA Y BIOGEOGRAFIA DE

BIODIVERSIDAD, TAXONOMIA Y BIOGEOGRAFIA
DE ARTR6PODOS DE MEXICO:
HAcIA UNA SINTESIS DE SU CONOCIMIENTO
VOLUMEN II
EOITORES
JORGE E. LLORENTE BOUSQUETS
F.1eult~d de Cieneiu, UNAM
ENRIQUE GONZALEZ SORIANO
Instituto de Biologi.l, UNAM
NELSON PAPAVERO
Universid~de Feder~1 Rur~1 do Rio de J~neiro
MEXICO, 2000
W.J
~
t"
9
PERACARIDA
Elva Escobar Briones. & Trisha Spears2
ABSTRACT.Peracarida is an extremely successful and
diversified group of malacostracan crustaceans. Most
of the species are marine although several species may
lxcur on land. freshwater and div(>1"Seextreme ~vironments as hot springs. the deot>p-St."a
and anquihaline systems. Benthic and planktonic forms are found
in the aquatic environment; many SpecIe'Sare parasites
to other crustaceans. Peracarida is characterized as a
monophyletic group by two morphological structures.
the presence of lacima mobIlis in the mandibl~ and the
presence of oosteguites in the ft'mal~ w;th direct development of tht' young. It has ~
argued for and
_lgainst the phyletic nature ot the superorder based on
the geological and f~sil rt"Cords .!Od common structures shared wIth other groups. PrehmJ.nary alignment
"l'quences based on parsimonv .1n.1Iv-;jsof tht>peracarid IRS rDNA corroborate prevIous hypothe51S excludIng !\1y..;idafrom the ..;upt>rorder Pt"r3carida. showing
th.lt Peracanda ISa monophyletIC group tncluding th~
Tht:'rm~b.wna(ea. Spdat'Ogriphacea apPftI as ttw sjs..
ter group to amphipods; lsopoda may ~ an extremeIv ancient group as shown by its l"Xt4mSiv~fossil record.
Orders Cumacea and Tanaldacea appear to ~ more
closdv related to isopods than tootlwrperacarids.
Th~
t'Stimated Peracarida species number surpasses 12,000
\'\,'.th new species beirtg described ~«y ~y u tr0pical and extreme environments are beingexpkwd.
Most
of these species are endemic to specific regions. Intensive efforts are needed to increa~ OUI knowledge on
the Peracarida ecology and biology and help preserve
the large number of species in penl ot extinchon.
,
Laboratorio de Ecologia def ~t08.
Instituto d. Cj~
del Mar y Limnologia; A.P. ~305; 0010 Mhko. D.P
: Department of Biologica) Sciencft; F10nda Stae. University;
U.S.A
, Tallahasseee, Rorida 3~200;
CONABIO
1995. Reunion
internacional
sobre el
Conocimiento de 105anfipod08 de Mbico '! s.rninario en
tecnicas
de recolecta,
pruervaclon,
diHCci6n
e
Identificaci6n de anfipod08.
Historia d~1 conocimi~nto taxonomico
EI superorden Peracarida fue establecido en 1904
como una division dentro de 1.1subdase Malacostraca (CaIman, 19(4). Su reconocimientocomo
un grupo monofiletico se basa en la presencia de
dos estructuras morfol6gicas, 1.1presencia de una
lacinia mobilis en la mandibula y de oosteguitos
en las hembras para 1.1incubaci6n de huevecillos
y el desarrollo directo. Watling (1981) realize> un
analisis exhaustivo del grupo y reconoci6 aspectos adicionales en su desarrollo y morfologfa que
mostraron no eran exclusivos del 'superorden.
Estudios subsecuentes propusieron, a raiz de un
examen de los eumalacostracos, que loe peracaridos son un grupo polifiletico (Watling, 1983).
Pocos especialistas han discutido la naturaJe..
z~ mono- 0 polifiletica del superorden al igual que
1ade la clase Malacostraca. En la due se ha Uegado aJ consenso de la existencia de dos grupos principales: filocaridos y eumalacostracos
(Schram.
1Q86). De este ultimo grupo se derivan cuatro
lineas principales, las cuaJes no son muy clans y
han sido motivo de debate (Schram, 1969; Dahl.
1976, 1987; Hessler, 1982). Sin embargo, la presencia de caracteristicas Unicas acopladas a tendencia8
claras hacia la reducci6n del caparazOn y de 108
pedUnculos ocuJares han lJevado a 1aconclusim de
que 108peracaridos son un dado. Resultad08 ineditos del amilisis de 108 perac::arido8 a partir de 188
ADNr muestran propuesm. interesantes para una
redasificacWn del grupo (c1~registro f6sil).
En la visi6n tradicional del superorden Pencarida 1acJasificaci6n tal vez mas aceptada fue propuesta por Bowman & Abele (1982); eta induye
seis 6rdenes altamente diversi.ficad08 que prec:k>
minantemente habitan e1ambiente marino y otr08
con representantes que viven en ambientes epicontinentales y terTestJes, estos soo: Mysidacea. Cumacea, Spelaeogriphacea,
Amphipoda, Isopoda y
Tanaidacea.
192 I ILVA IIC08Aa
aJONI!S
. TJUSHA 5PLU5
En 1M Ultimas.cWadas las descripciones de
nuevas especies y 101 resultados de estudios
getWticos, proponen nuevas clasificaciones que
han gew.erado po~.
Seis de los nueve 6rdenes
actua1mente propuest06 en el superorden Peracarida fueron reconocidos desde el siglo pasado y
solamente 108 6rdenes Spelaeogriphacea,
Thermosbaenacea y Mictacea se describieron a partir
de la segunda mitad de este siglo con el estudio
de hjbitats obeD.os; anquiNlinos
(Bowman tt
Ill., 1985; Bowman & Iliffe, 1985, 1988) Y de mar
profundo (Sanders tul., 1985; Just &£Poore, 1988).
EI presente capitulo induye ~ descripci6n ~
ciente del orden Mictacea (Bowman tt al. 1985),
I'\'ubica eI orden Thermosbaenaa-J dd superorden
Pancarida en el superorden PeracJrida y ~ara.
como orden aparte, a &os10f~astrid05 que durante
an05 se consideraron dentro del orden M\'~ldacea. Watling (1983) ha sU~l'rido un nuevo a~lo
fil~enet1ro de 105eumalacostrac05 con un origen
monofiletico, elevando a nivel de superorden a
105anfipod06e is6podos y proponiendo un nuevo
superorden,
Brachycarida, donde incorpora a
cumaceos, tanaidaceos. espeleogrifaceos y termosbaNceos.
L.. c1asiftcaci6n aqui presentada (Cuadro 9.1.)
del superorden Peracarida no pretende reconci1iar 1u diferentft opiniones sobre la clasificaci6n
propuesta por diferentes autores para carla uno
de los 6rdft\eS. Tampoco bene como objetivo elegir una opini6n sabre las fuertes dlferenoas en la
clasificaci6n de 106crustaC!'OS sena1adas per Bowman &rAbele (1982),en 1acual se reco~
al super-
orden Peracarida dentro de la subclase Eumalacostraca y a la vez dentro de la dase Malacostraca. Esta clasificaci6n es similar a la propuesta
por Moore &£McCormick
(1969) (en Brusca &:Brus-
ca, 1993)y p~de
describir de una forma somera
10que Ie conoce de cada uno de estos grupos, a
reserva de 108resultados que !Ieobtengan de la
caracterizaci6n genetica de 105taxones aqui induidos (Cuadro 9.1).
Como ejemplo de las propuestas existentes en
el superorden Peracarida se reconocen 105esquemas que diversos especialistas realizan en el orden Amphipoda al clasificar el suborden Gammaridea. EI conocimiento mas profundo de las
familias de este tax6n, desde 105trabajos de Bousfield (1977, 1979) Y Barnard &it: Karaman (1980),ha
permitido en la actualidad lIevar nuevos ordenamientos que han reemplazado los nombres vie;OSde familias incorporando diversas adiciones
que estan sujetas a cambio. Otro caso ha sjdo la
clasificaci6n de is6podos que ha tenido reajustes
con 105 trabajos de Kensley & Schotte (1989) y recientemente una revisi6n exhausbva de 105is6podOl del Pacifico Oriental tropical realizada por
Hendrickx
&it:
Espinosa (1998).Un caso adicional
es el esqUerNI de clasificaci6n de 105 tanaidaceos
realizado por Sieg (1986) que al principio gener6
una controversia con respecto al ordenamiento de
Lang (1956), pero al final regres6 a este mismo
esquema de clasificaci6n senalando 10poco conocido y altamente complejo del grupo (Larsen &
Wilson, 1998).
Caaclro 9.1. CJasifiad6n det suPft'Ol'den P.ncarida seguida en el presente trabajo
Cue Ma1acostraa L..treiUe 1806
Subdue Ewnalaco8tTaca Grobbel. 1892
Superorden P~acarida C&Ima.n1904
Orden AmphipocU L..treil1e 1816
Orden CUJ1\aCMKryer 1846
Orden lsopoda L..tmlle 1817
Orden Lophogastrida Sou 1883
Orden Mictace8 Bowman tf.. 1985
Orden Mysida Sou 1883
Orden 5pe1aeogriph8ce8 Gordon 1957
Orden Tanaidace8 Han8e 1895
Orden ~
Monad 1927
(97 familias)
(8 familias)
(100 familias)
g~
~
(4 f'
( 1'
):':-
.
,
_.
(21 funiHa8)
(1 famWa)
.,
.
'
.~-
.. AC..\JtJI)A'.
