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1
REVISTA MEXICANA DE
CIENCIAS FORESTALES
www.cienciasforestales.org.mx
ISSN: 2007-1132
La Revista Mexicana de Ciencias Forestales (antes Ciencia Forestal
en México) es una publicación científica del sector forestal del Instituto
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP),
Centro Público de Investigación y Organismo Público Descentralizado
de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural,
Pesca y Alimentación (Sagarpa). Tiene como objetivo difundir
los resultados de la investigación que realiza el propio Instituto,
así como la comunidad científica nacional e internacional en el
ámbito de los recursos forestales. El contenido de las contribuciones
que conforman cada número es responsabilidad de los autores y
su aceptación quedará a criterio del Comité Editorial, con base en
los arbitrajes técnicos y de acuerdo a las normas editoriales. Se
autoriza la reproducción de los trabajos si se otorga el debido crédito
tanto a los autores como a la revista. Los nombres comerciales
citados en las contribuciones, no implican patrocinio o recomendación
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La Revista Mexicana de Ciencias Forestales está inscrita
en el Índice de Revistas Mexicanas de Investigación Científica y
Tecnológica, del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
(Conacyt). Es referida en el servicio de CABI Publishing (Forestry
Abstracts y Forest Products Abstracts) de CAB International, así
como en el Catálogo de Revistas del Sistema Regional de Información
en Línea para Revistas Científicas de América y El Caribe, España y
Portugal (LATINDEX); en el Índice de Revistas Latinoamericanas en
Ciencias (PERIÓDICA); en el Catálogo Hemerográfico de Revistas
Latinoamericanas, Sección de Ciencias Exactas y Naturales (HELA)
y en la Scientific Electronic Library Online (SciELO-México).
La Revista Mexicana de Ciencias Forestales Volumen 4, Número
17, mayo-junio 2013, es una publicación bimestral editada por el Instituto
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
(INIFAP). Av. Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, Delegación
Coyoacán, C. P. 04010, México D. F. www.inifap.gob.mx, ciencia.forestal@
inifap.gob.mx. Distribuida por el Centro Nacional de Investigación
Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas
Forestales (CENID-COMEF). Editor Responsable. Carlos Mallén Rivera.
Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2010-012512434400102. ISSN: 2007-1132, otorgados por el Instituto Nacional del Derecho
de Autor (INDAUTOR). Certificado de Licitud de Título y Licitud de
Contenido: En trámite por la Comisión Calificadora de Publicaciones
y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Impreso por:
URBIMPRESOS, Ingenieros Mecánicos Mz. 14, Lt. 27, colonia Nueva
Rosita, delegación Iztapalapa C.P. 09420 México, D.F. Este número
se terminó de imprimir el 17 de mayo de 2013, con un tiraje de
1,000 ejemplares.
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Portada: Gerardo Cuéllar Rodríguez, 2013.
COMITÉ EDITORIAL
M.C. Carlos Mallén Rivera
EDITOR EN JEFE
Dr. Víctor Javier Arriola Padilla
SECRETARIO TÉCNICO
Dra. Cecilia Nieto de Pascual Pola
M.C. Marisela C. Zamora Martínez
COORDINADORA EDITORIAL
CURADORA DE PUBLICACIÓN
CONSEJO CONSULTIVO INTERNACIONAL
Dr. Celedonio Aguirre Bravo
Forest Service, United States Department of Agriculture. Estados Unidos de América
Dra. Amelia Capote Rodríguez.
Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical. La Habana, Cuba
Dr. Carlos Rodriguez Franco
Forest Service United States Research and Development. Estados Unidos de América
Ing. Martín Sánchez Acosta
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Argentina
Dra. Laura K. Snook
International Plant Genetic Resources Institute. Roma, Italia
Dr. Santiago Vignote Peña
E.T.S.I. de Montes, Universidad Politécnica de Madrid. España
CONSEJO CONSULTIVO NACIONAL
Dr. Salvador Fernández Rivera
Coordinación de Investigación, Innovación y Vinculación, INIFAP
Dr. Miguel Caballero Deloya
Fundador de la Revista Ciencia Forestal en México
Dr. Oscar Alberto Aguirre Calderón
Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León
Dr. Carlos Héctor Ávila Bello
Vicerrectoría, Universidad Veracruzana
Dr. Francisco Becerra Luna
Centro de Investigación Regional – Centro, INIFAP
Dr. Robert Bye Boetler
Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Dra. Amparo Borja de la Rosa
División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo
Dra. Patricia Koleff Osorio
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
Ing. Francisco Javier Musálem López.
Academia Nacional de Ciencias Forestales
Dr. Juan Bautista Rentería Ánima
Dirección de Soporte Forestal, INIFAP
Dra. María Valdés Ramírez
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional
Dr. Alejandro Velázquez Martínez
Especialidad Forestal, Colegio de Postgraduados
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REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES
CO N T E N I D O
PRESENTACIÓN UNIVERSIDAD AUTónoma de nuevo leÓN
SOCIALMENTE RESPONSABLE CON EL MEDIO AMBIENTE
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Jesús Ancer Rodríguez
EDITORIAL
7
Javier Jiménez Pérez
ARTÍCULOS
VACÍOS Y OMISIONES EN CONSERVACIÓN DE LAS ECORREGIONES DE
MONTAÑA EN MÉXICO
10
GAPS AND OMISSIONS IN CONSERVATION OF MOUNTAIN ECOREGIONS
IN MEXICO
César Martín Cantú Ayala, Josué Raymundo Estrada Arellano,
María Magdalena Salinas Rodríguez, José Guadalupe Marmolejo Moncivais,
Eduardo Andrés Estrada Castillón
MODELIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DE Pinus teocote Schtdl. et Cham. EN EL NORESTE
DE MÉXICO
28
GROWTH MODELING OF Pinus teocote Schtdl. et Cham. IN NORTHEASTERN MEXICO
Oscar Alberto Aguirre Calderón
ANÁLISIS ESPACIO-TEMPORAL DE LOS BOSQUES DE Pinus cembroides Zucc.
ATACADOS POR Dendroctonus mexicanus Hopkins
42
TIME-SPACE ANALYSIS OF Pinus cembroides Zucc. FOREST ATTACKED BY
Dendroctonus mexicanus Hopkins
Gerardo Cuéllar-Rodríguez, Armando Equihua-Martínez, Jaime Villa-Castillo,
Edith G. Estrada-Venegas, Tulio Méndez-Montiel y Jesús Romero-Nápoles
2
Conocimiento de los bosques para la gente
Knowledge of forest for the people
V o l . 4 N ú m . 17 m a y o - j u n i o 2 013
CONCENTRACIÓN DE CARBONO EN ESPECIES DEL BOSQUE DE PINO-ENCINO
EN LA SIERRA MADRE ORIENTAL
50
CARBON CONCENTRATION IN PINE-OAK FOREST SPECIES OF
THE SIERRA MADRE ORIENTAL
Javier Jiménez Pérez, Eduardo Javier Treviño Garza y José Israel Yerena Yamallel
CALIDAD DEL CARBÓN DE Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd. M.C. Johnst. y
Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes ELABORADO EN HORNO TIPO FOSA
62
QUALITY OF CHARCOAL FROM Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.
M.C. Johnst. y Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes PRODUCED IN
AN EARTH PIT KLIN
Artemio Carrillo-Parra, Rahim Foroughbakhch-Pournavab y
Verónica Bustamante-García
EVALUACIÓN DEL AUMENTO DE PESO EN CERVATOS COLA BLANCA
ALIMENTADOS CON DIFERENTES FÓRMULAS LÁCTEAS
72
ASSESSMENT OF WEIGHT INCREMENT OF WHITE-TAILED FAWNS FED WITH
DIFFERENT MILK FORMULAS
Fernando N. González Saldívar, Juan C. Ontiveros Chacón, José I. Uvalle Sauceda,
Gustavo Moreno Degollado y Jorge Ramsy Kawas Garza
EVALUACIÓN MORFOMÉTRICA DE CERVATOS COLA BLANCA (Odocoileus
virginianus Zimmermann, 1780) CRIADOS EN CAUTIVERIO
84
MORPHOMETRIC ASSESSMENT OF WHITE-TALED FAWNS (Odocoileus virginianus
Zimmermann, 1780) REARED IN CAPTIVITY
José I. Uvalle Sauceda, Juan C. Ontiveros Chacón,
Fernando N. González Saldívar y Gustavo Moreno Degollado
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REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES
ARTÍCULOS
CARACTERIZACIÓN DEL SUELO EN COLONIAS DE Cynomys mexicanus Merriam,
1892 EN EL NORESTE DE MÉXICO
98
CHARACTERIZATION OF SOIL IN COLONIES OF MEXICAN PRAIRIE DOGS
(Cynomys mexicanus Merriam, 1892) IN NORTHEASTERN MEXICO
Marisela Pando Moreno, Laura Reyna, Laura Scott y Enrique Jurado
DIVERSIDAD ESTRUCTURAL DEL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO
DURANTE LAS ÉPOCAS SECA Y HÚMEDA
106
STRUCTURAL DIVERSITY OF THE TAMAULIPAN THORNSCRUB DURING DRY
AND WET SEASONS
Tilo Gustavo Domínguez Gómez, Humberto González Rodríguez,
Roque Gonzalo Ramírez Lozano, Andrés Eduardo Estrada Castillón,
Israel Cantú Silva, Marco Vinicio Gómez Meza, José Angel Villareal Quintanilla,
María del Socorro Alvarado y Glafiro Alanís Flores
EFECTO DE LA GANADERÍA EN LA COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD ARBÓREA Y
ARBUSTIVA DEL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO
124
EFECT OF LIVESTOCK IN THE COMPOSITION AND DIVERSITIY OF TREES AND
SHRUBS IN THE TAMAULIPAN THORNSCRUB
Carlos Alberto Mora Donjuán, Javier Jiménez Pérez, Eduardo Alanís Rodríguez,
Ernesto Alonso Rubio Camacho, José Israel Yerena Yamallel y
Marco Aurelio González Tagle
RETORNO POTENCIAL DE NUTRIMENTOS POR COMPONENTES SECUNDARIOS DE
LA HOJARASCA EN COMUNIDADES VEGETALES DE NUEVO LEÓN
138
POTENCIAL NUTRIENT RETURN BY SECONDARY COMPONENTS OF LITTER IN
VEGETAL COMMUNITIES OF NUEVO LEON STATE
Israel Cantú Silva, Laura Rosa Margarita Sánchez Castillo,
Humberto González Rodríguez, Tetsuya Kubita, Marco Vinicio Gómez Meza y
Tilo Gustavo Domínguez Gómez
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Conocimiento de los bosques para la gente
Knowledge of forest for the people
V o l . 4 N ú m . 17 m a y o - j u n i o 2 013
GERMINACIÓN DE ESPECIES DEL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO EN
UN GRADIENTE DE ALTITUD
156
GERMINATION OF SPECIES OF THE TAMAULIPAN THORNSCRUB
IN A GRADIENT OF ALTITUDE
Regina Pérez-Domínguez, Enrique Jurado, Marco A. González-Tagle, Joel Flores,
Oscar A. Aguirre-Calderón y Marisela Pando-Moreno
EVALUACIÓN Y COMPORTAMIENTO PAISAJÍSTICO DE ESPECIES NATIVAS EN LINARES
N.L., 16 AÑOS DE EVALUACIÓN
164
LANDSCAPE BEHAVIOR AND ASSESSMENT OF NATIVE SPECIES IN LINARES, N. L. 16
YEARS OF ASSESSMENT
Ricardo López Aguillón y Mariana López García
DEGRADACIÓN DE LA HOJARASCA EN SITIOS CON VEGETACIÓN PRIMARIA Y
SECUNDARIA DEL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO
174
LITTER DEGRADATION IN PLACES WITH PRIMARY AND SECONDARY
VEGETATION OF THE TAMAULIPAN TRHONRSCRUB
José G. Marmolejo Moncivais, César M. Cantú Ayala
y Michelle A. Gutiérrez Suárez
FACTORES DE CALIDAD DE LA SEMILLA DE CHILE SILVESTRE
(Capsicum annuum L. var. globriusaculum)
182
QUALITY FACTORS OF WILD CHILI PEPPER (Capsicum annuum
L. var. globriusaculum) SEEDS
Horacio Villalón Mendoza, Teodoro Medina Martínez y Moisés Ramírez Meráz
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www.cienciasforestales.org.mx
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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN
SOCIALMENTE RESPONSABLE CON EL MEDIO AMBIENTE
Al inicio del siglo XXI, las sociedades afrontan problemas inéditos en lo referente al ambiente, el desarrollo, la equidad y la gobernanza,
cuyas magnitudes amenazan drásticamente las formas de relación y sobrevivencia de los seres humanos, así como la integridad del
conjunto de los ecosistemas del planeta. El más relevante de todos ellos, en el rubro ambiental, tanto por su dimensión global como
por su complejidad, es el cambio climático.
A lo anterior se suman problemas críticos de carácter social, tales como el estancamiento económico, la precariedad laboral, la
pobreza extrema, el desorden en el uso territorial y el abandono rural, entre otros, todo ello como expresión de un proyecto civilizador
que no solo agranda estos fenómenos, sino que también los propaga. Para afrontar los retos impostergables de esta coyuntura
es necesario avanzar en nuevos paradigmas, construidos en el campo multidisciplinario, que logren diseñar propuestas y acciones
orientadas a impulsar un desarrollo sustentable en su perspectiva holística.
Las universidades están destinadas a desempeñar una tarea relevante en estos tiempos, en los que el conocimiento aplicado surge como
posibilidad concreta de cambio civilizatorio para resguardar el equilibrio de los ecosistemas, el desarrollo económico con equidad y cohesión
social, la gobernanza y el fortalecimiento de la democracia y el impulso de la cultura mediante la educación con calidad.
Nuestra Facultad de Ciencias Forestales ha sido una dependencia pionera en la difusión y aplicación del desarrollo sustentable, ya
que estableció como prioridad dentro de su academia e investigación, el desarrollo forestal sustentable de los diversos ecosistemas
del noreste de México, así como el manejo y uso racional de los recursos naturales desde una visión conjunta.
En este contexto y como uno de los ejes fundamentales de la Visión 2020 de la Universidad Autónoma de Nuevo León, se otorga
un mayor impulso al proceso de transición hacia la sustentabilidad, mediante la incorporación de los principios, valores y prácticas
necesarios para construir una comunidad universitaria ambientalmente sustentable y socialmente responsable.
Dr.. Jesús Ancer Rodríguez
Rector
Universidad Autónoma de Nuevo León
César Cantú Ayala, 2013.
6
EDITORIAL
La Facultad de Ciencias Forestales cumple 30 años de su fundación este año, 2013. La constitución de la prestigiada Facultad de Ciencias
Forestales, de la Universidad Autónoma de Nuevo León, se gestó en el año 1980, cuando el entonces Rector, el Dr. Alfredo Piñeyro López
le encomendó al Dr. Timothy J. Synnott un estudio de factibilidad de una Facultad en donde se enseñaran las ciencias forestales. Esta
inquietud fue presentada, asimismo, al M. en C. Glafiro Alanís Flores y, de manera conjunta, analizaron diversas opciones para definir
en qué área geográfica del estado sería conveniente establecer dicha dependencia; se llegó a definir que el sitio más adecuado era la
ciudad de Linares, N L, debido a que existían planes para que la propia Universidad se descentralizara hacia ese municipio enclavado
al sur del estado. La ubicación de este centro de estudios fue idónea, ya que está en un área próxima a dos tipos de vegetación
muy contrastantes: el matorral espinoso tamaulipeco y los bosques templados de la Sierra Madre Oriental, entorno que favorece el
desarrollo de investigaciones sobre el aprovechamiento sustentable de los recursos forestales, agroforestales, manejo y conservación de
suelos y la diversidad biológica.
Como resultado del estudio encomendado por el Dr. Alfredo Piñeyro López, el 23 de marzo de 1981 se aprobó la creación del
Instituto de Silvicultura y Manejo de Recursos Renovables. Posteriormente, la Universidad adquirió el edificio de la ex-Hacienda de
Guadalupe, y lo adecuó para que fuera la sede del naciente Instituto, que fue inaugurado el 24 de septiembre de 1981 por el
entonces gobernador del estado Don Alfonso Martínez Domínguez. El grupo de trabajo inicial estaba integrado por el M. C. Glafiro
J. Alanís Flores, que fungía como Coordinador, y por el Dr. Burkhard Müller-Using, el Dr. Reinout J. de Hoogh, el Dr. Dietrich Heiseke,
el Dr. Rahim Foroughbakach, el Dr. Jaime Flores Lara y el Dr. Franz Wolf.
Dentro de este marco, el Instituto de Silvicultura llevó a cabo un programa de investigación enfocado al interés regional, a la vez
que estableció otro académico de formación de personal docente y de investigación en prestigiadas universidades extranjeras en
varios países como Alemania, Austria, Reino Unido, Francia, Estados Unidos, Japón, Australia y Canadá, y que hoy en día conforman el cuerpo
docente de la actual Facultad de Ciencias Forestales. Así, se propició que la investigación y la enseñanza contribuyeran directamente
a programas de desarrollo regional, con conocimientos y enfoques de nivel internacional, considerando el uso racional de los recursos
forestales y el uso integral del suelo a partir de criterios ecológicos.
El 17 de junio de 1983, el H. Consejo Universitario de la UANL, aprobó la creación de la Facultad de Silvicultura y Manejo de Recursos
Renovables para ofrecer la Licenciatura de Silvicultor. Posteriormente, el 2 de diciembre de 1987, se modificó el nombre de Facultad de
Silvicultura y Manejo de Recursos Renovables a Facultad de Ciencias Forestales, y el programa educativo de Silvicultor a Ingeniero Forestal.