Numero de aped- descritaa
Los peracan. -.II'" un grupo de crusticeos malacostracos muy'diYersificado que se encuentran
en diversos habitats. Las formas acuaticas incluyen componentes planct6nicos y bent6nicos di5tribuidos en casi todas las profundidades. Este
superorden incluye asirnismo al grupo de crustaceos terrestres mas diversificado. Las dimensiones
de 105 organismos de este superorden varian,
desde fonnas que habitan 105ambientes instersticiales en el sedimento, donde los organismos
alcanzan solo unos cuantos milimetros, hasta
ejemplares del ambiente planct6nico que aleanzan tallas intermedias desde algunos centimetros
hasta unas decenas de centimetros como los 10fogastridos (3Ocm)0 de talla mayor, como algunos isopodos bentonicos de hasta casi medio
metro. Exhiben gran variedad de estrategias tr6ficas incluyendo formas de vida libre, simbiontes
y parasitas.
A nivel mundial se estima que existen unas
11,000especies divididas en nueve 6rdenes (Brusca
&Brusca,1993).Este numeroes probablementeuna
subestimacion, en virtud de que muc.hosambientes,
especificamente en latitudes bajas, se encuentran
pobremente estudiados.
De los nueve ordenes de Peracarida se han
reconocido solo seis en 105diferentes ambientes
terrestres y acuaticos de Mexico. Los catalogos y
colecciones fonnales en Mexico carecen de especimenes de 105ordenes Lophogastrida, Mictacea
y Spelaeogriphacea, y aunque se haya de5Crito
una especie enderruca de termosbaenaceo del
suroeste de Mexico (Tulu~llll unUlnu Bowman
& Iliffe, 1988),no existen ejemplarn depo8itad08
en las colecciones nacionales. Es muy factible que
estos registros. incorporen a loe catalop y a
las bases de da- en 108pr6ximoe .mas.
Con resped8 al0810fogastridos, se tiene cone>
cim.iento de su presencia en el norte del Golfo de
Mexico, pero no existen recolectas de fauna mesoy abisopelagica en la Zona Econ6mica Exclusiva
(ZEE) del Golfo de Mexico. Con respecto a loe
ordenes Mictacea y Spelaeogriphacea, estudioe
detallados de sistemas anquihalinoe en regiones
karsticas, asf como los del mar profunda en M4xico qui.zcispermitiran conocer con mayor amplitud a estos dos grupos en las pr6xima8 d«adas.
A. Distribud6n en el gradiente latitudinal
El nUrnero de especies de peracarid08 en Mbico
es bajo si se compara con el nilinero de especies
reconocido en latitudes altas; este n\imero en paIW
refleja el esca50 esiuerzo realizado a la fecha en
recolectas, identificaci6n y de5Cripci6n de especies. En M4xico, aunque existe un nlimero elevado de especialistas abocado al estudio de crustaceoe dedpodos, el nWnero de especialistas en
peradridos es extremadamente bajo. La necesidad de promover la formaci6n de especialistas en
peradrid08 en Mexico fue discutido ampliamente
durante una reuni6n intemacional en 1995.
En el mundo se han descrito 12 especies del
orden Thermosbaenacea agrupadas en cuatro
generos. Este grupo se distribuye desde ambientes
dukeacuicolas hasta hipersalinas. Su patrOn se
explica por vicarianza 0 aislamiento geognifico a
partir de un origen Tetiano. En Mmco la espede
Tulu~llA unUlnu se 1nt'31i7J1
en Quintana Roo, sin
embargo, es probable que existan otras especies
de este genero en estadoe del none de M4xico y
en ambientes extremoe, dada su ocurrencia en
Estad08 Unidos de America.
Mauchline (1980) estima la existencia de 800
especies de Mysida a niYel mundW agrupadas
en. 120 genera. y seis familias. En Ias Ultimas d4cadas se han incorporado W\a8 60 especies nuevas. La gran mayorfa se enaJentran en aguas
someras; sin embargo, la exploraciOn de ambientes extremos ha dado a conocer un 15% adicional
de especies end4micas. Del trabajo de Mauchline
&cMauchline (1977) se reconoce que el n1imero
mayor de especies ocurre a 4,58de latitud en ambos hemisferi08, existiendo mU especies en a
hemisferio none que en eI hemisIerio sur debido
a la mayor ~t.n8i6n de C08t8del primero (Abele,
1982).Este p8trOn cambia en eI Oc:ftno AtlUttico,
donde en eI mar intra-amlriQno (Golfo de Mmco YMar Caribe) se preMl\bruna divasidad mayor de especi- entre 108a' Y'J.a-de latitud norte.
Los esfuerzoe realizad08 sabre 1aplatalonna c0ntinental han permitido rec:oROcernuevoe regiatroe
en la ZEE (&caber. Soto 1988,1989,1990,1991)E1n\imero de espede8 del ord8n Ciun8c:e8 a
nivel mundial ha sido estimado en 100 ~
1982), agrup8das en 80 ~
Y ocho familia
Los registroe para ambienta tropicales san muy
1M' ELVAE9C08AJt DJONIIS.
TIUSHA
sn.us
reducidos. Se han ~~
a.Irededor de 42 especies para eJGolfo de tMxico y Mar Caribe Ypan
Mexico, Ios registro8 R limitan a una 20 especieI.
En generalla riqueza deespecies es mayor en a~
someras.
A mvel mundial solamente existen dos ~
des descritas del orden SpeJaeogriphacea, una c:W
Africa y otra de Brasil; se desconoce IU existencia
en aguas mexicanas.
El grupo Amphipoda tiene una distribuci6n
mundial amplia; se estiman aproximadamen~
6000 especies divididas en los tres grupos
mayores: Gammaridea, Caprellidea e HyperUdea.
A nivel mundialla mayor riqueza de esp«ies se
presenta en latitudes altas (Abele, 1982); 105ambientes tropicales estan, en contraste, pobremente
representados a myel generico, con 561053de 526
generos a mvel mundial. Existen cerca de 800 espedes en aguas epicontinentales, y estas, al igual
que las marinas, tienen una diversidad mayor en
latitudes altas. En el mundo, existen unas 220 espedes de anfipodos terrestres y senUtellestld que
viven tanto en ambientes tropicales como en ambientes templados y mos. En Mexico, el nu~ro
de especies es notablemente mas bajo I'E'COnociendose de manera aproximada un05 80 ~istros
provenientes de la literatura y de colecciones formales.
A nivel mundial en el orden lsopoda existen
mas de 4000 especies reconocidas, que en 105
oceanos no muestran un patron particular de di5tribudon latitudinal 0 bat:imetrico; s6Jo . ap"'"
cian cambios en la composici6n de 105diferentes
grupos (Menzjes t't al., 1973). EJ nWnero mayor
de espedes reconocido en Mexico probablemente
se encuentra en 105isOpod05, debido a la divenificacion propia del orden (con ocho sub6rc:Wnes)
y su presencia amplia en un numero grande de
habitats. Una traYKtoria mayor en anos de
muestreo y su estudio sistematico han permitido
reconocer mas de 50 especies en el Padfico Mexicano. La region del Golfo de California eI 1amas
diversa par la alta complejidad de h8bitats y el
endemismo propio de las islas. Los registroll realizados ala. :echa en dicha regi6n abarcan detkW
Ia zona litoral hasta la zona abisaJ (2000m), el mayor numero de recolectas se han ~alizado en
aguas someras y en la plataforma continental. E8
muy factible que un esfuerzo 8imilar en el Mar
Caribe de como resultado una diversidad igual 0
mayor. En general se considera que Mexico podria tenft en &uSoce8nos una de las diversidades
mas eJeovadaade) mundo en ~ grupo sotamente,
reconocida a partir del potencial de especiacion
en aguM epicontinentales donde se han descrito
esp«1es que han incursionado del ambiente marino al dulceacWcola yat trogIobio. EJnUmero de
especies de8critas 0 registr8dalea RUitivamente
elevado en regimes como Oaxaca, Chiapas, Put"bla,Vencruz y Tamau1ipu; esta diversidad se red~ notabWmente en Yuatan. Existen registros
dispersosen otroIIestadoedonde la fauna d~ taUa
pequena no ha sido estudiada.
Elgrupo Tanaidacee esta pobremente estudiado y la informaci6n existente esfa dispersa; sin
~mbargo, a niwl mundial se han reconocido unas
800especies bent6nicas marinas. Los registros \'an
desde las zonas litorales hasta las planicies abisales del mundo. La gran mayoria d...las especies
(b3'o) son end~micas (Sieg, 1986). De las regiones
mejor exploradas, ~I Oc:eano Atlantico muestra
mayor afinidad geografica entre asociaciones
faunisticas tropicales y templadas del hemisferio
norte. Menzies (1953) reconocio un total de 17espedes para el Golfo de California y 17 para el
Golfo de Mexico. Sieg (1986)consider6 que ~xiste
una afinidad mayor en 105centros evolutivos de
las especies de tanaidaceos del hemisferio sur con
la~ de latitudes bajas. En eI caso del Golfo de Mexico, se ha I"e'COnocido1aexistencia d~ div~rsas invasiones de \'arias especies a 10largo de las epocas
geolOgicas como 10 muestran especies con distribuCl0ne5 amplias (LqtOCM/UI dub;a, NtOtana;s
amr'~t" Slnt'lobus sl/lnlord;, /(QllUl~dt'S viridis,
Pllgu~
Wvis, Parrat"""u tile/pis y Tana;s du","gri, en~ otras).
B.
b8M8 tnon6lniCM
.
Aunque ms~ mucho trabajo taxonOmico previo
sabre peracarid05 en Mexico, actua1men~ este
suborden esta ignondo en e1pais tanto en el marco cWestud.ie» ec:oI6gic08como zoogeograficos.
En gran parte eato ea debido . 10dispeno de la
literatura exiatlentlep8I'8 ""06
8ft e1 pais, que
~
prkticamentle impo8ibIe
de toda la
inIorm8ci6n II mM r8evantle p8I8 e8tIepupo. Se
requieren c:WIinopIi8 YcompiJadones tanto a ni-
... AGfi.~1t'A
/.-
Numero de aped- dacritu
Los peracari. ~.18.1 un grupo de crustaceos malacostracos mU1diYersificado que se encuentran
en diversos habitats. Las formas acuaticas incluyen componentes planct6nicos y bent6nicos <listribuid05 en casi todas las profundidades. Este
superorden incluye asimismo al grupo de crustaceos terrestres mas diversificado. Las dimensiones
de los organismos de este superorden varian,
desde formas que habitan los ambientes instersticiales en el sedimento, donde los organismos
alcanzan solo un os cuantos milimetros, hasta
ejemplares del ambiente planct6nico que akanzan tallas intermedias desde algunos centimetros
hasta unas decenas de centimetros como los 10fogastridos (30cm) 0 de talla mayor, como algunos isopodos bentonicos de hasta casi medio
metro. Exhiben gran variedad de estrategias tr~
ficas incluyendo formas de vida libre, simbiontes
y parasitas.
A nivel mundial se estima que existen unas
11,000especies divididas en nueve oroenes (Brusca
&Brusca,1993).Este numero es probablemente una
subestimacion, en virtud de que muc.hosambientes,
especificamente en latitudes bajas, se encuentran
pobremente estudiados.
De 10s nueve ordenes de Peracarida se han
reconocido solo seis en 105diferentes ambientes
terrestres y acuatic05 de Mexico. Loe catUogos y
colecciones formales en Mexico carecen de especimenes de los ordenes Lophogastrida, Mictacea
y Spelaeogriphacea, y aunque se hay.. descrito
una especie endemica de termosbaenaceo del
suroeste de Mexico (Tulumlllll unUlnu Bowman
& Iliffe, 1988),no existen ejemplares depositados
en las colecciones nacionales. Es muy factib&eque
estos registros,. incorporen a loe cataJogae y a
las bases de data8 en 108pr6xim08 altos.
Con respect8 aloelofogastridos, se tiene cono-cimiento de supresencia en el norte del Golfo de
Mexico, pero no existen recolectas de fauna me!Oy abisopelagica en la Zona Econ6mica Exclusiva
(ZEE) del Golfo de Mexico. Con respecto a los
ordenes Mictacea y Spelaeogripha«a, estudios
detallad05 de sistemas anquihalinoe en regiones
karsticas, asf como 106del mar profundo en M~xico quizcis permitiran conocer con mayor amplitud a estos dos grupos en las proximal d«ada..
A. Distribuci6n en el gndiente Imtudinal
El nUrnero de especies de peracaridos en Mbico
es bajo si se compara con el nUmero de especies
reconocido en latitudes altas; este n\imero en parte
refleja el escaso esfuerzo realizado a la fecha en
recolectas, identificaci6n y descripci6n de especies. En Mexico, aunque existe un nUmero elevado de especialistas abocado al estudio de crustaceos dedpodos, el nlimero de especialistas en
peracaridos es extremadamente baja. La necesidad de promover la formaci6n de especialistas en
peracand08 en Mexico fue di8cutido ampliamente
durante una reuniOn intemacional en 1995.
En el mundo se han descrito 12 especies del
orden Thermosbaenacea agrupadas en cuatro
generos. Este grupo se distribuye desde ambientes
dulceacuicolas hasta hipersalinos. Su patr6n se
explica por vicarianza 0 aislamiento geografico a
partir de un origen Tetiano. En M~
Ia especie
Tulumlllll unUlnu se localiu en Quintana Roo, sin
embargo, es probable que existan otras especies
de este genero en estadoe del none de M4xico y
en ambientes extremoe, dada su ocurrencia en
Estados Unidos de America.
Maudiline (1980) estima la existencia de 800
especies de Mysida a nive! mundial agrupadas
en'120 genero. y seis familias. En Ias Ultimas decadas se han incorporado unaa 60 especies nuevas. La gran mayorfa se encuentran en aguas
someras; sin embargo, la exploraci6n de ambientes extremos ha dado a conocer un 15%adicional
de especies endemicas. Del trabajo de Mauchline
& Mauchline (1977) !Ie reconoce que el n\ime1'O
mayor de especies 0CUI'fta ~ de latitud en ambos hemisferios, existiendo mU especies en eI
hemisferio none que en eI hemialerio sur debido
a la mayor exteu.6ft de C08t8del primero (Abele,
1982).Este patron cambia en el Ocnno Atlantica,
donde en el mar int:ra-am8riQno (Golfo de Mixico YMar Caribe) !Iepmleftbruna divenidad mayor de especi. entre Ie» (1'y 2Crde latitud norte.
Los esfuerzos realizadoe ~
Ia plataforma c0ntinental han permitido ~
nuew8 reptroe
en Ia ZEE (Escobar&: Soto 1988,1989,1990,1991)E1nu.mero de esped8 del 0I'CImCUm8cea a
nivel mundial ha sido estimado en 700 ~
1982), agrupada8 en 80 pnero. Yocho familial.
Los registro8 para ambi8ntea tropicales IICJI\
muy
i.
,.
vel taxon6mico como de otroe campoe en ada
uno de los 6rdenea.
Existen seis bases de datos formales I mvel
nacional que inc1uyen registros de estoe organi5mos. Estas induyen las regiones del Pacifico (M.
Hendrickx, ICML UNAM MazatlAn; is6podos);
Mar Caribe (E. Suarez y R. Gasca, ECOSURChetumal: anfipodos gamaridos e hiperiideoe), e1
Golfo de Mexico (E. Escobar, ICML UNAM-CU:
misidaceos, anfipodos, is6podos, cumaceo., fanaidaceos) y aguas epicontinentales (j.L Villalobos y F.Alvarez, IB-UNAM: anfipodos e is6podos;
M.E. Garcia y P. Rodriguez, UANL: is6podoe y
mysidaceos; I. Winfield, ENEP-IztacaJa: anfipodos y tanaidaceos).
Dada la falta de monograHas en Mexico para
estos grupos, la zoogeografia descriptiva (co~
logia, faunistica, biocen6tica y sistematica) es
prckticamente inexistente dado su caracter es.tadistico y la necesidad de informaci6n de alta
calidad en cada una de estas disciplinas para cada
ambiente. Se puede resumirque tampocoes factible desarrollar una zoogeogratia analitica (<<ole>
gica y filogenetica) para peracaridos de Mhico.
Parte de la informaci6n ya (>xistepara eI orden
Isopoda (Hendrickx & Espinosa, 1998)y aun queda mucho por hacer para otros 6rdenes igua1mente diversos (v. g. Amphipoda y TanaidKftl).
Como compilaciones de otros grupoe a mvel
nacional se puedecitar 1.1presentada por Escobu
& Soto (1991) para misidaceoe y la de Escobar Ie
Borja (1994) para anfipodoe. A mvel nacionaJ Ia
literatura taxon6mica existente para esto8 grupoe
es pobre. EI marco ecol6gico de es.. grupo nocomlinrnente citado en varioe de 108tnb8joe. d8da
la naturaleza sistematica de loe estudiae, a p8U
de jugar un pape! importan.. en loe diIeftnecosistemas come se ha reconocido en divft'SM
publicaciones. Las aguas y fondoe marin08 de
ambientes epicontinentaJes estan sujet08 a altenciones por la actividad antropogenica. Esto Ueva
a sugerir que son necesarioe esfuerzoe ~
les para establecer una base de datoe nacionaJ de
estos grupos que facilite el reconocimiento a nivel regional y ambiental de loe patrona de riquea
za de especies, la distribuci6n de Ia rni8m8.1a IaIta
de esfuerzos de recolecta y loe cent:r08 de end8mismo. A pesar de que las espec:ies no tienen U80
como recurso, 0 se encuentran en pe1igo de ex-
tinciOn.es necesario propon« criteri08 nuevoe en
I~ decisiones de COilSel'YaOOncon b8M en 108
efectae de lu actividade8 antropose.oc. sobN
ambientes costeroe y ~icontinenta1ft,
dond.
muchu de estas espedes Uepn a encontraIW.
I..aareferencias generaJes que tratan sobre eI
suPftOrden Peracarida en MGico ,. pl"ftel\tan en
el Apendice 9.1. En eI Apft1dice 9.2 ,. incJuyen
especies reconocidu en la litentun pan ambientes acuaticoe d~ Mhico pan 108grupoe Amphipoda, Isopoda, Lophogastrida,
Mysida,
Tanajdacea y ~
EJ ~
f68i1
EJ registro f68i1del superorden Pencarida p~
porciona de informaciOn uti) pan divenoe ~
tos de la fiJogenia de loagrupoe que 10componen.
EJ escaso numero d~ f68iJa pan alsunoe de 108
6rdenes de peradridoe de;. grands hueme en
la informaci6n y, pol' ende, . apoya bUicamen..
en el analisie compantivo de &aanatomla y ~
fologia hmcional.