En 2003, bajo una nueva filosofía sobre el manejo sustentable de los ecosistemas, comenzó el programa educativo de Ingeniero en
Manejo de Recursos Naturales, con una visión global sobre la gestión integral de los recursos naturales, lo que permite a nuestros
egresados estar al nivel internacional que exige la sociedad.
Desde su inicio, la Facultad de Ciencias Forestales se fijó el objetivo de mantener un enfoque diversificado en el estudio y manejo
de los recursos naturales renovables, en el cual la investigación y la enseñanza estuvieran dirigidas a diversos ecosistemas terrestres,
además de los bosques de clima templado. Dicha diversidad también es resultado de la situación geográfica de la Facultad, que tiene
injerencia en diferentes ecosistemas de recursos naturales como los bosques de encinos y de coníferas de la Sierra Madre Oriental,
así como los pastizales y matorrales de la Planicie Costera del Golfo y del Desierto Chihuahuense.
Es importante destacar que en la actualidad nuestros programas educativos a nivel licenciatura tienen la certificación y la acreditación
nacional por parte de CIIES y CACEI. Este año se espera recibir, la acreditación internacional por parte de la comunidad europea, lo
que tendrá una gran repercusión sobre la calidad de la educación forestal que esta institución brinda.
El proyecto de creación de un Programa de Posgrado en la Facultad de Ciencias Forestales surgió en 1991 con la finalidad de cubrir
los requerimientos de formación y actualización de egresados de instituciones dedicadas al estudio de las ciencias naturales de la
región y el país. El programa de Maestría en Ciencias Forestales inició formalmente en agosto de 1992, y desde su formación
ha sido reconocido como un posgrado de excelencia por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt).
El Programa de Maestría pretende generar y transmitir el conocimiento a fin de que los egresados adquieran conocimientos y
herramientas en el manejo sustentable de los recursos naturales en general, y de los ecosistemas forestales en particular, con el
fin de hacer compatibles su aprovechamiento y conservación. El enfoque educativo diversificado de esta Maestría representa un
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complemento importante para los egresados de las escuelas
forestales y afines, cuyos profesionistas se dedican el manejo
de los recursos forestales.
con una fuerte presencia de investigadores extranjeros en sus
inicios y el entrenamiento de sus profesores en diversos países,
ha sido transmitida a las actuales generaciones de estudiantes, cuya
movilidad académica en el país y fuera de él es crucial en su
formación educativa.
A partir de la evolución favorable del Programa de
Maestría se organizó el de Doctorado, que está orientado
hacia el manejo de recursos naturales, con especial atención
a los ecosistemas terrestres. El desarrollo de este programa es
una consecuencia natural de las actividades realizadas por
esta Facultad, avaladas por la experiencia de su personal
docente de tiempo completo, integrado en su totalidad por
profesionistas con grado de Doctor y poseedores de una
vasta experiencia en el manejo y conservación de los distintos
ecosistemas terrestres.
La Facultad ha participado también activamente en la propuesta
y elaboración de planes de manejo de la red de áreas
naturales protegidas y sus integrantes forman parte activa en
diversos cuerpos colegiados a nivel nacional e internacional
en el manejo y conservación de los recursos naturales. Como
Facultad, hemos sido pioneros en la realización de actividades de
investigación y difusión en pro de un medio ambiente limpio.
En sus tres décadas de existencia, la Facultad de Ciencias
Forestales de la UANL ha roto paradigmas en la consolidación de
profesores de alto nivel académico, que complementan la enseñanza
teórica con resultados prácticos y sustentables, contribuyendo
así a que la sociedad, como su principal usuaria, adquiera un
mejor entendimiento de los recursos naturales. Los proyectos
de investigación respaldan la enseñanza en los niveles de
Licenciatura y de Posgrado, lo que explica el gran prestigio
alcanzado por la institución y sus profesores, y que ha
conducido a lograr su reconocimiento como una de las tres
mejores Facultades que imparten las Ciencias Forestales en México.
En 1998 se aprobó la creación del Doctorado en Ciencias
con orientación en Manejo de Recursos Naturales, que inició
sus actividades en febrero de 1999. Este doctorado está orientado
hacia el manejo de los ecosistemas terrestres, abordando la
evaluación agroforestal, así como de los recursos naturales, manejo
de fauna silvestre, de bosques templados, de zonas áridas, de
cuencas hidrológicas, de pastizales, protección de recursos
naturales, así como la restauración y conservación de hábitat.
Actualmente, nuestra Facultad de Ciencias Forestales de la UANL
cuenta con una planta docente con grado doctoral, conformada
por especialistas en diversas líneas de investigación, distinguidos
como miembros del Sistema Nacional de Investigadores y
ubicados en cuerpos académicos consolidados, lo que hace posible
conducir la investigación científica y tecnológica hacia resultados
exitosos en el manejo sustentable de los ecosistemas terrestres.
Así mismo, ha realizado aportaciones fundamentales para la
toma de decisiones sobre el manejo forestal y de los recursos naturales
y se ha posicionado, por su labor directa y la de sus egresados, como
un referente en materia de investigación en este ámbito. Pero, a través
de los años, su propósito más importante ha sido el fortalecimiento
permanente de su vida académica, esto es, formar profesionales
capaces de desempeñarse eficientemente en la sociedad,
poseedores de un amplio sentido de la vida y con plena
conciencia de la situación nacional y mundial, reforzando de
forma permanente, el compromiso de responsabilidad social
que tenemos como universitarios.
La integración de la planta docente de la Facultad de Ciencias
Forestales, así como los profesores investigadores invitados,
las diversas líneas de investigación y las alianzas estratégicas
internacionales hace posible que nuestra escuela pueda
afrontar el reto de preparar investigadores con un conocimiento
profundo de los componentes de los ecosistemas y sus
interacciones en el manejo de los recursos naturales. Esta
misma dinámica, establecida desde la creación de la Facultad,
Dr. Javier Jiménez Pérez
Director
Fernando González Saldívar, 2013.
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ARTÍCULO / ARTICLE
VACÍOS Y OMISIONES EN CONSERVACIÓN DE LAS
ECORREGIONES DE MONTAÑA EN MÉXICO
GAPS AND OMISSIONS IN CONSERVATION OF MOUNTAIN
ECOREGIONS IN MEXICO
César Martín Cantú Ayala1, Josué Raymundo Estrada Arellano1, María Magdalena Salinas
Rodríguez1, José Guadalupe Marmolejo Moncivais1, Eduardo Andrés Estrada Castillón1
RESUMEN
Las montañas son ecosistemas que albergan gran biodiversidad y representan una fuente importante de servicios ambientales para la
sociedad. En el presente estudio se determinó la representatividad en áreas naturales protegidas, y su grado de cobertura de vegetación, así
como los usos del suelo para las montañas clase 5 (clasificación de Kapos) dentro de las ecorregiones nivel IV de México, para lo cual se aplicó
la metodología análisis de vacíos y omisiones de conservación (Gap). En 45 ecorregiones se registraron 20 109 804 ha montañosas, que
comprenden las siete categorías del nivel I (Semiáridas). En las ecorregiones Sierras Templadas 30 % de su superficie son montañas,
que equivalen a 2.1% del territorio de las Grandes Planicies; mientras que a las áreas naturales protegidas les corresponde 14.4%; en
cambio, en el mundo el porcentaje es de 32%. La vegetación natural de las montañas contribuye con 11.9% al total del país, con 11.5%
de la vegetación primaria, y para las zonas con usos antrópicos con 2.9%, muy por debajo del 13.3% registrado a nivel mundial. Las
ecorregiones de la Sierra Madre del Sur tienen la segunda mayor cobertura nacional de montañas con 20.5%, después de las existentes en
la Sierra Madre Occidental (25.3%). Situación alarmante, dada la elevada tasa de deforestación existente en el sureste, donde solo 21.4%
de su territorio tiene vegetación primaria, respecto al 49.3% registrado en el país. Es necesario emprender acciones para proteger los
ecosistemas de montaña en México, principalmente, en la región sureste.
Palabras clave: Análisis de vacíos y omisiones, áreas naturales protegidas, ecorregiones, montañas, uso del suelo, vegetación primaria.
ABSTRACT
Mountains are ecosystems that harbor great biodiversity and represent important source of environmental services to society. In the present
study it was determined for the class 5 mountains (Kapos classification) of Mexico in level IV ecoregions, their level of representation in
protected areas and their vegetation and land use coverage, following the methodology developed by the gap analysis program (GAP)
of the USA. In 45 of the 99 ecoregions of Mexico exist mountains which cover 20,109,804 hectares, representing 10.3% of the country.
The mountains are present in the seven categories of level I ecoregions of Mexico: Great Plains, North American Deserts, California
Mediterranean, Southern Semi-Arid, Temperate Sierras, Tropical Dry Forests and Tropical Humid Forests. The 30.1% of Temperate Sierras
ecoregions surface are mountains, while they cover only 2.1% of the Great Plains ecoregion territory. In Mexico, only 14.4% of protected
areas surface corresponds tomountains, while worldwide, 32% of protected areas are located in these ecosystems. The natural vegetation
of mountains represents11.9% of this type in Mexico and 11.5% of primary vegetation, while areas with anthropic uses represent only 2.9%,
well below the 13.3% recorded worldwide. Ecoregions of the Sierra Madre del Sur are the second largest covered mountains of Mexico with
20.5%, after those in the Sierra Madre Occidental (25.3%). This situation is alarming, given the high rate of deforestation recorded in
southeastern Mexico, where only 21.4% of its territory has primary vegetation, compared to 49.3% for Mexico. Actions are needed to
adequately protect mountain ecosystems in Mexico, given special attention to southeast region of the country.
Key words: Gap Analysis, mountains, protected areas, ecoregions, soil use, primary vegetation.
Fecha de recepción / date of receipt: 9 de febrero de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 10 de abril de 2013.
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Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: [email protected]
Cantú et al., Vacíos y omisiones en conservación de...
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
Las montañas comprenden 40 millones de kilómetros cuadrados,
es decir, 27% de la superficie continental del planeta, en donde
vive 22% de la población total; estos ecosistemas proveen el agua
fresca para más de la mitad de la humanidad (Kapos et al., 2000). No
obstante, que se carece de su inventario biológico se tiene el
registro de, al menos, 10 mil especies de plantas endémicas, para
los cinturones alpinos, y que albergan 4% de la flora mundial; por lo
que su riqueza vegetal es mayor a la que se distribuye en superficies
equivalentes de regiones bajas. Para el caso de la fauna,
tampoco existen estimaciones disponibles, aunque en zonas de
climas templados a fríos el número de taxa animales es 10 veces
superior al de las plantas. La rica y compleja biodiversidad
de las montañas es el resultado de la compresión de zonas
climáticas en distancias cortas (Spehn et al., 2010). Por otra parte,
los ecosistemas de montaña son de gran importancia para la
sociedad, ya que de su integridad ecológica depende la provisión
de múltiples servicios ambientales entre los que destaca la
producción de agua limpia, por lo que son llamadas “torres de
agua”. Las montañas descargan aproximadamente el doble de este
líquido que podría esperarse, a partir de la superficie territorial
que cubren (Viviroli et al., 2003; Körner y Ohsawa, 2005).
Mountains cover a total area of 40 million square kilometers,
i.e. 27% of the continental surface, and 22% of the world’s total
population live on them. These ecosystems provide fresh water
for more than half humankind (Kapos et al., 2000). Nevertheless,
there is no biological inventory for them. There are records of at
least 10 thousand species of endemic plants within the Alpine
belts, which amount to 4% of the world’s flora; the vegetable wealth of
these regions is greater than that which is distributed in equivalent
surfaces of the lowlands. There are also no estimates available
for animal wildlife, although in regions with a temperate to cold
climate the number of animal taxa is 10 times higher than that of
plants. The rich and complex biodiversity of the mountains is a result
of the compression of climatic zones in short distances (Spehn et al.,
2010). On the other hand, mountain ecosystems are extremely
important for society, since the supply of various environmental
services –notably the production of clean water, for which
they are dubbed “water towers”– depends on their ecological
integrity. The mountains discharge approximately twice as much
water as might be expected judging by the territorial surface
that they cover (Viviroli et al., 2003; Körner and Ohsawa, 2005).
Mountain ecosystems are among the most extensive ones in
the country. From pre-Hispanic times, for climatic and hydrological
reasons, the wooded foothills have been favored by human
settlements, many of which have become overpopulated and
therefore concentrate communities with a high degree of social
marginalization (Sánchez, 2003; Sánchez-Cordero et al., 2001).
Although approximately one half of the national territory is
located at less than 1 000 masl, 69% of its inhabitants live in
communities above this altitude (INEGI, 2005). The localities of the
Transversal Neovolcanic Axis alone, harbor almost 30% of the overall
population of the country (Conabio-INEGI, 2010). Cantú et al. (2004)
quote that 16 504 has located above the altitude limit of 4 000 masl
defined by the tops of the mountains of Mexico are part of
natural protected areas (NPAs); however, there is no assessment
about the degree of conservation of all the mountain ecosystems
of the country, despite the fact that they are subject to major
threats, among them deforestation, forest fires, and climate
change (Wallace et al., 2012; Valero, 2001).
Los ecosistemas de montaña son de los más extensos del país.
Desde épocas prehispánicas, por cuestiones climáticas e
hidrológicas, las estribaciones boscosas han sido las preferidas
para el establecimiento de asentamientos humanos, muchos de
los cuales se han sobrepoblado, y en consecuencia concentran
comunidades de alto marginación social (Sánchez, 2003;
Sánchez-Cordero et al., 2001). A pesar de que aproximadamente
la mitad del territorio nacional está ubicada por debajo de los
1 000 msnm, 69% de sus habitantes vive en comunidades que
se localizan por encima de esta altitud (INEGI, 2005), tan solo
las localidades del Eje Neovolocánico Transversal albergan casi
30% de la población total del país (Conabio-INEGI, 2010). Cantú
et al. (2004) citan que 16 504 ha ubicadas por arriba de la cota
de los 4 000 msnm que conforman las cúspides de las montañas de
México, se sitúan dentro de áreas naturales protegidas (ANP);
sin embargo, no se cuenta con una evaluación sobre el grado
de conservación de todos los ecosistemas de montaña del
país, pese a que están sometidos a importantes amenazas: la
deforestación, incendios forestales y el cambio climático, entre
otras (Wallace et al., 2012; Valero, 2001).
The complex physiography of Mexico is the result of the interaction
of five tectonic plates whose joint action has originated mountain chains
through bending (Sierra Madre Occidental, Sierra Madre del Sur),
or through volcanism (Sierra Madre Occidental, Transversal
Neovolcanic Axis). The plateaus (High Central Plateau) and
depressions (Balsas and Chiapas) are confined between the
main mountain chains (Espinosa and Ocegueda, 2008).
La compleja fisiografía de México es el resultado de la interacción
de cinco placas tectónicas, cuya acción conjunta ha originado
cordilleras por plegamiento (Sierra Madre Oriental, Sierra
Madre del Sur), o por vulcanismo (Sierra Madre Occidental,
Eje Neovolocánico Transversal); las mesetas (Altiplano Central) y
depresiones (Balsas y Chiapas) quedaron confinadas entre
las principales cordilleras (Espinosa y Ocegueda, 2008). Las
montañas son elementos conspicuos del paisaje, pero su definición
no es sencilla. Kapos et al. (2000) propusieron una, aceptada
Mountains are conspicuous elements of the landscape,
but they are not easy to define. Kapos et al. (2000) proposed
a globally accepted definition based on the combination of
the variables altitude and slope, in which they included seven
11
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17
globalmente, con base en la combinación de las variables altitud
y pendiente, en la que incluyeron siete clases o categorías. En
el 2004, se implementó en México el Programa de Trabajo sobre
Diversidad Biológica de Montañas, como parte del Acuerdo
de las Partes del Convenio para la Diversidad Biológica, su
objetivo general era alcanzar una reducción importante en la
pérdida de la biodiversidad; con ese propósito se seleccionaron
las 60 montañas más relevantes del país, que cubren una
superficie de 7.4 millones de hectáreas; sin embargo han sido
pocos los trabajos realizados en este tema (Pompa, 2008).
classes or categories. In the year 2004 the Programme of Work
on Mountain Biodiversity was implemented as part of the
Conference of the Parties to the Convention for Biodiversity.
Its general purpose was to achieve an important reduction of
the loss of biodiversity; the 60 most relevant mountains of the
country, covering a surface of 7.4 million hectares, were selected
for this purpose. However, few papers have been written on this
topic (Pompa, 2008).
The ecoregional analysis has been utilized to characterize the
terrestrial ecosystems (Koleff and Urquiza-Haas et al., 2011), and
to orient conservation actions or, according to the conservation
status, the threats to biodiversity and the degree of protection that
they have attained (CCA, 1997; Olson and Dinerstein, 1998;
Olson et al., 2001; Loucks et al., 2003). Ecoregions are one of the
levels of organization of biodiversity (Challenger and Soberón,
2008); they may be defined as geographically distinctive areas
containing a group of natural communities that share most of
their species, environmental conditions and ecological dynamics
(Dinerstein et al., 1995; Olson et al., 2001; Ricketts et al., 1999).