EJ esquema mM aceptado dI8cribe un Uboi
fiJogenetico basado en ej e8tudio de Ia an8to1Na
comparada de Ia8 formM rnod8m88 de pendridoe (Schram, 1982),en ej cua1. 0Idm MyIidac8
(que induye a Mysid8 y ~)
. Ja
base de! arboI de Ia cua&nWudan8n - I'8D\I8
condifta:ionel div~
k»anftp0d08. i86podoe (SWwing,1956)(As. 9.1). La popuesta mM
novedoN examinaconjuntamente. reptro f68iI.
la anatorNa y Ia embrioIoIf8 campeac:IM en ..
contextoc1adfstXoY~
queoa. 1181fne8a
independienea Esta - ... viIk8 opalltl. a 1a
tndkional (WatUns, 1911; 1913) - Ja cuaI ..
isOpodoe
!anelliNIj8mM~-,
.. c:uaaceoeej mM..,,-w~
(fie.~...
\Utim8.
esquema Ie b88a en.
enn otr08 8If«-
~~
..
,
~.,
.iM~
de..
CarbonfNnt
tipoemyUdoideoY~_..
Inferior(Schram,1979),'" CX88.~""
oIUtiv8de 108mi8icWceo8-. c.bGIIlfH~
LaCOI18er'V8CMX1
de iWIII de ~
pende. aI igual que 1a.
aw'~
su piano corporal. de.. ~QIII,*""
de 1088~
tod8...
CClWtituidMd8quit1M,
IVmayor de reptro8 ~cW~"
ferioraJ1'8:iIn",Ypri..~._tht
dede
uhctllaa--/.'8""
..1(0"
..
196/ ELVA1!SC08AJt 8aJON1!S . TKISHA snAa
I
I
Cumacca
T anaidacea
Spdamgripbaaa
lsopoda
Amphipoda
I
1
Mysidolcn
ln~rmosbKnacn
Figura 9.1. Esquema filogenetico para 1056rdenes del superorden Peracarida seg\in Watling (1981) (tornado y
modificado de Sieg (1983».
someros. Se ha dado gran atenci6n a taxones individuales para elaborar arboles geneal6gicos,
puntualizando en las asociaciones faunisticas que
permiten cdlocarlas en tiempo y espacio. EI origen de los eumalacostracos se ayuda de Ia posici6n que los continentes tuvieron en eras geol6gicas pasadas (Schram, 1977)y en las condkiones
paleoclimaticas de cada una de estas posiciones
(Schram, 1982)que estan bien f«hadas.
El estado del conocimiento de los registros
f6siles en los diferentes 6rdenes es incompleto. AJ
igual que otros crustciceos, los eumalacostracos
produjeron diversos morfotipos basicos durante
el Dev6nico tardio. Su gran diversidad es atribuida a la radiaci6n de formas, basada en un mismo
piano de construcci6n (Schram. 1982);sin embargo, algunas formas coestenot6picas muestran UN
convergencia morfol6gica y funcional en el mismo tipo de habitats (Schram, 1974).
Los termosbaenaceos carecen de registro f6sil,
aunque se ha sugerido que los eodridos pudi~
ran tener una afinidad estrecha con ellos (Schram.
1982), 10 cual puede aclarar la afinidad de este
grupo con los perac8ridos. Los lofogastridos tampoco tienen registro f6sil satisfactorio, aunque hay
f6siles de ellos en el Triasico de Alsacia, material
notablemente similar a los PetaJophthalmidae del
Jurasico, que muestran informaci6n vaga de material no preservado y que es similar a GrultophauSUI.Los Mysida tienen un registro medianamente
preservado del Mesozoico. Schram (1979)ha sugerido que algunos de los eocaridos pueden considerarse rnisidaceos; el registro f6sil de ellos es
extenso, particularmente en formas del Paleozoico
y es excelente en el Permo-Carbonffero.
Los anffpodos son el Unico orden cuyo registro f6sil no se extiende hasta el Paleozoico. Los
primeros anfipodos f6siJes pertenecen al suborden Gammaridea y datan del Eoceno superior; estos se distribuyen en el BaJtico, en A1sacia en el
Otigoceno y en el Caucaso y Mar Caspio en el
Mioceno. Este patr6n de distribucl6n restringido
a las latitudes altas, (tanto de f6siles como del
mayor numero de especies actuales), sugiere un
origen en cuerpos de agua epicontinentaJes durante el Mesozoico medio y tardio. EJ origen de
los anfipodos se separa en tiempo y espacio de
108otros 6rdenes que provienen del Dev6nia>Carbonifero en ambientes tropicales (Schram,
1977). En Texas se han reconocldo invasiones
multiples durante el Cretkk:o y par 1a distribuci6n actual de la fauna senaJa que hayan teNdo
un origen Laurasiano en el pre-JurUic:o. Otros
grupos similares presentan un origen Tetiano Y
I.
I
f'8AC&'~
/tW
AM PH IPODA
SYNCAAJDA
F..upltlU.;.:a
M,tida
T
EUCAJUDA
~
~
Dccapoda
1
Spd8qriph8cn
Cwn.ca
I
8RACHW'.AJUDA
Tanaid8a8
Tbcnno.bem.ca
1.
.
ISOPODA
Figura 9.2. Arreglo filogenetico de 105Eumalacostraca mostrando ft arisen monoIiWtko eM108super0rdene8 (en
mavuscula). Vease la propuesta de doe nue'Yoe suJX"l'6rdmes. Las Iine88 pun~
muestnn Ia inc8tidwnbN
de las relaciones entre superordmes.
Diagrarna tornado y modiIicado eM Wading (1983).
Gondwaniano (Holsinger &:Longley, 1980). Loe
patrones de dispersion parecen estar asociados al
origen de cordilleras nuevas; al parecer la distribucion en anfipodos esta controlada por la remperatura. Se han reconocido patrones vicariantes
interesantes que, en muchas ocasiones, 5610explican los patrones de un genero dentro de toda
una asociacion de especies. Los registros recientes
en areas pobremente estudiadas, podrian establecer vinculos nuevos de distribuciones disyuntas
como es el caso de loe anfipodoe tem!stres.
Los f6siles.~ cum.iceos son pricticamente
desconocidos a r\ivel mundial; loa existentes
provienen del Permico superior (RoUe, 1969) Y
Jurasico (Bachmayer, 19(0). Para loe espeleogrilaceos solo se conoce un registro f6siJ procedente
del Carbonifero Inferior (Schram. 1974)recolecta-.
do en Canada; esta especie es una forma del tipo
sincarido. Las especies existentes 5e cansideran
fosiles vivientes 0 especies relictu, cuya distribuci6n es el resultado de Ia disyunciOn de fauna contigua que se separ6 durante Ia ruptura de
la Pangea en el Triasico.
EJ registro f6sil de loe ~
data del
Paleozoico, de donde proviene gran ndmero de
especies exceJentemente preservadas (G1aessner
& Malzahn, 1962).La forma bMica de loe tanaidaCl"05(con dos segmentoe torkic08 fusionad08 aI
cefaJ6n. seis segment08libres en eI ple6n Y telson
aJargado), es~ bien representa<bl en eJ CarboNfero Inferior de Escocia. La forma f68iJ reconodda en el CarbonHfto Superior diIiere Y es m8
similar aI ~
(5ie& 1983).011 grupo
bUic:o 5e derivan tre8 Ifne88. una f6d Y doe actuates. Loe tanaicUce08 san encWmico8 Laurentianos (Schram. 197'1).Loe f68iJesest6n aUlent1!8
en 108registroe del Me8ozoico, con excepciOn ct.
areas que no sean lu del Teti8ori8ntaJ que sup.
ren que su dispersiOn y evolud6n fueron Ien..
Dentro de 108pencarid0810e ~
time eI
registro f68i) mU inteftlante. EI f6IiI mM viejo
con pleotel8on data del Juri8ico medIo Y fue reeDlectado en A1emania. La ptaenda ct. pleotel8on
aJ puecer ell una radiadc5n ~
servada
actua1mente
aJa.
en Ja anatlDmfa ct. este grupo.
1" I !LV"I!IC'08AIt88IOND . 'nIIHA IPL\D
Sync::arida
Euc:arida
Hoploarida
~
Mida
):f
r
Itopoda
1
Cumacea
Tr~
Amphipoda
1
Spdacogriphacca
lrhcr~ba~nac~a
Phyflocarida
Figura 9.3. ~d0gT8ma
prftiminar ~~.
qUf' mlJ("!.tra ~I ~rboI gftWf'ado por eI wlisis de parsimonia
con el programa PAUP(vft'Si6n 3.1.1) conIomw 1aopo6n de busq~
Murison; adiciOn simple de ~ S«UenOa.
con caracteres no ordenadoa emple8ndo DELTRAN pAra 1a optimiuci6n
ct. cat8CWre5.
A pesar de su vida bent6nica Y IUSexoesq~
letos altamente carbonatadol,
loa is6podos
muestran un registro d.iscontinuo. Los primer06
registros datan del Pensilvanica Medio de Winois
Y del Permico de Europa. Un registro adkioMl
proviene del Triasico de Australia (Gtae.ner &r
Malzahn, 1962). La. iI6podoe tienen un registro
f6siI moderado, de oripn marino, Y datan del
Paleozoico (Hessler, 1969),durante el Pensilvanico Medio (Schram. 1970).AI parecer estoa invaden
el ambiente dulceacukola hada el P~
TriUico (Schram, 1977). La. 5ubOrdenes Valvifen y
Oniscoidea datan del Eoceno, elluborden Flabellifera va del Triasica al reciente. Hay IUbOrdenes
de is6podos como 105aseUotes, i\atidoe y antUridOl que no tienen un registro f6r.il.