El análisis ecorregional se ha utilizado para caracterizar los
ecosistemas terrestres (Koleff et al., 2009; Koleff y Urquiza-Haas, 2011) y
para orientar las acciones de conservación o, de acuerdo con
el estado de conservación, las amenazas a la biodiversidad y el
grado de protección que han alcanzado (CCA 1997; Olson y
Dinerstein 1998; Olson et al., 2001a; Loucks et al., 2003). Las
ecorregiones son uno de los niveles de organización de la
diversidad biológica (Challenger y Soberón 2008); se pueden definir
como áreas geográficamente distintivas que contienen un conjunto
de comunidades naturales que comparten la gran mayoría de
sus especies, condiciones ambientales y dinámicas ecológicas
(Dinerstein et al., 1995; Olson et al., 2001; Ricketts et al., 1999).
Para Norteamérica se cuenta con una clasificación ecorregional
común (niveles I a III, anidados) (CCA 1997; Challenger y Soberón
2008) y para México se reconocen 99 ecorregiones de nivel IV
(INEGI-Conabio-INE, 2007).
There is a common classification for North America (levels I to III,
nested) (CCA, 1997; Challenger and Soberón, 2008), and 99
ecoregions of the IVth level are recognized for Mexico (INEGIConabio-INE, 2007).
Koleff and Urquiza-Haas (2011) characterized the seven level 1
ecoregions of the country, which have altitude intervals of at least
2 400 m, a fact that points to the marked heterogeneity of the territory
and accounts for its great biodiversity. Based on this, the objective
of the present paper was to determine the Class 5 mountain sites
(altitude interval over 1 000 m and slope equal to or above 5
degrees) within the Level IV ecoregions of Mexico, according to
the criteria of Kapos et al. (2000), in order to determine their
representativity in the NPAs, as well as their degree of vegetable
coverage and the types of use of their soil.
Koleff y Urquiza-Haas (2011) caracterizaron las siete ecorregiones
de nivel 1 del país, las cuales presentan intervalos altitudinales de,
al menos, 2 400 m, lo que indica la marcada heterogeneidad
del territorio y explica su gran biodiversidad. Con base en lo
anterior, el objetivo del presente estudio fue determinar los sitios
de montaña clase 5 (intervalo de altitud superior a 1 000 m
y pendiente igual o mayor a 5 grados), a partir del criterio
de Kapos et al. (2000) dentro de las ecorregiones nivel IV de
México, a fin de conocer su representatividad en las ANP, así
como el grado de su cobertura vegetal, y sus tipos de uso del suelo.
MATERIALS AND METHODS
MATERIALES Y MÉTODOS
The study was performed with the methodology developed by the
conservation gaps and omissions analysis program (GAP) of the United
States of America (Scott et al., 1993; Cantú et al., 2003, 2004,
2011a), which consists in determining, as a percentage, the surface
of Natural Protected Areas (NPAs) that harbor the biodiversity, in this
case, the mountain ecosystems and their natural and primary
vegetation types. Federal, state and municipal NPAs were used
for this purpose (Bezaury-Creel et al., 2007). All digital covers –the
digital map of Level IV ecoregions (INEGI-Conabio- INE, 2007),
the geoform map (INEGI, 2011), and the digital elevation model
in a reticulated format at a 1 km2 resolution (INEGI, 1998)– were
combined and analyzed with ArcGis® versión 10.1 and ArcView® 3.2
version software, vectorial and raster maps, and Lambert Conformal
Conic projection and the NAD27 Datum.
El estudio se realizó con la metodología desarrollada por el
programa de análisis de vacíos y omisiones de conservación
(GAP) de los Estados Unidos de América (Scott et al., 1993; Cantú
et al., 2003, 2004, 2011a), que consiste en determinar en qué
proporción de superficie las Áreas Naturales Protegidas
(ANP) representan la diversidad biológica, en este caso de los
ecosistemas de montaña y sus tipos de vegetación natural y
primaria. Para ello se utilizaron las ANP de jurisdicción federal,
estatal y municipal (Bezaury-Creel et al., 2007). El mapa digital
de uso del suelo y vegetación Serie IV (INEGI, 2009), el mapa
de ecorregiones nivel IV (INEGI-Conabio- INE, 2007), el mapa
de geoformas (INEGI, 2011) y el modelo digital de elevación en
formato reticulado de 1 km2 de resolución (INEGI, 1998). Todas
12
las cubiertas digitales fueron combinadas y analizadas con los
programas ArcGis® versión 10.1 y ArcView® versión 3.2, y se
utilizaron mapas vectoriales y raster con la proyección Cónica
Conforme de Lambert y el Datum NAD27.
61 of the 99 level IV ecoregions with an altitude gradient
equal to or over 1 000m, which account for 83% of the national
territory, were selected in order determine the mountain
ecosystems of Mexico. These were subsequently superimposed
to a total of 45 ecoregions covering a total of 96 950 363 has,
i.e. 50% of the country’s surface. Mountain locations cover a total
of 20 109 804 has, i.e. 10.3% of the national territory (Tables 1
and 2, Figure 1).
Para determinar los ecosistemas de montaña de México
se seleccionaron 61 de las 99 ecorregiones nivel IV, cuyo gradiente
altitudinal era igual o mayor a 1 000 m, las cuales representan 83% del
territorio nacional. Posteriormente, se sobrepusieron con la categoría
de Sierras del mapa de Sistema de Topoformas (INEGI, 2011), para un
total de 45 ecorregiones que sumaron 96 950 363 hectáreas; es
decir, 50% de la superficie del país. Los sitios de montaña cubren
un total de 20 109 804 hectáreas, que representa 10.3% del
territorio nacional (cuadros 1 y 2, Figura 1).
Finally, those locations with a slope equal to or higher than 5°,
corresponding to the 5th category of the mountain classification
by Kapos et al. (2000) were identified based on the slope map
generated from the digital elevation model. The Temperate
Sierras ecoregions have the highest altitude interval and slope,
in contrast to the Great Plains (Table 2, Figure 1).
Cuadro 1. Superficie de las ecorregiones con ecosistemas de montaña en México con base en el criterio de Kapos et al. (2000).
Table 1. Surface of ecoregions with mountain ecosystems in Mexico, based on the criteria of Kapos et al. (2000).
Clave
Ecorregión
N1
9
10
11
12
13
14
15
Nombre
Ecorregión N1
Grandes Planicies
Desiertos de
América del
Norte
California
Mediterránea
Elevaciones
Semiáridas
Meridionales
Sierras Templadas
Selvas CálidoSecas
Selvas CálidoHúmedas
Total
Superficie
Ecosistemas de
Montaña (ha)
Altitud Promedio
(msnm)
Altitud
mínima
(msnm)
Altitud
máxima
(msnm)
Pendiente
promedio
(grados)
Pendiente
máxima
(grados)
228 526
539 + 284
18
2 592
1.46 + 2.3
28.96
2 037 127
1 132 + 289.9
0
3 129
2.5 + 2.4
33.37
224 416
1 387 + 353.1
1
3 000
1.86 + 2.1
36.71
600 304
1 623 + 247.3
469
3 135
1.59 + 1.8
29.28
13 009 437
1 640 + 499.1
83
5 600
4.45 + 3.0
44.48
2 844 193
586 + 318.7
1
2 801
2.58 + 2.4
35.21
1 165 801
312 + 281.1
1
2 500
1.94 + 2.3
41.63
20 109 804
1 031.3 + 326
80.4
3 251.0
2.3 + 2.3
35.7
Por último, de estas 45 ecorregiones se obtuvieron, con base en el
mapa de pendientes generado a partir del modelo de elevación
digital, los sitios cuya pendiente fue igual o superior a cinco
grados que corresponde a la categoría 5 de la clasificación
de montañas de Kapos et al. (2000); las ecorregiones Sierras
Templadas tienen el mayor intervalo altitudinal y pendiente, lo
que contrasta con las ecorregiones de las Grandes Planicies
(Cuadro 2, Figura 1).
The criterion to determine the acceptable level of representativity
in NPAs for this study was based on the 12% national protected
mean (Koleff et al., 2009). Therefore, any mountain ecosystem or
any type of vegetation not included in the NPAs is considered to
be a conservation gap, while those represented in these reserves
whose mean is below 12% (protected world and national mean)
is a conservation omission (Cantú et al., 2001).
It should be noted that mountain ecosystems exist in every state
of the country, except Campeche, Yucatán and Quintana Roo, but
are present in the seven categories of Level 1 ecoregions recognized
for Mexico: Great Plains, Deserts of North America, Mediterranean
California, Southern Semi-arid Elevations, Temperate Sierras, Warm
Dry Forests and Warm Humid Forests (Figure 1).
13
Figura 1. Superficie con ecosistemas de montaña con base en el criterio de Kapos et al. (2000) (intervalo de altitud
igual o mayor a mil metros y pendiente igual o superior a 5 grados).
Figure 1. Surface with mountain ecosystems based on the criteria of Kapos et al. (2000) (altitude interval equal to or
above one-thousand meters, and slope equal to or above 5 degrees).
El criterio para definir el nivel de representatividad aceptable
en ANP para el presente estudio se basó en la media protegida
nacional de 12% (Koleff et al., 2009); por lo anterior, se consideró que
cualquier ecosistema de montaña o tipo de vegetación no incluido
dentro de las ANP es un vacío de conservación, mientras que
los representados en ellas por debajo de 12% (media mundial y
nacional protegida) es una omisión de conservación (Cantú et
al., 2011).
RESULTS AND DISCUSSION
Out of the 99 terrestrial ecoregions of Mexico, 45 have Class
5 mountains, covering an area that amounts to 49.9% of the
national territory, for 20 109 804 hectares, equivalent to 10.3%
of the total surface of the country. Mountain ecosystems are
located in all seven Level 1 great ecosystems or ecoregions; 30%
Cuadro 2. Superficie y cobertura proporcional de las ecorregiones con ecosistemas de montaña en México.
Table 2. Surface and coverage ratio of ecoregions with mountain ecosystems in Mexico.
Clave
Ecorregión
N1
9
Nombre Ecorregión
Superficie
Proporción
N1
(ha)
(%)
Superficie
Ecosistemas de
Montaña
Proporción de Ecosistemas
de Montaña respecto a
su territorio
(ha)
(%)
10 683 203
5.5
228 526
2.1
55 698 485
28.7
2 037 127
3.7
2 529 071
1.3
224 416
8.9
22 862 477
11.8
600 304
2.6
13
14
Grandes Planicies
Desiertos de América del
Norte
California Mediterránea
Elevaciones Semiáridas
Meridionales
Sierras Templadas
Selvas Cálido-Secas
43 161 416
31 831 355
22.2
16.4
13 009 437
2 844 193
30.1
8.9
15
Selvas Cálido-Húmedas
27 620 244
14.2
1 165 801
4.2
194 386 251
100
20 109 804
10.3
10
11
12
Total
14
Cabe destacar que los ecosistemas de montaña existen en
todos los estados del país, excepto en Campeche, Yucatán y
Quintana Roo, pero están presentes en las siete categorías de
ecorregiones nivel I reconocidas para México: Grandes Planicies,
Desiertos de América del Norte, California Mediterránea,
Elevaciones Semiáridas Meridionales, Sierras Templadas, Selvas
Cálido-Secas y Selvas Cálido-Húmedas (Figura 1).
of the Temperate Sierras ecoregion consists of mountains, while
only 2.1% of the Great Plains have mountain ecosystems (Tables
1 and 2, Figures 1 and 2).
There are mountains in 17 of the 21 Level IV Temperate Sierras, which
have the highest coverage ratio (64.7%); on the other hand, only
one of the four ecoregions of the Great Plains and three of the
five belonging to Mediterranean California include mountains,
with the lowest coverage (1.1%) in each case. However, like the
Warm Dry Forests, the Mediterranean California ecoregion
system is topographically more complex, since 8.9% of its surface
consists of mountains (Table 1; Figures 2 and 3).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
De las 99 ecorregiones terrestres de México, 45 cuentan con
montañas clase 5, con una extensión que equivale a 49.9% del
total en el país, para 20 109 804 hectáreas que equivalen
a 10.3% del territorio nacional. Los ecosistemas de montaña se
localizan en los siete grandes sistemas ecológicos o ecorregiones
de nivel I; de la superficie de las ecorregiones Sierras Templadas, 30 %
son montañas; mientras que solo 2.1% de las Grandes Planicies
tienen este tipo de ecosistemas orográficos (cuadros 1 y 2;
figuras 1 y 2).
Level 1 ecoregions, Deserts of North America, have the highest
coverage ratio in NPAs in Mexico, followed by those of the Warm
Humid Forests and Temperate Sierras. However, the Temperate
Sierras cover the largest portion of mountainous surface (30.1%),
although only 15.6% of their extension is located within the NPAs, and a
percentage surpassed by those of the Deserts of North America, the
Great Plains and the Warm Humid Forests (Table 3, Figure 4).
This is significant from the point of view of biodiversity conservation
and of the protection of hydrological basins, since mountain
ecosystems contain a larger diversity of ecosystems and species
per surface unit, compared to flat zones (Körner and Ohsawa,
2005; Spehn et al., 2010) and contribute a larger amount of
water per surface unit than valleys (Kapos et al., 2000).
En 17 de las 21 ecorregiones nivel IV Sierras Templadas, existen
montañas y cuentan con la mayor cobertura (64.7%); en cambio,
únicamente una de las cuatro ecorregiones de las Grandes
Planicies y tres de las cinco que corresponden a la California
Mediterránea poseen montañas, que a su vez constituyen la
menor superficie, con 1.1% de cobertura, en cada caso; sin
embargo, California Mediterránea es un sistema de ecorregiones
topográficamente más complejo, ya que 8.9% de su área es montañosa,
algo similar ocurre con las Selvas Cálido Secas (Cuadro 1;
figuras 2 y 3).
Of the 45 mountainous ecoregions (96 950 363 hectares), that
of the Sierra Madre Occidental has the highest coverage, with
18.1% of the national territory, followed by Sierra Madre del Sur,
Figura 2. Ecosistemas de montaña de México correspondientes a la categoría 5 de la clasificación
de Kapos et al. (2000) en las ecorregiones de nivel I.
Figure 2. Mountain ecosystems of Mexico corresponding to the 5th category in the classification
by Kapos et al. (2000) in Level I ecoregions.
15
ENT = Eje Neovolcánico Transversal; SMOr = Sierra Madre Oriental; SMOcc = Sierra Madre Occidental; AlCh = Altos de Chiapas; SMS = Sierra Madre
del Sur. Grandes Planicies = Great Plains; Desiertos de América del Norte = Deserts of North America; California Mediterránea = Mediterranean
California; Altitudes Áridas Meridionales = Southern Arid Altitudes; Sierras Templadas = Temperate Sierras; Selvas Cálido Secas = Warm Dry Forests;
Selvas Cálido Húmedas = Warm Humid Forests; TNA = Transversal Neovolcanic Axis; SMOr = Sierra Madre Oriental; SMOcc = Sierra Madre Occidental;
HlCh = Highlands of Chiapas; SMS = Sierra Madre del Sur.
Figura 3. Intervalo altitudinal de las ecorregiones nivel IV con montañas de México, entre paréntesis el porcentaje de
superficie que corresponde a la extensión total de montañas en México (20 109 804 ha).
Figure 3. Altitude interval of Level IV ecoregions with mountains in Mexico, with the percentage of the total mountain surface
of Mexico (20 109 804 has) quoted in parentheses.
with 9.6%; the Neovolcanic Axis, with 7.2%, and Sierra Madre
Oriental, with 5.4% (Table 4; Figure 2). The areas with a largest surface
with mountains are the mountain mesophilic forests of Sierra Madre del
Sur, Sierra Madre Oriental and the Highlands of Chiapas, all of
which have the lowest coverage ratios in NPAs and correspond
to conservation omissions. This means that only the mountain
ecoregions of the Transversal Neovolcanic Axis, Sierra Madre
Occidental, Sierra Madre Oriental, except for ecoregion 13.3.1.2
–mountain mesophilic forest of Sierra Madre Oriental and part of the
highlands of Chiapas– are above the national protected mean
(12%) (Table 4; Figure 4). Although 32% of the surface included
in natural protected areas worldwide is located on mountains
(UNEP-WCMC, 2002), in Mexico only 14.4% of the surface in
NRs consists of mountains.
Las ecorregiones de nivel I, Desiertos de América del Norte,
poseen la mayor cobertura en ANP de México, seguidas de las
correspondientes a Selvas Cálido-Húmedas y Sierras Templadas. No
obstante, al considerar exclusivamente la superficie de montañas,
las ecorregiones de Sierras Templadas son las que abarcan la
superficie más grande de los ecosistemas orográficos (30.1%),
pero solo 15.6% de su extensión está dentro de ANP, y son
superadas por las ecorregiones de Desiertos de América del Norte,
Grandes Planicies y Selvas Cálido-Húmedas (Cuadro 3; Figura 4).
Esto es importante desde el punto de vista de la conservación de
la biodiversidad y la protección de las cuencas hidrológicas, ya
que los ecosistemas de montaña contienen más diversidad de
ecosistemas y especies por unidad de superficie, en relación con
las zonas planas (Körner y Ohsawa, 2005; Spehn et al., 2010),
además de aportar mayor cantidad de agua por unidad de
superficie, respecto a los valles (Kapos et al., 2000).
This situation is a cause for concern, given the high deforestation
rate prevalent in the southeast of Mexico (Kolb, 2013),where
21.4% of the territory of the states of Campeche, Yucatán,
Quintana Roo, Chiapas, Tabasco, Oaxaca and Guerrero is
covered with primary vegetation, compared to 49.3% of the total
16
Cuadro 3. Superficie de las ecorregiones con ecosistemas de montaña y su cobertura en las áreas naturales protegidas de México.
Table 3. Surface of ecoregions with mountain changes and their coverage in the natural protected areas of Mexico.