Aunque Ia paJeontologfa roe Ia herramienta
principal que apoy61a teoria f'VoIutiva en eI sigle
XIX aUn ayuda en Ia propoeici6n de ideu IObre
la filogenia de 10spencaridos. EJdesanoUo de Ia
genetica ha permitido e8tab&ecernueva propues-
tas que sugierft\ reexaminar 0 confirmar 105esquemas existentes. Los analisis preliminares de
alineacion de s«uencias han permitido reconocer
dOl cJadogramas (Figs. 9.3 Y 9.4) basados en un
a"'lisis de parsimonia de 105datos de 185 ADNr
de 105~ridos.
E1primer c1adograma (Fig.9.3)
representa un solo arbol que excJuye a 105Mysida dt"1 resto de 105 peracaridas, pero que aun
requjeft de rKOnOceI'Ia secuenciaci6n de 10510fogastridos para TeCOI'\OCft'Ii
eta es real para 105
misidaceos en general. Es importante ciw que la
exclusi6n de los Mysida del resto de loe peracaridOl w justiflCJlpor tener estoe wtimos, genes 185
ADNr muy largos (>2000 w. <19(0). Tambien
muestra que 101peradridOl, sin Mysida, son un
pupo monofiIItico (9'1%)e induylft a 108rermosbaenaceOI (Fi&.9.4). &to impIka que 108pancaridoe no requeririan star como un Olden separado.
Tanto 101 ~
como loe espelaeogril'a!oa IOn SJ'UPOIhermanOI mucho m6s cercano8 a 108anftpod08 (95%).
P8AC
1ft.A
,.
Synarida
lsopoda (AseJlidx)
T
Amphipoda
1
Spdaeogriphaca
ThamOlbaenacea
Cumacea
J
1
Tanaidacea
'Y
Mida
ys...
Euarida
Hop&oarida
PhyUoarida
Figura 9.4. Clado~rama preliminu que muestra eJ .irbol gerwrado del W1isi8 de 'OI~
Estos resultados preliminares tambi4n apoyan el origen monofiletico de 108anffpod08 (Fig.
9.3). Ambos cladogramas muestran que 1M~I.
ciones entre los isOpod05 no se pueden rnoIver
con certeza, y reflejan que se trata de un grupo
viejo con un registro f6sit extenso (Figs. 9.3 Y9.4).
Su radiacion probablemente fue muy a1iNdo en
un periodo de tiempo corto, como 10muestra la
longitud de las ramas en el cladograJNI con pocos cambios de caracteres de un nodo a otro, 10
cual indica periodos prolongados de evoluci6n independiente. Finalmente, parece habet' mayor relacion entre cumaceos y tanaid~ceoe con loe isc>
podos que con 105otros grupos induid08 en loe
peracaridos.
La vision evolutiva clcisica de loe 6rdenes de
peracaridos sugiere 10que se ha llamado e1Itdbitus 0 facie cardoidea que se reconoce en IoIIolopstri-
aJ azu.
dos. &ta induye la mtUC'Ci6ndel caparazm, la inmovilizaci6n y pmiida del peddnc:uJo ocuJar, Ia
perdida de la e5Cam8 ~
cambIo8 en Joe p8trones respintori08 relacicnad08 can Ia redua:i6n
de exOpod08 de Joetorac~
Ia inca&pond6n
de coxu tondca8 y Ia recIucd6n del abdomen
(Hessler
n Ill., 1982). Much08
de esto8 cambio8 no
se aprecian en loe anffp0d08 (D8hI. 1971).LoI ~
mosbaenKeo8 ,. considenn un pupo in..-n...
dio en vari08 de 108canctI!rI8 arribI dt8d08. Lee
mlJ800
cumaceoe, tanaicUce08 y ~
tran una desviaci6n de este plan t'YOIutIYodonde
eI caparaz6n es on de... f8IrUetunI de lllcua18
no existe evidenda 0 tendenda. DIftIIOI auD8
proponen que eI capara2l5n tuvo un oripn polfiWtIco(Dahl. 1977;Watllns, 1911),IIftaIando que
eta pudiera sa' una concUd6n primitiYa.
./ILVA IIC08.U
IlU<»lllti
TaISHA IPIAU
Are.. seogdficas de Mfxico mejor conodd..
Las Veas mejor conodrI.. 101\108goUoe de California y Mexico, uf como diferentes localidades
epicontinentales.
10 largo del cJe Central. Los
ambientes mejor reconoddos para estos grupos
son Ias zonas costel'as (lagunas y estuarios) donde se han realizado 101mayores esfuerzos de reco1ecta. En eros, los ambientes de pastos marinos,
manglares y parches de coral son los mas estudiados.
Diatribud6n geogrMia de )oe 6rdma y 811
ecologY
.
Amphipodlz.El grupo se erea por Latreille en 1816
a partir de Ia clasificaci6n de los gamaridos; Dana
erige la clasificaci6n tradidonal de tres sub6rdenes, en 1852, ampliada en 1903 por Hansen
con la inclusi6n de los lngoifiellidea, incluyendose
a otros grupos posteriormente. A nivel mundial
existen diversas monografias que continuamente
son actualizadas. Los anfipodos habitan cualquier
medio acuatico, con excepci6n de los talftridos de
habitos terrestres que son cripticos en la hoja-rasca. Los anffpodos estan altamente diversificados
y por 10comun son abundantes. Por sus habitos
de vida, cripticos en el sedimento y Ia vegetaci6n,
estos aparecen raramente en 105muestreos y por
10tanto estan poco estudiados. A dilerencia de los
is6podos la distribuci6n geografica de los anfipodos es relativamente bien eonocida. La sistematica de 105gamaridos hasta Ia techa es controversial,
existiendo poco consenso con respecto al arreg10
de familias y superfamilias. La mejor clasificaci6n
sigue en forma estricta los pa trones corporales de
105grupos defU\idos y .nalizados por 18dadfstica. Muchas especies de ete grupo muestran problematicas por su hibridizaci6n y polimorfismo.
CllmQC~.Existen al menos 1000especies de cumaceos a nivel mundia1; no todas las especies Ie encuentran bien documentadas en bases de datos y
la literatura. El primer registro proviene de ~
chin en 1779. El trabajo taxon6mieo en este grupo
inicia con el siglo y con la publicaci6n de San
(1922-1928);diversas monografias Ie siguieron. La
posici6n taxon6mica de los cumaceos dentro de
Peraearida ha sido .mpliamente discutid.. La
duificaci6n mas reciente incluye . tanaicUceos,
tennOIbanaceo6 Y espeleogrifaceos en una jerar-
quia denominada Brachycarida propuesta por
Watling (1983). La mayorfa de 115especies son
marinas, aunque se han registrado algunos eomponentes dukeacuicolas y estuarinos. Su habitat
son los sedimentos superficiales donde Ie alimentan de particulas en suspensi6n y materia organica.
lsopodJl.CaIman fue el primero que loe eol0c6 en
el superorden Peraearida, en 1905, y Siewing
(1960) consider6 que se derivan en forma separada de los anffpodos. Se eonsidera que los is6podos son los mas exitosos de los eumalaeostraeos
por su radiaci6n evolutiva, a esto contribuyen los
habitos proUficos de reproducci6n. La diversidad
de especies de 105is6podos parece estar asociada
al gran espectro de habitats que ocupan: terrestres, de agua dulce, salobres y marinos. De especial interes es la diversidad de formas de vida
parasitas incluyendo el hiperparasitismo, Los
is6podos se han subdividido en ocho sub6rdenes
cuyas adaptaciones son caracterfsticas a los diver50Shabitats que ocupan, como 10muestran diver50S esquemas de zonacion. Con respecto a la
profundidad se ha reconocido un reemplazo en
105grupos que responde ala tolerancia de los diversos factores ambientales que eambian con la
profundidad (v. gr. luz, temperatura, presi6n,
eantidad y ealidad del alimento, concentraci6n de
oxigeno disuelto, naturaleza del sedimento). Las
propuestas zoogeografieas varian de acuerdo con
el numero de familias incJuidas por cada investigador. Los trabajos de Brusca &IWallerstein (19'79)
Y Wallerstein &IBrusca (1982) son 1a excepci6n,
ya que incluyen a todos los sub6rdenes y familias. Gran numero de estudios Ie ha centrado en
el mar profundo, donde Ie han reconocido diver50S pa trones de distribuci6n asociados a 18toleranda termiea.
LophogGstridD.
Este grupo es muy similar .loa Mysida, con exeepci6n de algunal diferencias en
estructura del plan basico; eate orden originalmente Ie induy6 dentro de 108mi8idKeoa. A nivel mundial existen unu 40 lIpKin, por 10
comUn son de talla pequei\a (1-& em). Locomponen especies de vida libR que habitan 1as zonas
epi- YmesopeUgica5 del oceano mundial y tienen
una distribuci6n amplia. La informaci6n existente
Pl8AlJC..&8JIM,.
parece indicar que, en general, este grupo !Ieallmenta predominantemente de zooplancton. EJ
conocirniento de su biologfa y ecologfa es escaso;
las colecciones nacionales carecen de ejemplares
de este grupo.
Mictacea.Es °elorden de peracaridos establecido
mas recientemente, en 1985;se erigi6 para ubicar
dos especies de crustaceos poco usuales: Midocaris halope procedente de cuevas de Bermuda, e
Hirsutia bathyalis de recolectas de sedimentos abisales de la Guyana. Una tercera especie H. 5Qndt'Tsetalia se recolecto en 1988de la zona arquibentica
de Australia. Las especies de este grupo son organismos pequenos con longitudes de 2 a 3.5mm. A
nivel mundial se conocen solamente seis especies
en dos familias, ninguna de ellas ha sido registrada para Mexico.
Mysida. Han sido poco estudiados, ocupan di~
rentes habitats y se les encuentra en sistemas
epibenticos y en la infauna (Schram. 1986). Su distribucion es ubicua en el mundo (los diferentes
ecosistemas acuaticos de agua dul~, salobre y marina) se les ha recolectado desde aguas someras
hasta las grandes profundidades (>7000m). Existen
formas nectonicas con un sistema de propulsi6n
similar al de 105 eufausiaceos. La invasiOn a los
sistemas anquihalinos se !lev6 a cabo como resultado de su adaptacion y radiaci6n tanto en el
agua dulce como marina. La investigaciOn de IIiffe (1993) permite reconocer que eJ nWnel'o de espedes hipogeas es reducido. Las especies del
suborden Mysinae asi como 1as familiM Lepid&
mysidae y Stigomysidae, distribuidaa en eI Uribe
y el Mediterraneo, indican una distribud6n Tetiana
resultado de viauianza en 1a distribuci6n de! Mesozoico tardfo. La biogeografia del grupo es poco
conocida y requiete de estudios mas exhaustivos.
Spelaeogriphacea. E1orden 5610induye de» ~
des a nivel mundial, ambas troglobias. La espeocie original Spelaeogriphus lepidops fue decrita de
Sudafrica y una segunda descrita pan Brasil.
Desde un inicio se Ie ubic6 como un orden nuevo.
Siewing (1960) sugiri6 una cercaN8 taxon6mica
con 105 tanaidaceos; posteriormente Schram
(1981), en su taxonomfa de los ewna1acoetnK:08,
propuso que curnaceos, taJWdKe08 y espeJaeo-
grihkeoe - incluyeen en un solo grupo AIque
denomin6 Hemicaric:lide8. A ~ fecN !Ie1'«01M)oo
cen doe familiaa en eI orden. Com\i.nmente Ia talla de est08 organismo8
ell de 0..5-1 em. I... bioIogi8
y ecologia de est08 orpnismo8 es poco conocida
y !Ieha propuesto que au dieta conata de detrit08
ene15edimento.
Ta71DidM:trI.
I... primen dftCripci6n data de 10
pol' Montagu, pero 5U stilt... taxonOmicoen eM
fecha era incierto, ubidndo.le8 como anfipodoe
0 como is6podos. Dana (18.52)108consider6 un
grupo separado (Anis0p8). intern~
a 108doe
grupoe anteriores. Oaua (1881) rec:onoci6y document6 a los tanaidkeoe como un grupo separado. I... primera subdivisiOn. debe a Lang (1956)
quien reconoci6 a Dikonophora y Monokonophora, esquema que fue exduido en 1Mduificaciones
posteriores de 5ieg (1986). EJpatrOn corponl c:W
grupo ellvariable Y,. rel8ciona con fa divenidad
de estiJoe de vida, comUnmen" ~
con fa
construcci6n de tub<» en eI tec:ti.mmto u otro8
sustratoe. Se encuentran en habitat8 d~
las, salobres y marine». y ,. dislribuyen c.IeIdeIa
zona intennarea1 hasta eImar proIundo, donde
muchoe componentes de
grupo tienen mM
abundancia y riqueza espedBa conIomw may«
profundidad. Exiseen resi*OS que van deIde 1M
altas alas bajas latitudes. Pow108poco8 estud.ios
descJiptivos de Iaa especies a nive! mundiaL Joe
estudios zoogeogr'ftco. son ncuoe para este
grupo; su limitada dispeniCn . refieja en petrones restringidoe de plUmCia pogrt6ca que
incJuso son eYidentn en eIl~V
f6IiL
~
Existen aIrededorde 11~
agrupedMen
"~queWwn
tantoen..
duke como en ambien- marinoI. Su tIoIennda
termica es eJev8da, _Ie enaaentra en manantiaJ88
termicoe a 4C1'C.Un grupd bien I~Mnt8do
ocurre en sistema8 anquihalino8
Yen aguM sub-
terrineu. . le8 ha regiatndo en . Mdimento
superfidal de 108sistemM anquihaIinos en den-
sidade8 variables. uod~
. COIantndonls
elevadM de materia orpnic8. 811*-IU allrnentoCQI""endetrilloft.t8L~
. lea encuentra en Ia columna de ....
202/ ELVA8C08AK
8IIJONI!IAt T'RI5HA SPLUS
Este grupo cornprende a las especies mas senlibles y mel\OStolerantes a las concentraciones de
oxigeno bajas, al incremento de materia organica
en el medio acuatico, a 18elevada temperatura y
al aumento reducci6n de salinidad. En general
°
tod06 1060"USt8ce0I5
son sensible a estos cambios,
0 a 1acombinaci6n de eIJos,mM que otros invertebrad06. Por 10anterior, 105peradridos son candidatos id6neos a desaparecer con IIdlidad de dichas comunidades.
Conservaci6n de habitats y npedn en peligro
La talla reducida de la gran mayorfa de las espeEI porcentaje de habitats acuaticos que se ha
cies de peracaridos y el eseaso conocimiento de reduddo a la fecha es elevado, con valores entre
su bionomia y su ecologia, tal vez expliquen que 30 y 70%; esto se refleja daramente en las aguas
ninguna de las especies haya sido citada como en epicontinentales con eI desecamiento de embalses
y lagos, por la extracci6n y desviaci6n de aguas
peligro de extinci6n. Un gran numero de especies
son descritas ano con ano, 10cual da la impresi6n
para riego, U50urbano y la degradaci6n yeutrode que no existen riesgos asociados alas anomaficad6n. Tal perdida es en gran parte el resultado
Has climaticas, desarroUo y accidentes diversos.
de la deforestaci6n y lixiviaci6n. el acarreo de teya que en lugar de desaparecer especies, el numerrigenos, desechos industriales y urbanos a los
ro de estas aparmtmrmtt aumenta; aunque est<> cuerpos de agua; este Ultimo fen6meno es de par5010refleja, meTamente, ignorancia. Tres son los ticular intef'es al igual que el represado del agua
aspectos que resaltan con respecto a los riesgos dulce. ya que ambos factores afectan notablemente
que enfrentan las especies de peradridos y que el equiJibrio de las comunidades en 1azona costera
litoral. Aqui la perdida de habitats se incrementa
las exponen a la extinci6n:
PrimeTo, se infiere que 90% de las especies
de 20% a casi 80% en zonas con un desarrollo cosnene un papel relevante en la trama tr6fica ya que tero vinculado al turismo y al crecimiento urbano
se vinculan estrechamente con Ia transformaci6n
e industrial. En Ia zona costera la destrucci6n de
de materia y.por 10comUn, son alimento de espe- algunos habitats, como son 105mangJares, pastos
des de importancia comeT'cial como camarones
marinos y arrecifes conUeva a la perdida de espepeneidos, peres demersales y otras especies.
des de peradridos que se encuentran en todos
Segundo, el suborden se distribuye en am- estos sinos. En Mexico ha habido gran descuido
bientes terrestres en interstidos de aguas duJces al respecto, dado el desconocimiento de la prey ambientes costeros y marinos, someros y pr0- sencia de estos 6rdenes en diversos ambientes
fundos; su exposici6n y ringo es a todo tipo de acuaticos y at desconocimiento de su papel en el
ecosistem.a.
cambios que se Ueven a cabo en d.ichos ambientes.
Tercero, con excepci6n de algunas de espedes
Las comunidades faunfsticas uociadas alas
aguas subterraneas han pasado totaJmente desade distribuci6n ampIia en cada uno de los 6rdenes,
percibidas en Mexico. La releYancia de estos hala gran mayoria tienen distribudones restringidas,
bitats es su elevado grado de endemismo,
con endemismos que no necesariamente han lido
principa1mente en 10que respecta a peradridos.
reconocidos a la fecha, dado el escaso conocimienLos principales riegos que Iu afectan 801\18conto biogeografico del taxOO.
taminaciOO
por concentnK:iones ftrvadas de maLos habitats mas expuestos a degradaci6n y
eutroficaci6n, actuaJmente son la zona costera, las teria org'nica en ambientes o1igotr6ficos y
aguas epicontinentaJes y las aguas subten'Was.
cacano8 a 18 zona C08~ ., Ia JDtrusi6n salina
Estos factores de perturbaci6n se vincuJan estre- como reemplazo en loa mantla84iMtk:os. Activichamente con la simplificaci6n de Ias tramas all- dades como eI espeJeobuceo canIIenn . tasas de
mentarias y la reducci6n de 18diversidad en las depredaci6n elevadu por orpnismo8 del ambiente exterior, como pece8 que liguen Ia luz de
comunidades acuaticas.
Espedali8ta8 en el Rperorden Pencarida
A pesar deconstituir un grupo sumamente diverso, el nWnel'ode espeda1istas en el mundo es manvamente reducido, y1a mayoria de los estudios
son de tipo taxon6mico. EIApendice 9.3 presenta
una sfntesis de algunos de 108especiaJistal, tanto
a nivel mundiaJ como a nivel nacionaJ, y IUSlinea
de investigaci6n.
P8M:,&NDA/.
con Ia finalidad de entendft eI desarrollo de 108
estatcxistos y 5U funciOn en auaenci8 de grave.
dad. Esta especie ha sido empIe8da, ademM, como
que la platafonna continenSe ha ~
una indicadora de la calidad ambiental y protal es uno de loe principales sitios de producciOn
puesta como uno de loe orpnisrnoe marino8 en
pesquera y extracciOn de recur508 no renovables.