Superficie
Ecorregiones con
Montañas
Proporción de
Ecorregiones en
ANP
Superficie de
Proporción de
Proporción
Montaña
Montaña
de Montaña
(ha)
(%)
(ha)
(%)
(%)
Grandes Planicies
Desiertos de América del
Norte
10 683 203
6.9
228 526
2.1
32.4
55 698 485
15.9
2 037 127
3.7
33.2
11
California Mediterránea
2 529 071
8.0
224 416
8.9
4.1
12
Elevaciones Semiáridas
Meridionales
22 862 477
3.6
600 304
2.6
6.0
13
14
Sierras Templadas
Selvas Cálido-Secas
43 161 416
31 831 355
14.1
6.6
13 009 437
2 844 193
30.1
8.9
15.6
9.7
15
Selvas Cálido-Húmedas
27 620 244
14.3
1 165 801
4.2
15.8
194 386 251
11.7
20 09 804
10.3
16.3
Clave
Ecorregión
N1
9
10
Nombre Ecorregión N1
Total
en ANP
territory of the country (Cantú et al., 2011).
The wealth of species tends to increase toward the south of
the country and attains its highest value in the center-northeast
of Oaxaca, where Sierra Madre del Sur, the Neovolcanic
Axis, Sierra Madre Oriental, the Northern Sierra of Oaxaca, and
the Tehuacán-Cuicatlán Valley converge (Villaseñor et al., 2005). The
greatest heterogeneity of habitats and the most complex geological
and paleoclimatic history may be witnessed there. Conversely,
endemisms are more frequent in the mountains of southern
Mexico and in the semi-arid and sub-humid tropical areas
(Rzedowski, 1991; Llorente-Bousquets and Luis-Martínez, 1993).
The second highest coverage by mountains, with 20.5%, can be found
in the ecoregions of Sierra Madre del Sur, followed by those
of Sierra Madre del Sur, constituting 25.3% of the mountainous
surface of the country (Table 4). The highest biodiversity is concentrated in
the southeast, in six ecoregions of Sierra Madre del Sur and four of the
Highlands of Chiapas in a relatively small surface, which determines
the heterogeneity of environments, since the altitude-temperature
gradient on the mountains is between 600 and 1000 times higher
than the latitudinal gradients (Körner and Ohsawa, 2005).
De las 45 ecorregiones con montañas (96 950 363 hectáreas),
la de la Sierra Madre Occidental es la de mayor cobertura con
18.1% del país, seguida de la Sierra Madre del Sur con 9.6%,
el Eje Neovolcánico con 7.2%, y la Sierra Madre Oriental con
5.4% (Cuadro 4; Figura 2). Si se considera la superficie relativa
con montañas destacan las cubiertas por Bosques Mesófilos
de Montaña de la Sierras Madre del Sur, Sierra Madre
Oriental y los Altos de Chiapas, las cuales tienen, a su vez, las
menores coberturas en ANP, y corresponden a las omisiones de
conservación. Esto significa que solo las ecorregiones de montaña
del Eje Neovolcánico Transversal, Sierra Madre Occidental,
Sierra Madre Oriental con excepción de la ecorregión 13.3.1.2: Sierra
con Bosque Mesófilo de Montaña de la Sierra Madre Oriental
y parte de los Altos de Chiapas están representadas por encima
de la media nacional protegida (12%) (Cuadro 4; Figura 4).
Aunque, a nivel mundial 32% de la superficie incluida en áreas
protegidas se ubica en montañas (UNEP-WCMC, 2002), en
México solamente 14.4% de la superficie en ANP son montañas.
Esta situación resulta alarmante, dada la elevada tasa de deforestación
existente en el sureste de México (Kolb, 2013) donde 21.4% del
territorio de los estados de Campeche Yucatán, Quintana Roo,
Chiapas, Tabasco, Oaxaca y Guerrero cuenta con vegetación
primaria, en comparación con 49.3% que hay en la república
mexicana (Cantú et al., 2011).
Vegetation and land use
The vegetation layer and the land use (INEGI, 2009) indicate that there
are 51 types of vegetation, equivalent to 137 856 247 has; i.e. 71% of
the national territory: The first covers 49%, followed by anthropic
uses, with 29%; this last figure corresponds with the world mean of
30% (MEA, 2005). Natural vegetation covers 16 396 163 hectares
on the mountains; this amounts to 11.9% of the existing vegetation
in the country, while primary vegetation amounts to 11.5% of the
total. Anthropic uses are recorded for 2.9% of the mountains, a
figure far below the value quoted by Kapos et al. (2000) in this
type of ecosystems in the world (13.3%). This may be explained by
the difficulty that the steep slope poses for productive activities, except
for stockbreeding in summer pastures; therefore, secondary vegetation
17
Cuadro 4. Relación proporcional de la cobertura de las ecorregiones con montañas en México y su nivel de representatividad en ANP.
Table 4. Coverage proportions of the ecoregions with mountains in Mexico and their level of representativity in NRs.
Clave de
Ecorregión N4
Nombre de Ecorregión N4
Superficie
(ha)
Proporción en
ANP
Superficie de
Montaña
(%)
(ha)
Proporción de
Montaña (%)
Proporción
de Montaña
en ANP (%)
10.2.3.5
Sistema de Sierras del Corredor de la Giganta con
Vegetación Xerófila y Subtropical
1 131 372
0.1
279 170
24.7
0.02
14.1.2.2
Selva Baja Caducifolia y Bosque de Encino de la
sierra de Dientes de Moreno
639 775
2.3
47 628
7.4
0.1
13.5.2.4 (SMS)
Bosque Mesófilo de Montaña de las sierras de
Guerrero
231 927
0.1
135 486
58.4
0.1
13.5.2.3 (SMS)
Bosque Mesófilo de Montaña de las sierras del Sur
de Oaxaca
308 308
0.2
137 481
44.6
0.2
15.1.2.2
Lomeríos del norte de Veracruz con Selva Mediana
Superennifolia
1 388 046
0.1
27 111
2.0
0.2
13.5.1.1 (SMS)
Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos de las sierras
Madre del Sur de Michoacán
900 833
0.2
363 519
40.4
0.3
11.1.3.1
Sierras y lomeríos con Bosques de Coníferas, Encinos
y Mixtos (de Juárez)
113 799
3.1
2 144
1.9
0.5
13.6.2.1 (AlCh.)
Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos de los Altos
de Chiapas
1 050 846
1.2
164 051
15.6
0.9
13.6.2.2 (AlCh.)
Bosque Mesófilo de Montaña de los Altos de
Chiapas
637 081
3.7
195 918
30.8
0.9
14.5.1.2
Cañón y lomeríos de Tehuantepec con Selva Baja
Caducifolia
858 488
2.0
178 784
20.8
1.7
14.5.2.3
Planicie Costera y lomeríos del Pacífico Sur con Selva
Baja Caducifolia
3 427 014
1.3
450 192
13.1
2.4
14.3.2.1
Lomeríos con Matorral Xerófilo y Selva Baja
Caducifolia de Sinaloa y Sonora
7 820 409
2.7
1 466 219
18.7
2.7
11.1.1.3
Lomeríos y planicies con Matorral Xerófilo y
Chaparral
2 277 064
7.5
208 433
9.2
3.0
14.5.2.4
Lomeríos con Selva Mediana Caducifolia dl sur de
Oaxaca
886 746
3.6
78 981
8.9
3.1
13.3.1.2
(SMOr)
Sierra con Bosque Mesófilo de Montaña de la Sierra
Madre Oriental
393 601
7.2
245 700
62.4
3.4
13.5.2.2 (SMS)
Bosque Mesófilo de Montaña del norte de Oaxaca
640 113
4.3
434 753
67.9
3.6
15.1.2.3
Lomeríos del norte de Veracruz con Selva Mediana
y Alta Perennifolia
1 404 229
2.2
247 479
17.6
3.6
13.5.2.1 (SMS)
Sierras con Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos
de Guerrero y Oaxaca
6 152 760
3.9
2 656 635
43.2
3.7
12.1.1.1
Lomeríos y planicies con Matorral Xerofilo, Pastizal y
altitudes aisladas
3 206 457
2.4
335 390
10.5
3.9
12.2.1.2
Lomeríos y planicies del Altiplano con Matorral
Xerófilo y Pastizal
5 528 269
6.0
264 914
4.8
8.7
15.1.2.4
Selva Alta Perennifolia de la Vertiente del Golfo de
la Sierra Madre del Sur
4 499 297
14.3
583 887
13.0
9.0
10.2.4.6
Lomeríos y Sierras Bajas del Desierto Chihuahuense
Sur
2 640 030
5.7
281 456
10.7
10.1
13.2.1.1
(SMOcc)
Sierra con Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos
17 535 427
15.8
5 087 590
29.0
13.6
13.4.2.4 (ENT)
Sierra con Bosque Mesófilo de Montaña del Sistema
Neovolcanico Transversal
361 887
14.8
120 324
33.2
14.8
14.1.2.3
Lomeríos y planicies con Selva Baja Caducifolia (de
la Sierra de Cucharas)
828 426
7.6
62 679
7.6
20.2
Continúa Cuadro 4...
18
Continuación Cuadro 4...
Clave de
Ecorregión N4
Nombre de Ecorregión N4
10.2.4.8
Altitudes aisladas y plegamientos del Altiplano
Zacatecano-Potosino
10.2.4.2
Lomeríos y sierras bajas del Desierto Chihuahuense
Norte
13.4.2.2 (ENT)
13.6.1.1 (AlCh.)
13.5.1.3 (SMS)
Proporción en
ANP
Superficie de
Montaña
(%)
(ha)
186 021
19.6
6 652 511
Proporción de
Montaña (%)
Proporción
de Montaña
en ANP (%)
49 875
26.8
21.6
15.8
702 277
10.6
22.1
6 548 241
18.7
861 277
13.2
23.4
802 956
28.0
281 034
35.0
26.9
890 130
23.5
289 942
32.6
27.0
2 549 902
16.8
228 526
9.0
32.4
Superficie
(ha)
Lomeríos y sierras con Bosques de Coníferas, Encinos
y Mixtos
Sierra Madre Centroamericana con Bosques de
Coníferas, Encinos y Mixtos
Sierras del Occidente de Jalisco con Bosques de
Coníferas, Encinos y Mixtos
9.6.1.2
Lomeríos y sierras con Matorral Xerófilo y Bosques
de Encino
15.6.1.2
Planicie Costera y someríos con Selva Alta
Perennifolia
912 312
16.5
147 405
16.2
33.3
13.5.1.4 (SMS)
Sierras del occidente de Jalisco con Bosque Mesófilo
de Montaña
216 319
43.9
100 906
46.6
34.7
14.3.2.2
Cañones con Selva Baja Caducifolia de la Sierra
Madre Occidental
1 364 621
27.2
450 249
33.0
35.1
13.3.1.1
(SMOr)
Sierra con Bosques de Encinos, Coníferas y Mixtos
4 796 129
32.6
1 732 261
36.1
37.7
14.6.1.1
Planicie y lomeríos con Selva Baja Caducifolia y
Matorral Xerófilo
756 297
12.8
81 396
10.8
38.1
10.2.3.2
Planicies y lomeríos costeros Bajacalifornianos del
Mar de Cortés
1 124 791
38.6
140 755
12.5
38.2
15.5.2.2
Planicie y lomeríos con Selva Mediana
Subperennifolia del occidente
760 014
29.2
136 807
18.0
39.7
10.2.4.4
Altitudes mayores del Desierto Chihuahuense
1 220 118
59.1
346 470
28.4
60.9
14.6.2.1
Sierra con Bosques de Encino y Coníferas
53 390
77.6
28 065
52.6
63.6
13.6.1.2 (AlCh.)
Sierra Madre Centroamericana con Bosque Mesófilo
de Montaña
297 046
72.6
185 292
62.4
69.4
15.3.1.1
Sierra de los Tuxtlas con Selva Alta Perennifolia
344 333
48.8
23 112
6.7
85.0
10.2.3.1
Planicies y sierras del Desierto Central
Bajacaliforniano
2 513 461
96.0
237 124
9.4
91.7
13.4.2.3 (ENT)
Sierras con Pradera de Alta Montaña y sin
vegetación aparente
27 411
100
17 268
63.0
95.1
96 950 363
15.2
20 109 804
20.7
16.3
Total
ENT = Eje Neovolcánico Transversal; SMOr = Sierra Madre Oriental; SMOcc = Sierra Madre Occidental; AlCh = Altos de Chiapas; SMS = Sierra Madre del Sur.
TNA = Transversal Neovolcanic Axis; SMOr = Sierra Madre Oriental; SMOcc = Sierra Madre Occidental; HlCh = Highlands of Chiapas; SMS = Sierra Madre del Sur.
La riqueza de especies tiene una tendencia general a
incrementarse hacia el sur del país y alcanza su valor máximo
en el centro-noreste de Oaxaca, en el que convergen la Sierra
Madre del Sur, el Eje Neovolcánico, la Sierra Madre Oriental,
la Sierra del Norte de Oaxaca y el Valle de Tehuacán-Cuicatlán
(Villaseñor et al., 2005). Allí se observa la mayor heterogeneidad
de hábitat y la historia geológica y paleoclimática más compleja.
En cambio, los endemismos son más frecuentes tanto en las montañas
del sur de México, como en las áreas tropicales semiáridas y
subhúmedas (Rzedowski, 1991; Llorente-Bousquets y Luis-Martínez,
1993). En las ecorregiones de la Sierra Madre del Sur se
presenta la segunda mayor cobertura de montañas con 20.5%,
después de las existentes en la Sierra Madre Occidental, que
covers almost 13% of the overall territory of the nation (Table 5).
The natural vegetation includes six types (75.3%) –Oak Forest, Low
Deciduous Forest, Pine-Oak Forest, Pine Forest, Pine-Oak Forest and
Mesophilic Mountain Forest–, whose coverage ratios in NPAs are
represented by the respective values of 16.2, 12.8, 14.0, 13.4, 16.1
and 17.2 %.
As for primary vegetation, 43 out of the 51 types identified for
Mexico are found on the mountains. The absent types are
the Middle-size Evergreen Forest, Conifer Shrubs, Low Evergreen Forest,
Petén’s Vegetation, Coastal Dune Vegetation, Halophile-Hydrophile
Vegetation, Low Subperennifoliar Thorny Forest, and Foggy
Sarcocrasicaule Scrublands, equivalent to 1.7% of the 95 129 711
19
Figura 4. Nivel de representatividad de las ecorregiones de montaña las ANP de México
Figure 4. Level of representativity of the mountain ecoregions: NRs of Mexico.
constituyen 25.3% de la superficie con montañas del país
(Cuadro 4). En el sureste se concentra la biodiversidad más alta,
con seis ecorregiones de la Sierra Madre del Sur y cuatro de los
Altos de Chiapas en una superficie relativamente pequeña,
lo que determina la heterogeneidad de ambientes, ya que el
gradiente altitud-temperatura en las montañas es entre 600 y
1 000 veces mayor en comparación con el de los gradientes
latitudinales (Körner y Ohsawa, 2005).
hectares of primary vegetation of the country (Tables 5 and 6).
Of the 20 109 804 hectares of mountainous territory, 54.2%
are covered with primary vegetation above the national mean
(49%) (Table 5), 80% of the primary vegetation of the mountains
correspond to seven types of vegetation: Oak Forest, Pine-Oak
Forest, Low Deciduous Forest, Pine Forest, Rosetophilic Desert
Scrub, Red Oak Forest, Pine-Oak Forest, Mesophilic Mountain
Forest (Table 6; Figure 5).
Cuadro 5. Relación proporcional de la cobertura de los tipos de vegetación natural en las zonas de montaña en México y su nivel de
representatividad en ANP.
Table 5. Coverage ratios by type of natural vegetation in the mountainous areas of Mexico and their level of representativity in NPAs.
Vegetación y Uso del Suelo
(INEGI, 2009)
Superficie Total
(ha)
Proporción de Proporción en
México
ANP
Superficie en
Montaña
(%)
(%)
(ha)
Proporción
de Montaña
(%)
Proporción
en ANP
(%)
Vegetación Natural
137 856 247
71.0
14.2
16 396 163
11.9
17.0
Vegetación Primaria
95 129 711
49.0
16.6
10 908 378
11.5
18.7
Vegetación Secundaria
42 726 536
22.0
8.9
5 487 786
12.8
13.7
Usos Antrópicos
56 343 365
29.0
6.1
1 635 326
2.9
9.1
Total
194 199 612
100
11.8
18 031 490
9.3
16.3
20
Vegetación y uso del suelo
The six types of vegetation of mountain areas which are not
represented in the NPAs add up to 103 328 hectares, amounting
to 0.5% of the mountainous surface of the country, while nine types of
vegetation, including the Pine Forest with a total surface of 1 599
186 hectares are conservation omissions, since their presence in
NPAs is below the national protected mean (12%). Finally, the remaining
29 types of primary vegetation, covering 45.8% of the mountain
areas have a distribution above the national protected mean in NRs
(Table 6, Figure 5).
La capa de vegetación y uso del suelo (INEGI, 2009) indica que en
México hay 51 tipos de vegetación que equivalen a 137 856 247 ha;
es decir, 71% del territorio nacional; la primaria cubre 49%, seguida
de los usos antrópicos con 29%; esta última cifra corresponde
con la media mundial de 30% (MEA, 2005). La vegetación
natural cubre 16 396 163 hectáreas en las montañas; esto es
11.9% de la existente en el país, mientras que la vegetación
primaria representa 11.5% del total. Sobresale que los usos antrópicos
se registran en 2.9% de las montañas, muy por debajo del valor que
citan Kapos et al. (2000) en ese tipo de ecosistemas en el mundo
(13.3%), lo que se puede explicar por la dificultad que representa
la pendiente pronunciada para la realización de actividades
productivas, excepto la actividad ganadera en agostaderos, por
lo que la cubierta de vegetación secundaria constituye casi 13%
del total nacional (Cuadro 5).