105 cuales se realizan las pruebas de KotoxiEn ella la destrucci6n de habitats se atribuyen a
cologia,
para evaluar la toIerancUI a concentrala pesca de. arrastre, cuyo principaJ efecto es la
perturbaci6n de 105sedimentos suaves incic::tien- clones elevadas de contaminantes.
Los mecanismos de desarroUo larvario de I. ~
do en los componentes intersticiales asociados a
pecies de peradridoe con desanotlo directo, han
los fondos, donde viven 105is6podoe, tanaidaceoe,
permitido deftnir zonas a )0 largo del gradiente
anfipodos y cumaceos. Las plataformas continentales representan solamente l~o del area de )oe batimetrico; estas penniten caracterizar cada
region par !as condiciones ambientaJes que demares mundiales, sin embargo, la alteraciOn de
habitats ha alcanzado casi ~o de esta area sujeta
terminan 105pa trones de distribuc:i6n de las esalas pesquerias y que ademas tiene el efecto de
pecies que ocurrm en cada estrato batimetrico.
las descargas provenientes de la zona costen. La
perturbaci6n de especies y habitats incluyen las
actividades humanas reladonadas con la extracAGRADECIMIENTOS
ci6n, trans porte y procesado de loe recunoe no
renovables, los cuales principalmente inciden ~
A los On. L W8t1inSCU.01 M8irw) Y P. AInra
(m-UNAM) por la di8cu8i6n ~
eI tema. AJ.L
bre la calidad fisicoquimica de aguas y sedimentos. La construcci6n de estructuras como son
ViUaJoboe(IB-UNAM) pol' la Utentun f8d]jt8da.
plataformas de extraccion de petr6leo, diques y
Esta contribucian !Ie geaer6 con Ia I'8COpi1aciOn
d~ datos originala en campai\M ocanognificas
espigones sobre la zona costera y la plataforma
continental ha generado una mayor complejidad
e investigaci6n de loe proyec1o8 ftnandadoe pol'
CONACyT (PCCOX-22989 Y 0004V-", DCAPA
arquitectonica que a su vez tiene un efecto sobre
UNAM (IN-2~,
IN-203894y 1N-213197),co.
el incremento de la riqueza especifica.
NABIO (FBI29/80'J2/94) yeJ ICMyL UNAM..
Las zonas abisales son las menos exploradas
y menos afectadas a la fecha; en ellas aparentemente no ha habido un efecto de reducci6n del
REFERENOAS
habitat. Se ha sugerido que el mar profundo es
un refugio para diversas familia. de algun08
nr
,.
6rdenes incluidos en los peradrid08, 11."..loenee>- ABElE.LG.1982.BioposJ~ 18:D.
C",.,...
~
J.S~
.
J-il1'IaInI.
8
ttI...,..
tanaidomorfos (Sieg, 1983,1986)que muestran un
~. pp.242-3U~ ..~..,...
incremento en el numero de especie8 a mayor
BACHMAYD.. P. 196G. ElM
C88MCIIII..n ~
profundidad. A\in se requiere gran esfuerzo para
C8,Ual :(Wta.-)_~r
- .~
~~conocer la faUlla de este tipo de ambientn en
Rhorw(Aft:h8chet.EdIfIr c.lf
D G2-GL
BARNARD.
J.L6cc.s. kAJtAMAN.
1- n -'''btion 01
Mexico.
las l
que, bajo condiciones
amPU::&=buzoe,
acceso a esta fauna.
naturales,
,
-
.
,
~~O'
Comentarios finales
La mayor parte de las especies de pendridoe
tienen una talla pequei\a (<25mm). Recientemente
se propuso utilizar a 105 misidjce()8 como un
modelo para el estudio de la biologia experimental en ambientes expuestos a microgravedad en
el espacio. La especie MysidDplilbGJrM, ~
te de la zona costera, ha sido empleada como ~
delo para la investigaci6n de la diJWnica del ca.kio
y receptor de la gravedad en eI esp8cio exterior,
8OUSf1E1..D,
ILL1m. ANW""
~
an~
4:282-316-
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APENDICE 9.2.
EspKi~
d~ ~rildrid08l'KOnocidi18
para Mexico
AMPHIPODA
Suborden Ganunarid~a
A~Ii.cidH
A~lIscll abdila
A. agami
A. bm1isim..lAtll
A cnsIlIllI
A. mstoidn
A. Itolmni
A. lobIIIII
A. mt'XIQUIfI
A. ptIICifiaI
A.,.~
A. 1'fIT'IPG1UUfInISiI
A.""gdQ
A. romigi
A.~
A. O8I:ionIm
A~
A ByIIUIpUMnI;
. .11,
"'.1'''-'.
Amphiloc:hillM
Amp1tiJM1a8 politJmll8
GiUm0p8i8.forttIp
AnamixidM,
Anamixi$ hmuerti
Argissidae
Argissa hJlrnatipe
Atylidae
Atylus minikoi
Bateidae
Batea cathJlrinrnsi$
Carinobatea carinalll
C. cuspidata
Bogidiellidae
Bogidiella arganoi
B. michJlle~
B. niphJlrgoldes
B. orchestipes
B. vomeroi
R~,...
Rd.rdIm...
U.",.,.,.
bchyrocmcw
CnquI twhlllri8
Ericht"""'118",..,..
E. rubriconli8
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Micra! Fr ~
On.miNdae
Polycltnv
EILtl1'Ollia
.
(Am"..",.
L.smithi
L. webster;
LeptOCMnu
sp
Microprotupu$
1'If1VYi
M. shoemakm
Neomegamphopllll"OOfOdti
Photil pugnatOf'
"'UC'P'OMtIl8
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.......
M'1(8lwropus .
~~
ProtoltadZM JCItomnw
AJIoa1«UliIIpnwn
&aItfIdz. bounid
B. snoda:tylll8
Lqid«tyI... dystiInII
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hJllichondnM
C. lacu$tJy
C./~
C. simC. tubnadtltv1fl
Erichtcmn-Inwilinuil
Gamrnaropsil liM
GrandidiDella bmrll~
Lemopsis spinicllrpIII
Lembos processifrr
C'T8M
GAJ1\JJ\aJ"idM
Colomastigidae
C. pusilla
Corophioidea
Amphithoidae
Amphitoe longlmaTIII
A. marcuz;:,i
A. palle:c
A. ramondi
A. valida
Cymadusa compta
C. filosa
Cheluridae
Traplchelura msu/M
Corophiidae
Amphidetopus doIK:houpMJlI8
Chroalia avicu/al
Coraphium achnvsicv,.
C. crasicamI
C. ellisi
lJ1ItlU'CtlC8
Eusirid.w
B. sbordonii
B. tabasansis
Bogidiella sp
Colomastix
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UIICIOM &mWIII8
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M. ""tcJwUi
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M. tIatta
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At rUtidtI
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Illtzi
Nuuanuidae
'DIbmi copillius
Oedicerotidae
O. grillus
O. pUateruis
O.uhlni
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MonocIllodts ttiwrIrsi
M. gibboAI
M..
Synchelidillm IImmamllm
Phliantidae
Hderophlills s«lusus
Phoxocephalidae
Ptlnzphorus ~istomus
p.jloridJmus
P. spi7losIU
P"'tyischnopus sp
Pleustidae
Stnaop~ks gracilis
Podoceridae
Podoarus brtlSilimsis
Pontogeneiidae
P07lt~
bartchi
Tdhygmna longlryi
Sebidae
sma sp.
Stenothoidae
PlITrlmd~lla sp
P. i7Ufullinus
A t~xmsis
Stnwthot gtlllmsi
S. minuta
Synopiidae
Bruulill pn1cu
Bruulliopsis turbtl
Synopitl azTtlibiaJ
S. sclwlnuJ
S. ultTamari7lll
SyrrIt« papyraatI
Tinm tropaJcis
Talitroidea
Hyalellidae
HyakllAlIZteaz
ParahytllellA Ntsoni
P. wMlplryi
Hyalidae
Hytlk diplod4ctylA
H.frtqums
H. grandicornis
H.rruu:rodilctylA
H. mediA
H.pn'iperi
PtITytJle ftucign'tl
P. IIIIwrIieJtsis
Talitridae
OrcItntitJ costtlricll7lll
TalorchestitJ
longicorni&
ISOPODA
Suborden Anthuridea
Anthuridae
Amahi.sllnthurtl
A. magnificA
...'
!
g~insulA
A.Jigruwa
.--/:tt'llt-t~
,-4.
AptmthUTtl CTllCnlttl
CAliftmthllrtl sqUtlmossisima
Chalixlmthurtl 5COpIllosll
CortnUTtl pnuuconrsis
Cyathurtl (Cyathura) CUN7IIl
C. (Stygocytlthura) sbordonii
Ei$othistos prirmsis
Ucranthura amy It
MtslJ7Ithurtl bivitttlta
M. fllSCiA t a
M. hopkinsi
M. paucidms
Paranthura tltgans
Ptd4nthura ta7llliformis
Hyssuridae
](~llonura im~
X~nthura brtVit~lson
Paranthuridae
AccalA7Ithurtl crmulAta
Paranthurtl floridmsis
P. infundibulata
Suborden Arcturidae
NttlStacillAazliforniaz
Suborden AseUota
Asellidae
CA«idot~tl communis
C. pasquinii
C. chiApas
C. zullinii
C. 'VOmtrOi
Stenasellidae
M~xistt'7lJlMlluscoahuila
M. parufalli
M. wilkmsi
M. magnini
Et lastt'7lJlMllus mixtecus
Gnathostenetroidea
. .~,'-10
Gnath05tenetroididae
G7IIlthostnldroides pugio
.~~
~;.