Mountains are crucial for humankind, since they provide
between 60 and 80% of the world resources of fresh water for
domestic, agricultural, and industrial consumption; furthermore, they
are an essential motor of food safety and clean energy. Also,
they provide important minerals and the genetic resources of the
main food crops, and, indeed, mountain agriculture is intrinsically
sustainable because it is small scale and has a low carbon trace.
A third of all NPAs are located in the mountain basins and are a
reliable source of water for many large cities in the world. Because the
mountains are among the regions most sensitive to climate change, they
act as early alert systems (Kohler et al., 2012).
La vegetación natural incluye seis tipos (75.3%): Bosque de Encinos,
Selva Baja Caducifolia, Bosque de Pino-Encino, Bosque de
Pino, Bosque de Encino-Pino y Bosque Mesófilo de Montaña,
los cuales están representados con valores de 16.2, 12.8, 14.0,
13.4, 16.1 y 17.2 % de su cobertura en ANP, respectivamente.
The United Nations’ Food and Agriculture Organization (FAO,
2002) records that 40% of the 720 millions of people who live
on the mountains are vulnerable to food unsafety, and half of
them suffer from chronic hunger. The caloric needs are greater in
high areas, where the growth seasons are shorter. Furthermore,
most of their 250 inhabitants cannot migrate to the mountains
toward the lowlands because these, being overpopulated,
cannot absorb them (Kohler et al., 2012). Social margination is
a problem that becomes worse in the southeastern states, which
generates a strong pressure on the natural systems that results
in high deforestation rates (Kolb, 2013). Mountain areas are very
sensitive ecosystems, given the torrential rain patterns that occur
in them, which, along with the steep slope of these ecosystems,
give rise to severe problems of erosion and loss of biodiversity.
En cuanto a la vegetación primaria, en las montañas se distribuyen
43 de los 51 tipos identificados para México; los faltantes son Selva
Mediana Perennifolia, Matorral de Coníferas, Selva Baja Perennifolia,
Vegetación de Petén, Vegetación de Dunas Costeras, Vegetación
Halófila-Hidrófila, Selva Baja Espinosa Subperennifolia y Matorral
Sarco-crasicaule de Neblina; que equivalen a 1.7% de las 95 129
711 hectáreas de vegetación primaria del país (cuadros 5 y 6).
De las 20 109 804 hectáreas del territorio de montañas, 54.2%
está cubierto con vegetación primaria, por encima de la media
nacional (49%) (Cuadro 5), 80% de la vegetación primaria de las
montañas corresponde a siete tipos de vegetación: Bosque de
Encino, Bosque de Pino-Encino, Selva Baja Caducifolia, Bosque
de Pino, Matorral Desértico Rosetófilo, Bosque de Encino-Pino,
Bosque Mesófilo de Montaña (Cuadro 6; Figura 5).
Los seis tipos de vegetación de zonas de montaña que no
están representados en las ANP suman 103 328 hectáreas, lo
que significa 0.5% de la superficie montañosa del país. Mientras
que nueve tipos de vegetación, entre los que está el Bosque
de Pino con una superficie total de 1 599 186 hectáreas son
omisiones de conservación, pues su presencia en ANP está por
debajo de la media nacional protegida (12%). Finalmente, los 29
tipos de vegetación primaria restantes, cuya cobertura es 45.8%
de las zonas de montaña tienen una distribución superior a la
media nacional protegida en ANP (Cuadro 6, Figura 5).
21
Cuadro 6. Relación proporcional de la cobertura de los tipos de vegetación primaria en las zonas de montaña en México y su nivel de
representatividad en ANP.
Table 6. Coverage ratios by types of primary vegetations in the mountain areas of Mexico and their level of representativity in NPAs.
Manglar
Pastizal Gipsófilo
Mezquital Tropical
Bosque de Mezquite
Vegetación Gipsófila
Matorral Subtropical
Pastizal Halófilo
Mezquital Desértico
Bosque de Galería
Bosque de Táscate
Matorral Desértico Micrófilo
Matorral Rosetófilo Costero
Pastizal Natural
Bosque de Pino
Bosque de Cedro
Selva Mediana Subperennifolia
Selva Baja Caducifolia
Selva Alta Perennifolia
Bosque de Encino
Matorral Crassicaule
Bosque de Pino-Encino
Selva de Galería
Bosque de Encino-Pino
Matorral Espinoso Tamaulipeco
Matorral Desértico Rosetófilo
Chaparral
Selva Mediana Subcaducifolia
Bosque Mesófilo de Montaña
Matorral Sarcocaule
Vegetación de Galería
Selva Mediana Caducifolia
Selva Baja Espinosa Caducifolia
Palmar Natural
Matorral Submontano
Bosque de Oyamel
Bosque de Ayarín
Sabana
Superficie Total
Proporción en
ANP
Superficie de
Montaña
Proporción de
Montaña
(%)
(ha)
(%)
53.0
16.7
5.5
2.7
17.6
1.5
4.7
1.0
6.7
5.9
7.6
35.1
7.2
11.6
13.2
33.0
12.4
31.0
15.5
11.2
17.6
46.0
20.6
3.4
15.6
14.1
36.6
24.4
26.6
23.8
25.7
7.2
8.7
25.6
61.9
52.3
13.7
14
66
254
3 218
4 946
94 830
786
3 618
661
19 070
88 379
16 941
169 633
1 299 634
465
44 549
1 457 377
262 926
2 052 390
58 033
1 656 645
53
851 714
1 836
886 382
282 962
96 408
466 812
441 357
3 576
14 829
1 117
1 488
454 844
34 853
12 730
1 118
0.002
0.2
0.2
1.3
28.1
9.4
0.05
0.2
3.3
13.1
0.5
3.9
2.8
25.4
23.2
2.9
23.3
19.6
31.0
4.9
31.2
1.6
28.6
0.1
8.6
15.7
22.6
55.1
8.5
2.4
10.8
0.5
8.5
19.3
28.0
48.3
0.6
(ha)
847 939
41 353
138 627
246 568
17 606
1 006 281
1 705 569
2 057 394
20 088
146 132
19 141 305
437 220
6 104 592
5 112 625
1 998
1 539 444
6 254 673
1 340 292
6 620 657
1 176 515
5 307 244
3 299
2 974 994
2 530 579
10 324 479
1 797 705
427 311
847 576
5 193 449
150 067
137 757
226 501
17 501
2 350 759
124 562
26 362
191 089
Proporción de
Montaña en
ANP
(%)
0
0
0
0
0
0
1.6
5.6
7.3
7.8
8.7
8.8
10.3
11.1
11.8
13.0
13.3
15.2
15.6
16.0
16.3
16.9
20.1
22.1
22.8
23.9
24.0
24.9
26.3
27.9
31.3
34.3
40.8
41.6
60.3
60.7
80.6
22
Proporción de
Montaña (%)
Proporción de
Montaña en
ANP
2 784
46
108 627
1 718
6.1
0.002
4.7
0.1
(%)
82.1
88.2
89.8
91.7
92.1
334
0.6
95.7
16 709
98.1
8 357
50.0
99.2
93 519 027
16.3
10 908 378
11.7
18.7
Proporción en
ANP
Superficie de
Montaña
(%)
(ha)
45 980
2 154 486
2 293 657
2 361 346
46.7
40.1
55.4
36.3
Selva Alta Subperennifolia
58 737
Pradera de Alta Montaña
Selva Baja Subcaducifolia
Vegetación de Desiertos Arenosos
Matorral Sarco-Crasicaule
Vegetación Halófila Xerófila
Total
Superficie Total
(ha)
Fuente: INEGI, 2009.
Source: INEGI, 2009.
Figura 5. Nivel de representatividad de la vegetación primaria de las montañasde México en las ANP.
Figure 5. Level of representativity of the primary vegetation of the mountains of Mexico in the NRs.
Las montañas son cruciales para la humanidad, ya que proporcionan
entre 60 y 80% de los recursos mundiales de agua dulce para el
consumo doméstico, agrícola e industrial; además son un motor
fundamental de la seguridad alimentaria y la energía limpia.
También son fuentes importantes de minerales y de los recursos
genéticos para los principales cultivos alimentarios y, de hecho,
la agricultura de montaña es intrínsecamente sostenible debido a
su carácter de pequeña escala y baja huella de carbono. Un
tercio de todas las ANP se ubican en las cuencas montañosas
23
y son una fuente segura de agua para muchas de las grandes
ciudades del mundo. Debido a que las montañas se localizan
entre las regiones más sensibles al cambio climático actúan como
sistemas de alerta temprana (Kohler et al., 2012).
CONCLUSIONS
This analysis of conservation gaps and omissions allows visualization
of the terrestrial ecoregions that have a major representation on the
Mexican mountains, which as a whole cover half of the national
territory (49%). The Sierra Madre Occidental has the highest
coverage (18%), followed by the Sierra Madre del Sur (9.6%), the
Neovolcanic Axis (7.2%) and the Sierra Madre Oriental, with 5.4%.
La Organización para la Alimentación y la Agricultura de
las Naciones Unidas (FAO, 2002) registra que 40% de los 720
millones de personas que viven en las montañas son vulnerables
a la inseguridad alimentaria, de los cuales la mitad padece hambre
crónica. Las necesidades calóricas son mayores en las zonas altas, en
las que las estaciones de crecimiento son más cortas. Tampoco
puede la mayoría de sus 250 millones de habitantes emigrar
de las montañas hacia las tierras bajas debido a que por su
sobrepoblación, estas no pueden absorberlos (Kohler et al.,
2012). La marginación social es un problema que en México se acentúa
en los estados del sureste, lo que genera una fuerte presión
sobre los ecosistemas naturales que se traduce en elevadas
tasas de deforestación (Kolb, 2013). Las zonas de montaña resultan
ecosistemas muy sensibles dado el patrón de lluvias torrenciales
que presentan, que aunado a la pronunciada pendiente de
estos ecosistemas genera severos problemas de erosión y
pérdida de la biodiversidad.
The Temperate Sierras are the ecoregion best represented
on the mountains, with a coverage of 30.1%. However, mountain
ecosystems are not best represented in the current natural areas
system, given that only 15.6% of them are located within protected
areas; of these, the ones in the Sierra Madre Occidental are the
most continuous and extensive, although they are few in number,
unlike those of the Transversal Neovolcanic Axis, which, though
high in number, are very fragmented.
The Sierra Madre del Sur is the one with the highest biodiversity
and is second in extension (9.6%), but has the lowest amount
of primary vegetation and is the most severely affected by
anthropogenic activities.
CONCLUSIONES
Furthermore, this study has facilitated the identification of priority
areas for conservation that are located outside natural protected areas
but which possess large combinations of primary vegetation, e.g.
the Sierra Madre Oriental.
El presente análisis de vacíos y omisiones en conservación permite
visualizar cuáles son las ecorregiones terrestres que tienen una
alta importancia en la representación de las montañas mexicanas,
que en conjunto abarcan la mitad del territorio nacional (49%). La Sierra
Madre Occidental es la de mayor cobertura (18%) seguida de
la Sierra Madre del Sur (9.6%), el Eje Neovolcánico (7.2%) y la
Sierra Madre Oriental con (5.4%).
Finally, it is worth noting that mountain ecosystems are crucial
for the maintenance of environmental services, the protection of
biodiversity, food safety, and the ecological processes on which
not only those who live in these ecosystems but all of us depend.
Las Sierras Templadas son la ecorregión mejor representada dentro
de las montañas con (30.1%). Sin embargo, los ecosistemas de
montaña no lo están en el sistema actual de áreas naturales, pues
solo 15.6% de su extensión queda dentro de las áreas protegidas, de
ellas las presentes en la Sierra Madre Occidental son las más
continuas y extensas, aunque poco numerosas, en contraste con
las del Eje Neovolcánico Transversal que a pesar de ser muchas
están muy fragmentadas.
End of the English version
La Sierra Madre del Sur es la más biodiversa y la segunda
en extensión (9.6%), pero es la que menor grado de vegetación
primaria presenta, y la que más severamente ha sido afectada por
las actividades antrópicas..
Asimismo, este estudio ha facilitado la identificación de
áreas prioritarias para la conservación que se ubican fuera
de las áreas protegidas, pero que poseen amplias combinaciones de
vegetación primaria como el caso de la Sierra Madre Oriental.
24
Por último, cabe señalar que los ecosistemas de montaña son cruciales
para el mantenimiento de los servicios ambientales, la protección de la
biodiversidad, la seguridad alimentaria y los procesos ecológicos
de los cuales dependemos todos, no solo quienes habitan en
estos ecosistemas.
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26
27
ARTÍCULO / ARTICLE
MODELIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DE Pinus teocote Schltdl.
et Cham. EN EL NORESTE DE MÉXICO
GROWTH MODELLING OF Pinus teocote Schltdl. et Cham. IN
NORTHEASTERN MEXICO
Oscar Alberto Aguirre Calderón1
RESUMEN
Modelar el crecimiento forestal facilita la estimación de la productividad de estos ecosistemas y el aprovechamiento de una especie en
función de la calidad de sitio y del tratamiento silvícola. Con ello se obtienen datos prácticos sobre el crecimiento característico promedio
y es factible hacer una estimación rápida y poco costosa del volumen y el desarrollo de los rodales. En este trabajo se elaboraron curvas
de índice de sitio y tablas de producción para rodales densos de Pinus teocote en el noreste de México. Los datos proceden de la medición de
280 árboles dominantes y del inventario de 66 sitios temporales de muestreo. Se construyó un diagrama de cinco curvas de índice de sitio con
el método de la curva guía aplicado a la función de Richards, con una edad de referencia de 50 años. La metodología empleada para la
construcción de las tablas es la de Magin modificada con base en intervalos de altura. Las relaciones entre los parámetros más importantes
de los rodales se determinaron mediante ecuaciones de regresión. Los resultados indican que el método es adecuado para generar de forma sencilla
herramientas simples para la gestión de esos rodales. El incremento medio anual de la especie varía entre 2.1 y 9.5 m3 ha-1.
Palabras clave: Curva guía, índice de sitio, Tablas de producción, Pinus teocote Schltdl. et Cham., México.
ABSTRACT
Modelling forest growth facilitates the estimation of the productivity of these ecosystems and the use of a species based on site quality and
silvicultural treatment. This will provide practical information on average and characteristic growth and is feasible to make a fast and inexpensive
estimate of the volume and the development of the stands. This paper deals with the development of site index curves and yield tables for
pure, dense stands of Pinus teocote in northeastern Mexico. Data were obtained from the measurement of 280 dominant trees and 66
temporary sampling plots. A family of five anamorphic site index curves were fitted using the guide curve method with the Richards function
and the reference age of 50 years. Magin’s methodology modified to consider dominant height intervals was used to construct the yield
tables. The relationship between the main stand parameters were determined using regression equations. Results show that this approach is
satisfactory to obtain a simple and effective management tool for these stands. The mean annual increment varies from 2.1 to 9.5 m3 ha-1.
Key words: Site index, yield tables, Pinus teocote Schltdl. et Cham, Mexico
Fecha de recepción / date of receipt: 28 de marzo de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 30 de abril de 2013.
1
Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo- e: [email protected]
Aguirre. Modelización del crecimiento de...
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
La modelización del crecimiento forestal posibilita la estimación de la
productividad de los ecosistemas forestales y el aprovechamiento
de los rodales de una especie en particular a lo largo de su vida, en
función de la calidad de sitio y el tratamiento silvícola aplicado. Estos
modelos constituyen un instrumento muy adecuado para obtener
datos prácticos sobre el crecimiento característico promedio de
las especies forestales, y posibilitan, además, una estimación
rápida y poco costosa del volumen y el desarrollo de los rodales
(Gadow y Hui, 1999).
Forest growth modelling allows the estimation of the productivity
of these ecosystems and the use of stands of a particular
species throughout their life, depending on site quality and
the silvicultural treatment. These models are a suitable instrument for
practical information on average characteristic growth of forest
species, and allow in addition, a fast and inexpensive estimate of
the volume and development of stands (Gadow and Hui, 1999).
In most countries with greater development in forestry, information
from permanent sample plots in shaping the growth of trees and
stands is used; this kind of plots have been established in Mexico
just for some species in recent times, and so it is not possible
yet to draw conclusions on the growth of stands under different
conditions and with different productivity sites.
En la modelización del crecimiento de árboles y rodales se
emplea, en la mayoría de los países con mayor desarrollo en la
actividad forestal, información proveniente de sitios permanentes
de muestreo, de estos se han establecido en México apenas para
algunas especies en épocas recientes, por lo que aún no es
factible derivar conclusiones suficientes sobre el crecimiento de
los rodales bajo diferentes tratamientos y en sitios con distinta
productividad. Por lo anterior, en el presente trabajo se emplea un
método para la elaboración de tablas de producción con base
en datos de sitios temporales de muestreo y mediciones en árboles
individuales. La especie objeto de estudio fue Pinus teocote Schltdl. et
Cham., para la cual no se dispone, actualmente, de sitios permanentes
de muestreo con observaciones por un período largo, ni de
registros de aprovechamientos anteriores y sus consecuencias en
el crecimiento de árboles o rodales en el noreste del país. Se
utilizaron las relaciones probabilísticas denominadas por Assmann
(1961) “relaciones fundamentales I y II“, conocidas también como
“1a y 2a leyes de la producción forestal“. La relación fundamental
(I) que se expresa mediante la función H = f (t), donde H es la
altura dominante y t la edad, supone que los rodales tendrán
un determinado desarrollo de la altura en función de la edad, y se
determina para cada índice de sitio. Dado que esta relación usa
los parámetros altura y edad para la clasificación de los rodales
en un diagrama de curvas de calidad de sitio, fue designada
por Assmann como “relación de clasificación“.
Therefore, in this paper is described the use of a method to
produce a yield table based on temporary sampling plots and
measurements on individual trees. The tested species was Pinus
teocote Schltdl. et Cham., for which there is no currently permanent
sample with observations for a long period or previous harvest records
and its impact on the growth of trees or stands in northeastern Mexico.
Probabilistic relationships were used called by Assmann (1961)
“fundamental relations I and II“, also known as “1st and 2nd laws
of forest yield“. The first one (I) which is expressed by the function
H = f (t), where H is the dominant height and t is age, assumes that
stands have a certain development in height depending on age
and it is determined for each site index. As height and age are used
to classify stands in a diagram of curves of site quality, Assmann
named them “clasification relation“.
The basic relation II is expressed by the function Vt = f (H) where
Vt is the total production. This points out that for a determined
dominant height a specific total production is reached. This has been
called “extended Eichhorn law”, which Assmann names it “auxiliary
relation” and express the level of production of a species in a
given area.
La relación fundamental I se expresa mediante la función: Vt = f (H)
donde Vt es la producción total. En ella se indica que para
una altura dominante dada se alcanza una producción total
específica. Esta relación, denominada también “ley ampliada
de Eichhorn“, Assmann la nomina “relación auxiliar“, y expresa el
nivel de producción de una especie en un área dada.
From the basic relations I and II is derived the function Vt = f
(t) named by Assmann “final relation”. By it, the total production
correspondig to each site index for a specific age is determined.
The current annual increment for different periods and the average
annual increment at any age, and in the same way are calculated
starting from the final relation.
De las relaciones fundamentales I y I se deriva la función Vt = f (t)
denominada por Assmann “relación final“. Mediante esta se determinala
producción total correspondiente para cada índice de sitio
a una edad específica. El incremento corriente anual para
diferentes períodos y el incremento medio anual a cualquier
edad, igualmente se calculan a partir de la relación final.
The total production or total yield or growth is the total volume
generated by a stand since its establishment to the time in which
the measurement is made. In a stand, the total production is the
sum of the standing volume and the extracted one by thinning or
natural mortality (Kramer, 1988; Pretzsch, 2009).
La producción total, rendimiento o crecimiento total, es el
volumen total generado por un rodal desde su establecimiento
Both in practice and in forestry research, the method proposed
by Magin (1963, 1971) has great application, mainly to estimate
29
hasta el momento en que se realiza la medición. En un rodal, la
producción total corresponde a la suma del volumen en pie y
el extraído por aclareos o mortandad natural (Kramer, 1988;
Pretzsch, 2009).
the total production of the stands and in the construction of yield tables
(Carvalho, 1985, Nagel, 1985, Zhang, 1988; Aguirre, 1991;
Lee, 1994; Gatzojannis, 1999). The Magin method allows to
determine the total yield of a number of stands whose ages are along
the rotation, with the help of the data obtained in conventional
forest management inventory, without additional measurements,
and without knowledge of the volumes removed earlier. The
method was used as the basis for achieving the objective of the work,
ie the determination of the growth of Pinus teocote under different
productivity conditions and the construction of yield tables for
northeast Mexico, to support the decision making of sustainable
forest management.
Tanto en la práctica como en la investigación forestal, el
método propuesto por Magin (1963, 1971) tiene gran aplicación,
principalmente, para estimar la producción total de los rodales
y en la construcción de tablas de producción (Carvalho, 1985; Nagel,
1985; Zhang, 1988; Aguirre, 1991; Lee, 1994; Gatzojannis, 1999). El
método de Magin permite determinar la producción total de una
serie de rodales, cuyas edades están a lo largo del turno, con
ayuda de los datos que se obtienen en un inventario convencional
para manejo forestal, sin mediciones adicionales, y sin conocimiento de
los volúmenes extraídos anteriormente. El método se usó como
fundamento para el logro del objetivo del trabajo, esto es, la
determinación del crecimiento de Pinus teocote en diferentes
condiciones de productividad y la construcción de tablas de
producción para el noreste de México, como apoyo a la toma
de decisiones para el manejo forestal sustentable.
Study area
It is located in the state of Nuevo Leon, in the Sierra Madre
Oriental. It includes forested areas at Iturbide and Galeana
municipalities, geographically located between 24 ° 22 ‘and 24 ° 55’
north and between 99 ° 45 ‘and 100 ° 00’ west. The region
stretches in an altitudinal range from 1 200 to 2 200 m and
has a temperate climate with large semi microclimatic differences.
The average annual rainfall ranges from 400 to 600 mm. The
average annual temperature is 12° C to 18° C. mainly mixed pine-oak
forests are found in the area. Pinus teocote forms pure and even-aged
stands, and is one of the most important pine species for the
economy of the region.
Área de estudio
Se localiza en el estado de Nuevo León, en la Sierra Madre
Oriental. Comprende las áreas boscosas de los municipios
Iturbide y Galeana, localizados geográficamente entre 24°22’
y 24°55’ latitud norte y entre 99°45’ y 100°00’ longitud oeste.
La región se extiende en un intervalo altitudinal de 1 200 a
2 200 m y presenta un clima templado semiseco con grandes
diferencias microclimáticas. La precipitación media anual fluctúa entre
400 y 600 mm. La temperatura media anual de 12 °C a 18 °C. En
el área ocurren principalmente bosques mixtos de pino-encino.
Pinus teocote conforma rodales puros y coetáneos, y es una de las
especies de pino más importantes para la economía regional.
Field information
Data of height and age from 280 dominant trees distributed in
different productivity sites in the study area were used to prepare
the site index curves.
Pinus teocote growth was assessed at 66 temporary sampling
plots established in stands with characteristics of high density, purity
and coetaneity. Sites must cover the various site indexes and
the possible greatest age range for each productivity condition. The
inventory method consisted of 500 m2 circular sampling plots.
Información de campo
Para la elaboración del diagrama de curvas de índice de sitio se
obtuvieron datos de altura y edad de 280 árboles dominantes,
distribuidos en sitios de diferente productividad en el área de estudio.
In each sampling plot a description of the site and stand was
made and the following parameters were recorded: dominant
tree height, the highest tree of the site, high of the average tree, tree
with the representative dimensions of the site; corresponding to
the tree with average basal area; diameter at 1.30 m high of the total
number of trees; and the age of the dominant tree and of the
average tree, by the extraction of increment cores at the stump height.
El crecimiento de Pinus teocote se evaluó en 66 sitios temporales de
muestreo establecidos en rodales con características de alta densidad,
pureza y coetaneidad. Los sitos debieron cubrir los distintos
índices de sitio y el mayor intervalo de edad posible para cada
condición de productividad. El método de inventario fue el de
sitios circulares de muestreo de 500 m2.
Production tables were made for light or weak thinning and extracted
mass that included only dead and oppressed individuals of the same
age of the standing mass. In order to have the data to determine the k
factors, the dimensions of the average trees were measured (volume,
diameter and height) and the trees of the same age to be removed
En cada parcela de muestreo se elaboró una descripción
de las características del sitio y del rodal y se registraron los
siguientes parámetros: altura del árbol dominante, árbol más alto
del sitio; altura del árbol medio, árbol con las dimensiones
30
representativas del sitio; corresponde aproximadamente al árbol
con el área basal media; diámetro a la altura de 1.3 m de la
totalidad de los árboles; y edad del árbol dominante y del árbol
medio, mediante la extracción de cilindros de incremento a la
altura del tocón.
(dead and oppressed) in 66 sampling sites evenly distributed
throughout the range of the diameter.
Diagram development of the site index curves
From the data of age and height of the dominant trees, a
diagram of site index curves was built with the guide curve
method (Clutter et al., 1983; Davis et al., 2001; Laar and Akça,
2007). The developed relationship was:
Las tablas de producción se formularon para aclareos ligeros o
débiles, ya que en la masa extraída se incluyeron solo los individuos
muertos y oprimidos de la misma edad de la masa en pie. A fin de
contar con los datos para determinar los factores k, se midieron las
dimensiones de los árboles medios (volumen, diámetro y altura)
y las de los árboles de la misma edad próximos a ser extraídos
(muertos y oprimidos) en 66 sitios de muestreo distribuidos en
forma homogénea en todo el intervalo del diámetro.
H = f ( t, S)
Where:
H = Dominant height
T = Age
S = Site index
Elaboración del diagrama de curvas de índice de sitio
A partir de los datos de edad y altura de los árboles dominantes,
se construyó un diagrama de curvas de índice de sitio con el
método de la curva guía (Clutter et al., 1983; Davis et al., 2001;
Laar y Akça, 2007). La relación:
The fitness of different equations by regression procedures was
analyzed. From the obtained guide curve, additional curves of the site
index were constructed, for which the asymptote was calculated in
the range of dispersion of the original data (Sánchez et al., 2003).
Site index was defined as the dominant height at the age of 50 years.
H = f ( t, S)
Calculation of total production
Donde:
H = Altura dominante
T = Edad
S = Índice de sitio
Total production was estimated with the modified formula of
Magin (Aguirre, 1991). In this equation is replaced in the age
periods by height intervals:
Se investigó el ajuste de diferentes ecuaciones con utilizando
procedimientos de regresión. A partir de la curva guía obtenida
se construyeron las curvas de índice de sitio adicionales, para lo
cual se calculó la asíntota, en el intervalo de dispersión de los
datos originales (Sánchez et al., 2003). El índice de sitio se definió
como la altura dominante a la edad de 50 años.
(1)
Where:
Cálculo de la producción total
= Total production of a given dominant height (m3)
La producción total se estimó con la fórmula de Magin modificada
(Aguirre, 1991). En esta ecuación se sustituyeron los períodos de
edad por intervalos de altura:
= Standing volume at height Hn (m3)
(1)
= Difference in the number of trees per ha in the
height range
Donde:
= Volume of the average tree at half of the height
range (m3)
= Producción total a una altura dominante dada (m3)
Ha
= Volumen en pie a la altura Hn (m3)
31
= Initial height (m)
= Diferencia en el número de árboles por ha en el
intervalo de altura S
Hn
k
= Volumen del árbol medio en la mitad del
intervalo de altura S (m3)
Ha
= Altura inicial (m)
Hn
= Altura a la que se determina Vt (m)
k
= Factor de corrección de Magin
= Height at which Vt (m) is determined
= Magin correction factor
The basic data for the application of the modified Magin
formula are the number of trees per ha (N) and the standing
volume (V) for different dominant heights. These values were calculated
in an independent way from the site index by the relations:
N = f (H)
V = f (H)
Volume was determined by using the tables of Jiménez (1988)
for Pinus teocote. To represent in a numerical way the previous
relations and to obtain from them the development curves of the
number of trees per hectare and the standing volume, several
regression equations were tested in regard to their goodness of
fit. The fundamental II relation:
Los datos básicos para la aplicación de la fórmula de Magin
modificada son el número de árboles por ha (N) y el volumen en pie
(V) para diferentes alturas dominantes. Estos valores se calcularon
independientemente del índice de sitio mediante las relaciones:
N = f (H)
V = f (H)
Vt = f (H)
El volumen se determinó empleando las tablas elaboradas
por Jiménez (1988) para Pinus teocote. Para representar en
forma numérica las relaciones anteriores y obtener de ellas las
curvas de desarrollo del número de árboles por hectárea y del
volumen en pie, se probaron diversas ecuaciones de regresión
con respecto a su bondad de ajuste. La relación fundamental II:
Was determined too by regression techniques.
Determination of k factors
The k correction factor (or Magin’s k factor) expresses the
relation between the volume of the extracted average tree and
of the average tree of the standing mass. In addition to Magin’s
k factor for volume, in this work are sought the additional k values for
height and diameter, which are here defined as the relation
of values corresponding to the average tree of the extracted
mass and those of the average tree of the standing mass
before thinning (Aguirre and Kramer, 1990). To determine the k
factors for diameter, height and volume, the size of individuals
to be extracted (dead and suppressed) were compared to the
corresponding dimensions of the trees of the standing mass.
Vt = f (H)
Se determinó también mediante técnicas de regresión.
Determinación de los factores k
El factor de corrección k (o factor k de Magin) expresa la
relación entre el volumen del árbol medio extraído y el del árbol
medio de la masa en pie. Además del factor k de Magin para
volumen, en este trabajo se investigaron valores k adicionales
para altura y diámetro, lo que se definen aquí como la relación
de los valores correspondientes del árbol medio de la masa
extraída y aquellos del árbol medio de la masa en pie antes del
aclareo (Aguirre y Kramer, 1990). Para determinar los factores k
para diámetro, altura y volumen se compararon las dimensiones de
los individuos por extraer (muertos y oprimidos) con las dimensiones
correspondientes de los árboles de la masa en pie. Los factores k
están dados por los respectivos cocientes promedio.
Production tables
For the calculation of the data of the standing mass were sought,
in addition to the functions N = f (H) and N = f (H) considered in
the determination of total production, the relations:
Hg = f (H)
G = f (H)
Elaboración de las tablas de producción
Where:
Hg =Mean height
G = Basal area, independently of the site index
32
From these functions were obtained the relations for each site index:
N = f (t)
V = f (t)
G = f (t)
El cálculo de los datos de la masa en pie se investigaron,
además de las funciones N = f (H) y V = f (H) consideradas en
la determinación de la producción total, las relaciones:
Hg = f (t)
Hg = f (H)
G = f (H)
The diameter of the tree with the average basal area of the
standing stand (Dg) was calculated from the basal area values
and the number of trees.
Donde:
Hg =Altura media
G =Área basal, independientemente del índice de sitio.
The height and diameter data for the extracted mass were estimated
by multiplying the values of the standing stand at the middle of
the period, by the corresponding k factor. The number of trees
per hectare was calculated from the differences of the development
curves of this parameter. The basal area values came from the number
of trees per hectare and the average diameter of the extracted
mass. From the difference between the total production and the
standing mass volume was calculated the sum of the extracted
volumes. The volume of the extracted mass for each period was
obtained from the difference of the sums of the extracted volumes at the
beginning and at the end of it.
Con base en esas funciones se obtuvieron las relaciones para
cada índice de sitio.
N = f (t)
V = f (t)
G = f (t)
Hg = f (t)
El diámetro del árbol con el área basal media del rodal en
pie (Dg) se calculó a partir de los valores de área basal y número
de árboles.
The values for the total mass of the different site indexes at a
given height were calculated by using the basic relations H = f (t)
and Vt = f (H) . From these the final relation Vt = f (t) was obtained
for each site index. Based upon the results of total yield, the mean
annual increment and the current annual increment were determined.
Los datos de altura y diámetro para la masa extraída se
estimaron multiplicando los valores del rodal en pie a la mitad
del período, por el factor k correspondiente. El número de
árboles por hectárea se calculó de las diferencias de la curva
de desarrollo de este parámetro. Los valores de área basal se
obtuvieron del número de árboles por hectárea y del diámetro
medio de la masa extraída. De la diferencia entre la producción
total y el volumen de la masa en pie, se calculó la suma de los
volúmenes extraídos. El volumen de la masa extraída se obtuvo,
para cada período, de la diferencia de las sumas de los
volúmenes extraídos al principio y al final del mismo.
RESULTS
Diagram of site index curves
The results of the assessed models to define the functional
relation were:
Richards: H = b0 (1 - e - b1t) b2, R2= 0.6827, Sx%=16.31;
Korsun: H = e ( b0 + b 1 log t + b2 log + 2), R2 = 0.6825,Sx%=16.36;
Schumacher: H = ( b0 + b 1 1/t ), R2= 0.6634, Sx%=17.82 y
Prodan: H = 1.3 + ( t 2 / ( b0 + b 1 t + b2 t 2 ) , R 2= 0.6824, Sx%=16.42
Los valores para la masa total de los diferentes índices de
sitio a una altura determinada se calcularon empleando las
relaciones fundamentales H = f (t) y Vt = f (H). A partir de estas se
obtuvo la relación final Vt = f (t) para cada índice de sitio. Con
base en los resultados de producción total se determinaron el
incremento medio anual y el incremento corriente anual.
The function that had the best fit to the dominant height data-age
was Richards’; the expression of the final guide curve was:
RESULTADOS
H = 24.6038 (1- e -0.013417t) 0.739445
Diagrama de curvas de índice de sitio
Los resultados de los modelos evaluados para definir la relación
funcional fueron:
Richards: H = b0 (1 - e - b1t) b2, R2= 0.6827, Sx%=16.31;
Korsun: H = e ( b0 + b 1 log t + b2 log + 2), R2 = 0.6825,Sx%=16.36;
Schumacher: H = ( b0 + b 1 1/t ), R2= 0.6634, Sx%=17.82 y
Prodan: H = 1.3 + ( t 2 / ( b0 + b 1 t + b2 t 2 ) , R 2= 0.6824, Sx%=16.42
Site indexes were defined at heights of 9, 12, 15, 18 and 21 m at 50
years. The corresponding curves were obtained by calculating the
asymptote of each index by the estimation of the b0 parameter
of each site index:
33
La función que presentó el mejor ajuste a los datos altura
dominante-edad fue la de Richards; la expresión de la curva
guía definitiva fue:
H = 24.6038 (1- e -0.013417t) 0.739445
The diagram of site index curves is shown in Figure 1.