Janitroidea
,_..~
IncnfM ledi&
kmlryi
~
Janiridae
QupUIs 8lgicoUl
.
PERACAIUDA
Joeropsidae
joerapsis coralicohl
j. rathbuTUle
Paramunnidae
Munnogonium wilsoni
Pleurocopidae
Pleu rocopt' f1°ridensis
Santiiidae
5a/lfia milleri
Stenetrioidea
Stenetriidae
51t'1letium bowmani
5, ~It'bbingi
Suborden Epicaridea
Apon>bopyrina IlIwmala
A:.1(xoplt>(J/I~d"'/1tti
Bopyrilla'lbb"'7.'lala
BI'pyrill,'lla Ihorll
Bopllnollt' ~,1(lIlIlpht'l1(
Bllpllnssa u.'0/ffi
Cllllcrict1'(1/r chllprat'
DlphlphrvxlI~
~p,
Ellphri:ws ~ub.-allda"s
C ISIIIII10lit' morit'/I~t'll /
Ht'T1l1arlhrlls slIIIalphe/
.\1I/1l1di"11 IOIlS/P,'dls
/", r"hlpllrclla ndltlrdStJ/ltlt'
I'robop'lIrdla ndwrdStI/rae
Probllp'lInllll/l'lr"1
I'robllp.lIrllld la !.II "'1/ IIcola
1'",bl'PllrllS I',mdallwla
Schz:obop,1(rllla
SlIlItilphl'zoll
11""",1 nd IS
Sltlrdl
SIIIIs,IIIIdia
d/I'l'rtlt'
5, dl'filrl1ltllls
UrohI1'lIrr/s
1'''''''I'~,'<lt'
Subordt'n Flabt'llifera
Aegidae
At'ga (At'ga) desllallSiana
A, t'carinata
ROt:ine/a belliaps
R. lIIsularis
R. oculata
R. signata
R. tub'7'culosa
Cirolarudae
Allopsi/ana browni
A. oaxa,"a
Balla/ana mayana
Bathynomus xigantt'us
Ciro/ana lIie/sbrucei
C. obtruncata
C. pa roa
Crea..<;t'riella
QlWPS
Mexi/ana sa/uposi
5pt'OC/ro/anapdar..i
S. bolivari
5, t~rydromls
Sphanohl1Ul intmtitla/is
Conilerinae
Coniln-a bullisi
C. stygia
Politohl1Ulpolita
Eurydicinae
Eurydia caudiJta
E. pipn-ata
EXClrohl1Ulbrazilit'ns/s
E. maya 1UI
Mt'taorolana costarlcensis
M. Iullia
Alcirolana ~bsii
Excorallana antWensls
E. bruseai
E. conabi,JM
E. dt'lantyi
E. IlOustoni
E. mt'Xica1Ul
E. trlcorms IricornlS
E. tricornis Ot"CUirotalis
E. truncata
Nalicora rapax
Natatola1Ul CilrhlnJI/
Cymothoidae
CymothOQ caraibica
C. t'XClsa
C. t'Xigua
C. ~trum
C}jjonaphilus gilbnti
Glossobius Impr~us
Liront'Ca rrdmanni
NerociJa acuminata
Limnoria indica
L. ,"suIM
L. p.fiffrri
L. platycaudiJ
L. s/muhlta
L. tubm:uhltll
Lmorrca vulgaris
Serolidae
Snulis
cari1UltIJ
S. mgrayi
Sphaeroma tidae
Cassidininae
Cassidi1Ul maica1Ul
C. ova/is
Dynameninae
Disen-rns linguicaudiJ
Dynamnulhl sp.
D. dialUV
Dyonidn cmruJatus
D. salda1llli
Paracn-rns caudata
P. richardsoni
P. seulpta
/209
210 I ELVA ESCOBAR BRIONES II: TRISHA SPEARS
Sphaeromatinae
Exosphaeroma yueatanum
Harrieta faxoni
Sphaeroma quadridentata
S. terebrans
Suborden Gnathiidea
Gnathiidae
Gnathia sp
Suborden Microcerberidae
Microcerberidae
Mexicerberus troglodytes
Microcerberussynticus
Suborden Oniscidea
ligidae
Ligia baudiniana
L. olfersii
L. oceidenlalis
Rhyscolus texc'IIsis
Vandeloscia riedli
Tylidae
Tylos punctatus
LOPHOGASTRIDA
Lophogastridae
GI/alophausia
il/gt'lls
MYSIDA
Petalophthalmidae
Pelalophthalmus armiga
Lepidomysidae
Spe/aeomysis olil.'ae
S. quil/terensis
Mvsidae
Amathimysis brattegardi
Americamysis bahia
Al/trom.l/sis cenotensis
A . reddelli
Bowmaniella brasiliensis
B. floridana
Brasilomysis castroi
Heteromysis mexieatIIJ
Mysidopsis almyra
M. badius
M. bahia
M. bigelowi
M.furca
Metamysidopsis swifti
Promysis atlantiea
Pseudomma heardi
Siriella ehierehiae
Taphromysis bowmani
T. Iouisianae
T. villalobosi
TANAJDACEA
A~d~
allell
A. erdrOf'nsls
A. garthi
A. t'Spmosus
A. mC'ndwnahs
A. pmrmquus
ApSt'udmt,ofJ,ha
magdaimsis
Allanlapst'ud~
III/JM
Cnslapsc'uJt'S omt'rcOt'pt'"
D/St'apsc'udt'S /rcl/thll/s,
Halmvral'St'udl'S
bu/rumt'nsis
H. (ubu"t'nsis
Har.~t""a rapax
Ht'lt'rola"als sp.
IIIlIltWSt'udt'S magJalt'IIt'nsl!I
prllnll,puS
Illllgt'"llla'hJ'S
~1I1Ilap~udt'S
baird mc'llSI.~
K.. (ras..~us
~. i'/rIdlS
1..l7'/Ot:ht'/la dubUJ
L. t'/ollgala
l.. filrrt'S/l
L. rapax
l.. "Ji'/g"II'
L. It'"II/("I/a
l..l1'tt';.:"ulhUJ granhs
,\ kSiltallalS It,"g,~t()SUS
,\t. ,"ud/to/a
,'''t'ota"a,s armlxC'r
.\1 /raJahs
N pIatfi
.'''. Pt'rSt1'hont'
.V lubt'rculalw;
\; ,'t'r"M
Soto/,ltIt"Jt'S Infult-at us
l"l.\u ral''''II.JC'S t",,'I,'ls
P I.I,"'/S
P. I.J':I:tlf'".~IS
ParapSt'u.Jt'S lallfrons
p. P('dISpI1IUS
I'St'lld,'S"hllrapus
s/I'g'
P~udota"ais
mt';nJco/pos
I'. mort~nl
Smt'lobus stan.ft"dl
Sll"apsc'ud~
displtIIJ
S. mtumt'St'I'1I!1
S. rudls
TanaJs cat'tJlim
T. dulonx"
Tt'll.'otanal.S gl.'rladu
THERMOSBAENACEA
Halosbaeninae
Tulumdla umdt'1l$
.
PERACAIlIDA
APENDICE 9.3.
Especialistas
en el superorden
Peracarida
En el mundo
Les Watling
Gloria Alonso
Roberto Argano
Angelika Brandt
Niels Bruce
Richard Brusca
Eduardo Donath
Sagao Garno
Richard Heard
Robert Hessler
J.s. Ho
John R. Holsinger
Thomas Iliffe
Brian Kenley
Sarah LeCroy
Michel Ledoyer
James Lowry
Richard Modlin
N. Nonomura
R.G. Ong
Manuel Ortiz
Daniel Roccatagliata
Marilvn Schotte
Timothy Ste~bins
K. Tanaka
George Wilson
EVA
Argentina
Italia
Alemania
Dinamarca
EVA
EVA
Japan
EVA
EVA
Japan
EVA
EVA
EVA
EVA
Francia
Australia
EVA
Japan
Japan
Cuba
Argentina
EVA
EVA
Jilpan
Australia
anfipodos, cumaceos, tanaidaceos, is6podos
anfipodos
is6podos
is6podos, anfipodos, tanaidaceos, cumaceos
is6podos
is6podos
cumaceos
is6podos, anfipodos
tanaidaceos, is6podos, cumaceos, anfipodos,
is6podos, anfipodos
isOpodos
anfipodos
termosbaenaceos,
espelaogrifaceos
is6podos
anfipodos
anfipodos
anfipodos, is6podos
misidaceos
is6podos
is6podos
anfipodos, is6podos
cumaceos
is6podos
is6podos, anfipodos
is6podos, misidaceos
is6podos, tanaidaceos
En Mexico
Antonio CantU
Elva Escobar
Ma. Elena Garcia G.
Rebeca Gasca
Michel Hendrickx
Gabino Rodriguez
Ramiro Roman
Ed uardo Suarez
Jose Luis Villalobos
Ignacio Wll'lfield
Mauricia Borja
Carmen Espinosa
Soledad Jimenez
Laura Peralta
BCS
Cd. de Mexico
Nuevo LeOn
Quintana Roo
Maza tIan
Nuevo Le6n
Cd. de Mexico
Quintana Roo
Cd. de Mexico
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Cd. de Mexico
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Quintana Roo
Edo. de Mexico
is6podos
anfipodos, misidaceos,
misidaceos
anfipodos
is6podos
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is6podos
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