Los índices de sitio se definieron a alturas de 9, 12, 15, 18 y
21 m a la edad de 50 años. Las curvas correspondientes se
obtuvieron calculando la asíntota de cada índice mediante la
estimación del parámetro b0 de cada índice de sitio:
Temporary sampling plots
Sites were distributed in an age range from 11 to 98 years. The
values of dominant height are located between 5.5 and 23.5 m;
the diameters of trees with a mean basal area show values from
5.9 to 49.0 cm. For the basal area per hectare, values were
estimated between 9.1 and 36.2 m2; the number of trees per
hectare was around 3,612 in young stands up to 134 in elder stands.
The standing mass volume varied in the study areas from 23.4 to
497.2 m3 ha-1 with bark.
El diagrama de curvas de índice de sitio elaborado se muestra
en la Figura 1.
Figura 1. Diagrama de curvas de índice de sitio de 9, 12, 15, 18 y 21 m a la
edad de 50 años para Pinus teocote Schltdl. et Cham., en el noreste
de México.
Figure 1. Diagram of site index curves of 9, 12, 15, 18 and 21 m at 50 years for
Pinus teocote Schltdl. et Cham. for northeastern Mexico.
Sitios temporales de muestreo
k factors
Los sitios se distribuyeron en un intervalo de edad de 11 a 98
años. Los valores de altura dominante se localizan de 5.5 a 23.5 m;
los diámetros de los árboles con un área basal media muestran
valores de 5.9 a 49.0 cm. Para el área basal por hectárea se
estimaron valores entre 9.1 y 36.2 m2; el número de árboles
por hectárea osciló de 3,612 en rodales jóvenes, hasta 134 en
rodales maduros. El volumen de la masa en pie varió en las
áreas investigadas entre 23.4 y 497.2 m3 con corteza ha-1.
The average k factor calculated for volume was 0.31, for height,
0.66 and 0.58 for diameter. Since a clear influence of height on k
factors was not found for the collected data, the calculated values
were accepted as constants for the height range considered in
the estimation of the total production and the development of
production tables.
34
Factores k
Total yield
El factor k promedio calculado para el volumen fue 0.31, para
la altura tuvo un valor de 0.66 y para el diámetro de 0.58.
Dado que para los datos colectados no se comprobó una
influencia clara de la altura sobre los factores k, se aceptaron
los valores calculados como constantes para el intervalo de
altura considerado en la estimación de la producción total y la
elaboración de las tablas de producción.
The relation between volume and number of trees per hectare
with the dominant height was independent from site index, thus eliminating
the representation of different development tendencies of these
parameters in regard to the dominant height. The functions with
the best fit for data to represent the and relations showed the
following expressions:
Producción total
La relación entre volumen y número de árboles por hectárea con
la altura dominante resultó ser independiente del índice de sitio,
por lo que se descartó la representación de diferentes tendencias
de desarrollo de estos parámetros en función de la altura dominante.
Las funciones que presentaron el mejor ajuste a los datos para
representar las relaciones N = f (H) y V = f (H) , mostraron las
siguientes expresiones:
For the auxiliary relation, the final expression of the equation with
the best fit was:
Yield tables for Pinus teocote
In tables 1 to 5 are the yield tables for slight low thinning and for
dense pure stands of Pinus teocote, made for the site indexes
previously mentioned. Tables could be built for dominant heights of
about 5 m up to a maximum of 24 m, since the records of dominant
height of the studied sites were distributed in this range and
include age data in which the trees of the several site qualities
reach a height near 5 m; successive data were calculated for
5-year periods.
Para la relación auxiliar Vt = f (H) la expresión definitiva de la
ecuación con el mejor ajuste fue:
Tablas de producción para Pinus teocote
In the yield tables, the basal area values are equivalent to
a density degree of 1.0 and are the reference to obtain basal
areas and stand volumes of lower density, since these variables
have a lineal relationship.
En los cuadros 1 al 5 se presentan las tablas de producción para
aclareo débil por lo bajo y rodales densos y puros de Pinus teocote,
elaboradas para los índices de sitio antes mencionados. Las tablas
pudieron construirse para alturas dominantes de aproximadamente
5 m hasta un máximo de 24 m, pues los registros de altura
dominante de los sitios estudiados se distribuyeron en este
intervalo y contienen datos a partir de la edad en la que los
árboles de las diversas calidades de sitio alcanzan una altura
cercana a 5 m; los datos sucesivos se calcularon para períodos
de 5 años.
DISCUSSION
The site index values obtained from 9 to 21 m to the base age
of 50 years denote a dispersion in dominant height greater than
that obtained in Pinus pseudostrobus Lindl. forests in the study area,
whose site indexes were estimated from 11 to 21 m (Aguirre, 1991). The
condition of minimum productivity of Pinus teocote is, however,
higher than that of other pine species in Durango, where the
lower rates determined at the same age is 7 m (Corral et al., 2004;
Vargas et al., 2010). Pinus teocote shows higher values of site index
in regard to other pines in northeastern Mexico. Pinus cembroides
Zucc., for example, reaches dominant heights of only 11 m at the
age base of 50 years (Jiménez et al., 2008).
En las tablas de producción los valores de área basal equivalen
a un grado de densidad de 1.0, y constituyen la referencia para
la obtención de áreas basales y volúmenes en rodales de menor
densidad, ya que estas variables tienen una relación lineal.
35
Cuadro 1. Tabla de producción para Pinus teocote Schltdl. et Cham., índice de sitio 9.
Table 1. Yield table for Pinus teocote Schltdl. et Cham., site index 9.
Rodal en pie
Rodal extraído
Rodal total
t
N
Hg
H
G
Dg
V
N
Hg
Dg
G
V
SVE
PT
IMA
ICA
19
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
3802
3598
2848
2373
2047
1810
1632
1492
1380
1289
1214
1150
1096
1050
1009
974
943
916
4.6
4.7
5.5
6.2
6.8
7.3
7.8
8.3
8.7
9.1
9.4
9.8
10.1
10.3
10.6
10.8
11.1
11.3
5.1
5.2
6.0
6.8
7.4
8.0
8.5
9.0
9.4
9.9
10.2
10.6
10.9
11.2
11.5
11.8
12.0
12.2
9.3
9.4
9.8
10.2
10.7
11.3
11.8
12.3
12.8
13.2
13.7
14.1
14.5
14.9
15.3
15.7
16.0
16.3
5.6
5.8
6.6
7.4
8.2
8.9
9.6
10.2
10.9
11.4
12.0
12.5
13.0
13.5
13.9
14.3
14.7
15.0
32.2
34.1
43.6
52.8
61.7
70.3
78.5
86.3
93.8
100.9
107.7
114.0
120.1
125.8
131.2
136.2
141.0
145.5
205
750
475
326
236
179
139
112
91
76
64
54
46
40
35
31
27
3.1
3.4
3.8
4.3
4.6
5.0
5.3
5.6
5.9
6.1
6.3
6.5
6.7
6.9
7.1
7.2
7.4
3.3
3.6
4.1
4.5
5.0
5.4
5.7
6.1
6.5
6.8
7.1
7.4
7.7
7.9
8.2
8.4
8.6
0.17
0.76
0.62
0.52
0.46
0.40
0.36
0.33
0.30
0.27
0.25
0.23
0.21
0.20
0.18
0.17
0.16
0.8
3.0
2.8
2.7
2.6
2.4
2.3
2.2
2.1
2.0
1.9
1.8
1.7
1.6
1.5
1.4
1.3
0.8
3.8
6.6
9.3
11.9
14.3
16.6
18.8
20.9
22.9
24.8
26.5
28.2
29.7
31.2
32.6
33.9
32.4
34.9
47.4
59.4
71.1
82.2
92.8
103.0
112.7
121.8
130.5
138.8
146.6
154.0
160.9
167.5
173.7
179.5
1.70
1.74
1.90
1.98
2.03
2.05
2.06
2.06
2.05
2.03
2.01
1.98
1.95
1.92
1.89
1.86
1.83
1.79
2.54
2.50
2.41
2.32
2.23
2.13
2.03
1.93
1.84
1.74
1.65
1.56
1.47
1.39
1.31
1.24
1.16
t = edad (años); N = número de árboles por hectárea; Hg = altura media (m); H = altura dominante (m); G = área basal por hectárea (m2); Dg = diámetro medio (cm); V = volumen por hectárea (m3);
SVE = suma del volumen extraido (m3 ha-1); PT = producción total (m3 ha-1); IMA = incremento medio anual (m3 ha-1); ICA = incremento corriente anual (m3 ha-1).
t = age (years); N = number of trees per hectare; Hg = means height (m); H = dominant height (m); G = basal area basal per hectare (m2); Dg = mean diameter (cm); V = volume per hectare (m3);
SVE = sume of the extracted volume (m3 ha-1); PT = total yield (m3 ha-1); IMA = mean annual increment (m3 ha-1); ICA = current annual increment (m3 ha-1).
Rodal en pie
Rodal extraído
Rodal total
t
N
Hg
H
G
Dg
V
N
Hg
Dg
G
V
SVE
PT
IMA
ICA
13
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
3582
3055
2242
1784
1491
1289
1142
1030
942
872
814
766
726
691
662
636
613
594
576
4.8
5.3
6.4
7.4
8.3
9.1
9.8
10.5
11.1
11.6
12.1
12.6
13.1
13.5
13.8
14.2
14.5
14.8
15.1
5.3
5.8
7.0
8.1
9.0
9.9
10.6
11.3
12.0
12.6
13.1
13.7
14.1
14.6
15.0
15.3
15.7
16.0
16.3
9.4
9.6
10.4
11.3
12.3
13.2
14.2
15.1
16.0
16.8
17.7
18.4
19.2
19.9
20.5
21.1
21.7
22.3
22.8
5.8
6.3
7.7
9.0
10.2
11.4
12.6
13.7
14.7
15.7
16.6
17.5
18.3
19.1
19.9
20.6
21.2
21.9
22.4
34.2
40.5
56.1
71.4
86.4
100.9
114.9
128.4
141.2
153.5
165.1
176.2
186.6
196.5
205.9
214.8
223.1
231.0
238.4
528
812
459
293
202
147
112
88
70
58
48
40
34
30
26
23
20
18
3.3
3.8
4.5
5.2
5.7
6.2
6.7
7.1
7.5
7.8
8.2
8.5
8.8
9.0
9.2
9.5
9.7
9.9
3.5
4.1
4.8
5.6
6.3
7.0
7.6
8.2
8.8
9.4
9.9
10.4
10.9
11.3
11.7
12.1
12.5
12.8
0.51
1.05
0.84
0.71
0.63
0.56
0.51
0.47
0.43
0.40
0.37
0.34
0.32
0.30
0.28
0.26
0.24
0.23
1.97
4.79
4.61
4.44
4.26
4.09
3.91
3.74
3.57
3.40
3.23
3.07
2.91
2.76
2.61
2.47
2.33
2.20
0.8
2.8
7.6
12.2
16.7
20.9
25.0
28.9
32.7
36.2
39.6
42.9
45.9
48.8
51.6
54.2
56.7
59.0
61.2
35.1
43.3
63.7
83.6
103.1
121.9
139.9
157.3
173.9
189.7
204.7
219.0
232.6
245.4
257.5
269.0
279.8
290.0
299.6
2.70
2.89
3.18
3.35
3.44
3.48
3.50
3.50
3.48
3.45
3.41
3.37
3.32
3.27
3.22
3.16
3.11
3.05
3.00
4.11
4.07
3.99
3.89
3.76
3.62
3.47
3.32
3.16
3.01
2.86
2.71
2.56
2.43
2.29
2.16
2.04
1.92
36
Rodal en pie
Rodal extraído
t
N
Hg
Ho
G
Dg
V
10
3332
5.0
5.5
9.5
6.0
37.0
N
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
2121
1564
1248
1044
903
799
720
658
608
567
533
504
480
458
440
424
409
397
6.6
8.0
9.3
10.4
11.4
12.3
13.1
13.9
14.6
15.2
15.8
16.4
16.9
17.3
17.8
18.2
18.5
18.9
7.2
8.7
10.1
11.3
12.3
13.3
14.2
15.0
15.7
16.4
17.1
17.7
18.2
18.7
19.2
19.6
20.0
20.4
10.6
12.0
13.5
15.0
16.5
17.9
19.3
20.6
21.8
23.0
24.2
25.2
26.3
27.2
28.1
29.0
29.7
30.5
8.0
9.9
11.7
13.5
15.2
16.9
18.5
20.0
21.4
22.7
24.0
25.2
26.4
27.5
28.5
29.5
30.4
31.3
59.4
82.1
104.5
126.5
147.8
168.4
188.1
207.0
225.0
242.1
258.3
273.7
288.3
302.0
315.0
327.2
338.7
349.6
Hg
1211
557
317
203
141
103
79
62
50
41
34
29
25
21
19
16
14
13
Dg
3.8
4.8
5.7
6.5
7.2
7.8
8.4
8.9
9.4
9.8
10.2
10.6
11.0
11.3
11.6
11.9
12.1
12.4
4.1
5.2
6.3
7.3
8.3
9.3
10.2
11.1
12.0
12.8
13.6
14.3
15.0
15.6
16.2
16.8
17.4
17.9
G
1.57
1.17
0.98
0.86
0.77
0.70
0.65
0.60
0.56
0.53
0.49
0.46
0.43
0.41
0.38
0.36
0.34
0.32
Rodal total
V
6.9
6.8
6.6
6.4
6.2
6.0
5.8
5.5
5.3
5.1
4.9
4.6
4.4
4.2
4.0
3.8
3.6
3.4
SVE
PT
IMA
1.7
38.7
3.87
8.6
15.4
22.0
28.4
34.6
40.6
46.4
51.9
57.2
62.3
67.2
71.8
76.2
80.4
84.4
88.1
91.7
95.0
68.1
97.5
126.5
154.9
182.4
209.0
234.5
258.9
282.2
304.4
325.5
345.5
364.5
382.4
399.3
415.3
430.4
444.6
4.54
4.88
5.06
5.16
5.21
5.22
5.21
5.18
5.13
5.07
5.01
4.94
4.86
4.78
4.70
4.61
4.53
4.45
ICA
5.88
5.88
5.81
5.67
5.51
5.31
5.10
4.88
4.66
4.44
4.22
4.00
3.79
3.58
3.39
3.20
3.02
2.84
t
N
Hg
Rodal en pie
H
G
Dg
V
8
3186
5.1
5.6
9.5
6.2
38.7
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
2469
1581
1169
932
780
674
595
535
488
450
419
393
371
352
335
321
309
297
6.0
8.0
9.7
11.1
12.5
13.7
14.8
15.8
16.7
17.5
18.3
19.0
19.7
20.3
20.8
21.4
21.8
22.3
6.6
8.7
10.5
12.1
13.5
14.8
16.0
17.0
18.0
18.9
19.7
20.5
21.2
21.8
22.4
23.0
23.5
24.0
10.1
11.9
14.0
16.1
18.2
20.2
22.2
24.1
25.9
27.6
29.2
30.7
32.2
33.5
34.8
36.0
37.1
38.1
7.2
9.8
12.4
14.8
17.2
19.6
21.8
23.9
26.0
27.9
29.8
31.6
33.2
34.8
36.3
37.8
39.1
40.4
50.6
81.2
112.1
142.8
172.9
202.1
230.2
257.2
283.1
307.7
331.0
353.2
374.2
394.0
412.8
430.4
447.1
462.8
N
Hg
717
888
412
236
153
106
78
60
47
38
31
26
22
19
16
14
12
11
3.7
4.6
5.8
6.9
7.8
8.6
9.4
10.1
10.7
11.3
11.8
12.3
12.8
13.2
13.6
13.9
14.3
14.6
Rodal extraído
Dg
G
3.9
4.9
6.4
7.9
9.3
10.7
12.0
13.3
14.5
15.6
16.7
17.8
18.8
19.7
20.6
21.5
22.3
23.0
0.8
1.7
1.3
1.2
1.0
1.0
0.9
0.8
0.8
0.7
0.7
0.7
0.6
0.6
0.5
0.5
0.5
0.5
PT
Rodal total
IMA
ICA
V
SVE
2.3
41.0
5.13
3.7
9.2
9.1
8.9
8.8
8.6
8.3
8.1
7.8
7.5
7.2
6.9
6.6
6.3
6.0
5.7
5.4
5.1
6.0
15.1
24.2
33.1
41.9
50.5
58.8
66.9
74.6
82.1
89.3
96.2
102.7
109.0
115.0
120.6
126.0
131.1
56.6
96.3
136.3
175.9
214.8
252.5
289.0
324.1
357.7
389.8
420.3
449.4
476.9
503.0
527.7
551.1
573.1
593.9
5.66
6.42
6.82
7.04
7.16
7.22
7.23
7.20
7.15
7.09
7.01
6.91
6.81
6.71
6.60
6.48
6.37
6.25
7.80
7.94
8.00
7.93
7.77
7.55
7.30
7.01
6.72
6.42
6.11
5.81
5.51
5.22
4.94
4.67
4.41
4.15
37
Rodal en pie
Rodal extraído
t
N
Hg
H
G
dg
V
N
Hg
Dg
G
7
2885
5.4
6.0
9.7
6.6
43.0
10
15
20
25
30
1922
1235
914
728
608
7.0
9.3
11.3
13.0
14.6
7.7
10.1
12.2
14.1
15.8
11.0
13.6
16.3
19.1
21.9
8.5
11.8
15.1
18.3
21.4
66.0
105.6
145.9
186.0
225.2
962
687
322
185
120
5.4
6.8
8.0
9.1
4.4
5.9
7.8
9.7
11.5
1.45
1.88
1.54
1.36
1.25
35
40
45
50
524
461
414
376
16.0
17.3
18.4
19.5
17.3
18.6
19.9
21.0
24.5
27.1
29.5
31.8
24.4
27.3
30.1
32.8
263.3
300.0
335.1
368.7
84
62
48
38
10.1
11.0
11.8
12.5
13.3
15.0
16.7
18.3
55
346
20.5
22.0
34.0
35.4
400.7
30
13.2
19.8
Rodal total
V
SVE
PT
IMA
ICA
3.6
46.6
6.66
7.0
11.7
11.7
11.7
11.6
10.6
22.3
34.1
45.7
57.3
76.6
128.0
180.0
231.7
282.5
7.66
8.53
9.00
9.27
9.42
9.98
10.28
10.41
10.35
10.16
1.17
1.10
1.04
0.99
11.4
11.1
10.8
10.5
68.7
79.8
90.6
101.0
331.9
379.7
425.7
469.7
9.48
9.49
9.46
9.39
9.89
9.56
9.19
8.81
0.94
10.1
111.1
511.8
9.31
8.41
60
321
21.4
23.0
36.0
37.8
431.1
25
13.8
21.2
0.89
9.7
120.8
551.9
9.20
8.01
65
300
22.2
23.9
37.9
40.1
459.8
21
14.4
22.6
0.84
9.3
130.1
589.9
9.08
7.62
In the yield tables that were made it is clearly acknowledged,
that at a given age, the smaller site indexes show the highest
values in number of trees. During youth, there is a strong reduction
in this parameter, especially in the middle and high site indexes. As
age becomes higher, it is a decreasing pattern in the reduction
of the number of individuals. Pinus teocote shows in average,
a lower density in regard to other pine taxa; to a quadratic
diameter of reference of 20 cm, this species has maximum density
values of 658 trees ha-1 while Pinus pseudostrobus in the same
region has near 1 000 trees ha-1 (Aguirre, 1991); in Durango,
Pinus durangensis Martínez for the same diameter of reference
records maximum densities over 2 000 trees ha-1 (Monárrez and
Ramírez, 2003).
DISCUSIÓN
Los valores de índice de sitio obtenidos de 9 a 21 m a la edad
base de 50 años denotan una dispersión en altura dominante
mayor a la obtenida en bosques de Pinus Pseudostrobus Lindl. en
el área de investigación, cuyos índices de sitio se estimaron de
11 a 21 m (Aguirre, 1991). La condición de productividad mínima
de Pinus teocote es, sin embargo, mayor a la de otras especies de
pino en Durango, donde los menores índices de sitio determinados
a la misma edad base son de 7 m (Corral et al., 2004; Vargas et al.,
2010). Pinus teocote muestra valores superiores de índice de
sitio en relación con otros pinus en el noreste de México. Pinus
cembroides Zucc., por ejemplo, alcanza alturas dominantes de
solo 11 m a la edad base de 50 años (Jiménez et al., 2008).
In regard to the basal area, it is observed that the differences
between the values of site indexes to a specific age are higher
in so far as productivity is lower. That which refers to the numbers
of basal area for the site indexes of site 9 and 21 at age 50
is 19.5 m2 and keeps almost the same in elder ages. From the
comparison with the results in other species, Pinus teocote shows
maximum values of basal area (38 m2 ha-1), clearly lower than
the estimated maximum for Pinus montezumae Lamb. in Puebla,
whose number almost reach 86 m2 ha-1 (Zepeda and Acosta, 2000).
En las tablas de producción elaboradas se reconoce, claramente,
que a una edad dada, los índices de sitio menores muestran
los más altos valores del número de árboles. En la juventud se
presenta una reducción fuerte en este parámetro, sobre todo,
en los índices de sitio medio y altos. Conforme aumenta la edad, se
observa un patrón decreciente en la disminución del número
de individuos. Pinus teocote presenta, en promedio, una densidad
menor a otros taxa de pino; a un diámetro cuadrático de referencia
de 20 cm, esta especie tiene valores de densidad máxima de
658 árboles ha-1, en tanto que Pinus pseudostrobus en la misma
región cuenta con cerca de 1 000 árboles ha-1 (Aguirre, 1991);
en Durango, Pinus durangensis Martínez para el mismo diámetro
de referencia registra densidades máximas superiores a 2 000
árboles ha-1 (Monárrez y Ramírez, 2003).
The pattern of volume development in standing mass for different site
indexes, depending on age, shows a remarkable increase with
age. For a given stand age, the difference in volume between the
tables is larger as the site index is higher. This is so because not
only heights, but also the basal areas increase with site index.
Between the site indexes 9 and 12 the difference in volume at
the age 50 is 54.9 m3; while site indexes between 18 and 21 this
difference is 85.6 m3. The maximum volume was 459.8 m3 ha-1, lower
Respecto al área basal, se observa que las diferencias entre los
valores de los diferentes índices de sitio a una edad específica son
38
más altos a medida que la productividad es menor. La diferencia
entre las cifras de área basal para los índices de sitio 9 y 21 a la edad
de 50 años es de 19.5 m2, y permanece casi constante a edades
mayores. De la comparación con los resultados en otras especies, se
obtuvo que Pinus teocote muestra valores máximos de área basal
(38 m2 ha-1), claramente, menores a los máximos estimados para Pinus
montezumae Lamb. en Puebla, cuyos valores alcanzan casi 86 m2 ha-1
(Zepeda y Acosta, 2000).
than those quoted by Aguirre (1991) for Pinus pseudostrobus
(634 m3 ha-1) in Nuevo León and by Zepeda and Acosta (2000)
for Pinus montezumae in Puebla (700 m3 ha-1). The standing
volume data for different ages and productivity are a basis for
the estimation of biomass and carbon content of Pinus teocote,
according to the method described by Aguirre-Calderón and
Jiménez- Pérez (2011).
The total production depending of site index and age shows a
similar development to that of standing mass volume. At age 50,
the difference between total production of site indexes 9 and 21
is 383.4 m3.
El patrón de desarrollo del volumen de la masa en pie para
diferentes índices de sitio, en función de la edad, muestra un
aumento notable con la edad. Para una misma edad del rodal,
la diferencia en volumen entre las tablas es más grande cuanto
mayor es el índice de sitio. Lo anterior se debe a que no solamente las
alturas, sino también las áreas basales aumentan con el índice
de sitio. Entre los índices de sitio 9 y 12 la diferencia en volumen
a la edad de 50 años es de 54.9 m3; mientras que entre los
índices de sitio 18 y 21 esta diferencia es de 85.6 m3. El volumen
máximo fue de 459.8 m3 ha-1, menor a los citados por Aguirre
(1991) para Pinus pseudostrobus. (634 m3 ha-1) en Nuevo León y
por Zepeda y Acosta (2000) para Pinus montezumae en Puebla
(700 m3 ha-1). Los datos de volumen en pie para diferentes
edades y condiciones de productividad son una base para
la estimación de biomasa y contenido de carbono para Pinus
teocote, de acuerdo al método descrito por Aguirre-Calderón y
Jiménez-Pérez (2011).
On the mean annual increment in volume, derived from total
yield values depending on age and site index, shows that the
completion point in all cases is located at the age between 40
and 45 years, given the anamorphic nature of the site index curves.
Moreover, there are important differences in the productivity of
the study areas; the IMA values at 50 years for site index 9 and
21 are 2.06 m3 and 9.39 m3, respectively. The current annual
increment culminates between 15 and 20 years and considerable
differences among the qualities of site; the maximum value for site index
9 is 2.54 m3, while for site index 21 is 10.41 m3. The current
annual increment values are lower than those documented for
other pine species in terms of higher productivity, Zepeda and
Domínguez (1998), for example, estimated values of maximum
current annual increment above 18 m3 ha-1 yr-1 for Pinus arizonica
Engl. in Chihuahua.
La producción total dependiente del índice de sitio y la edad
muestra un desarrollo similar al del volumen de la masa en pie.
A la edad de 50 años la diferencia entre la producción total entre los
índices de sitio 9 y 21 es de 383.4 m3.
Since in the sampling plots it was not observed any influence
of the quality of site in the number of trees and the volume per
hectare at a specific dominant height, the yield tables show, for the
same dominant height, the same values for these parameters.
Also, for the development of the total production in terms of
dominant height, a single curve was built, which had, as a
consequence, that the level of determined unique production is
valid for the five site index that were considered.
En cuanto al incremento medio anual en volumen, derivado
de los valores de producción total en función de la edad y
el índice de sitio se observa que el punto de culminación en
todos los casos se ubica a la edad entre 40 y 45 años, dado
el carácter anamórfico de las curvas de índice de sitio. Por
otra parte existen diferencias importantes en la productividad
de las áreas investigadas; los valores de IMA a 50 años para los
índices de sitio 9 y 21 son 2.06 m3 y 9.39 m3, respectivamente. El
incremento corriente anual culmina entre 15 y 20 años y presenta
diferencias notables entre las calidades de sitio; el valor máximo
para el índice de sitio 9 es 2.54 m3, en tanto que para el índice
de sitio 21 es 10.41 m3. Los valores de incremento corriente anual
son menores a los documentados para otras especies de pino
en condiciones de mayor productividad; Zepeda y Domínguez
(1998), por ejemplo, estimaron valores de incremento corriente
anual máximos superiores a 18 m3 ha-1 año-1 para Pinus arizonica
Engl. en Chihuahua.
The calculated data for the number of trees, the basal area and
the volume per hectare of the main mass represent the average
maximal values that are present in pure Pinus teocote stands,
slightly cleared in the study area. In regard to basal area, it still has
not been determined if these data belong to the “optimal stock of basal
area”, for which is attained the maximal volume production. There
is still present the question of degree at which greater or smaller
basal areas of the tables cause growth losses (Wenk et al., 1990).
However, based upon the data obtained in the framework of this
paper and on the complimentary epidometric research, it would
be possible to determine the relations between stand density
and diverse paramaters of it, as well as the degree of reduction
of the growth of stands of different densities. By means of these
additional studies, it would be feasible to build production tables
for different regimes of stand treatments.
Dado que en los sitios de muestreo no se observó influencia
de la calidad de sitio en el número de árboles y el volumen por
hectárea a una altura dominante específica, las tablas de
producción muestran, para una altura dominante igual los mismos
39
valores para estos parámetros. También para el desarrollo de la
producción total en función de la altura dominante se construyó
una sola curva, lo que tuvo por consecuencia que el nivel de
producción único determinado sea válido para los cinco índices
de sitio considerados.
CONCLUSIONS
The yield tables that were built are a contribution for the right
management of the forest resources of northeastern Mexico
since they provide information on the pattern of the average
development of Pinus teocote under different productivity conditions
with maximal density. Tables make it possible to clarify the state
of the stands of the area in regard to productivity, stock and
density as well as to originate levels of sustainable harvest.
Los datos calculados para el número de árboles, el área basal y
el volumen por hectárea de la masa principal representan los
valores máximos promedio que se tienen en rodales puros, ligeramente
aclarados de Pinus teocote en el área de estudio. Con respecto al área
basal, no se ha determinado aún si estos datos corresponden
a las “existencias óptimas de área basal”, para las cuales se alcanza
la máxima producción en volumen. Permanece aún la interrogante del
grado en que áreas basales mayores o menores a las de las tablas
ocasionan pérdidas de crecimiento (Wenk et al., 1990). Sin embargo,
con base en los datos obtenidos en el marco de este trabajo y en
investigaciones epidométricas complementarias, sería posible
determinar las relaciones entre densidad del rodal y diversos
parámetros del mismo, así como el grado de reducción del
crecimiento para rodales de densidades diversas. Mediante estos
estudios adicionales sería factible construir tablas de producción para
diferentes regímenes de tratamiento de los rodales.
The method used to build the yield tables is an option to obtain
information about the average typical pattern of development of forest
species in regions where there are not permanent sampling
plots. One advantage of this method is that the necessary data for
its application can be collected, mostly, in the framework of a
conventional inventory for forest management.
In this research it was possible to prove the flexibility of the
adjusted Magin method for the determination of total production
based upon data obtained in temporary sampling sites. The
process lets to derive in a simple way, data about number of trees
and volume of the extracted mass and makes it possible, thus, the
fast calculation of the basic relation II Vt = f (H), which is basic for
the building of growth models.
CONCLUSIONES
Las tablas de producción elaboradas constituyen una
contribución para el manejo adecuado de los recursos forestales
del noreste de México, ya que proporcionan información sobre el
patrón de desarrollo promedio de Pinus teocote bajo diferentes
condiciones de productividad en condiciones de densidad
máxima. Las tablas permiten calificar la condición de los rodales del
área respecto a su productividad, existencias y densidad, así
como derivar niveles de cosecha sustentable.
ACKNOWLEDGEMENTS
To the Programa de Apoyo a la Investigación Científica y Tecnológica (PAICYT)
of the Universidad Autónoma de Nuevo León; to the Fundación Alexander von
Humboldt.
El método empleado para la elaboración de las tablas
de producción es una alternativa para obtener información sobre
el patrón característico promedio del desarrollo de las especies
forestales en regiones donde no se tienen parcelas permanentes de
muestreo. Una ventaja del método es que los datos necesarios
para su aplicación se pueden recabar, en gran parte, en el
marco de un inventario convencional para manejo forestal.
En esta investigación se pudo comprobar la flexibilidad del
método de Magin modificado para la determinación de la
producción total con base en datos obtenidos en sitios temporales de
muestreo. El procedimiento permite derivar de manera sencilla datos
sobre número de árboles y volumen de la masa extraída y posibilita
con ello la rápida determinación de la relación fundamental I Vt = f (H),
básica para la construcción de modelos de crecimiento.
AGRADECIMIENTOS
Al Programa de Apoyo a la Investigación Científica y Tecnológica (PAICYT) de
la Universidad Autónoma de Nuevo León; a la Fundación Alexander von Humboldt.
40
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Juan Rentería Ánima, 2013.
41
ARTÍCULO / ARTICLE
ANÁLISIS ESPACIO-TEMPORAL DE LOS BOSQUES DE
Pinus cembroides Zucc. ATACADOS POR Dendroctonus
mexicanus Hopkins
TIME-SPACE ANALYSIS OF Pinus cembroides Zucc. FORESTS
ATTACKED BY Dendroctonus mexicanus Hopkins
Gerardo Cuéllar-Rodríguez1, Armando Equihua-Martínez2, Jaime Villa-Castillo3,
Edith G. Estrada-Venegas2, Tulio Méndez-Montiel4 y Jesús Romero-Nápoles2
RESUMEN
En las últimas décadas, grandes extensiones de bosques de Pinus cembroides del sur del estado de Nuevo León han sido infectadas
por el descortezador mexicano (Dendroctonus mexicanus). Para conocer el comportamiento del ataque por este insecto se implementó
un sistema de vigilancia sanitaria en el municipio de Aramberri. La revisión se realizó desde octubre de 2008 hasta octubre de
2012 en 11 693.5 ha de bosque de Pinus cembroides, e incluyó la supervisión aérea y terrestre para la detección de brotes activos
de la plaga. Cada dos años se cuantificó la superficie con presencia del descortezador, así como las características topográficas y
dirección del frente de avance. En el periodo de estudio se registró la muerte del arbolado en 1 428.95 ha de bosques (12% del
total). El número de hectáreas dañadas por D. mexicanus tuvo un descenso considerable desde el inicio de las evaluaciones, en 2008,
cuando se registraron 438.5 ha hasta la última estimación en 2012 en que sólo se identificaron 74.1 ha dañadas. La mayoría de las
infestaciones se observaron en las cumbres y partes altas de las laderas, los frentes de avance tuvieron un movimiento descendente.
Este comportamiento podría estar relacionado con la densidad de los bosques.
Palabras clave: Análisis espacio-temporal, Dendroctonus mexicanus Hopkins, descortezador, Pinus cembroides Zucc., Scolytinae.
ABSTRACT
In recent decades, infestation by the Mexican pine beetle (Dendroctonus mexicanus) has spread in the Pinus cembroides forests
of southern state of Nuevo Leon. To understand the attack behavior of this bark beetle we implemented a surveillance system in
Aramberri, in the south of the state of Nuevo Leon. 11 693.5 has of Pinus cembroides forests were monitored between October 2008
and October 2012. The monitoring system included aerial and ground surveillance to detect outbreak sites of Dendroctonus mexicanus.
Every two years the infested area was quantified, as were the topographical characteristics and the direction of the spreading heads. Between
October 2008 and October 2012, D. mexicanus infested 1 428.95 has of P. cembroides forests (12% of the forest). The number of damaged
hectares diminished significantly from the beginning of the experiment in 2008, when there were 438.5 has, to the last assessment in
2012, when only 74.1 has under attack were found. Most infestations occurred at the summits and upper parts of the slopes, and the
advancing fronts displayed a downward movement. This behavior may be related to the density of the forests.
Key words: Time-space analysis, Dendroctonus mexicanus Hopkins, bark beetle, Pinus cembroides Zucc., Scolytinae.
Fecha de recepción / date of receipt: 8 de febrero de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 9 de abril de 2013.
1
Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: [email protected]
2
Colegio de Postgraduados
3
Comisión Nacional Forestal
4
Universidad Autónoma de Chapingo.
Cuéllar-Rodríguez et al., Análisis espacio-temporal de los bosques de Pinus cembroides Zucc. .
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
El Panel Intergubernamental para el Cambio Climático (IPCC)
señala que la temperatura media superficial de la tierra se
incrementó en el siglo XX aproximadamente 0.6°C y en esa
centuria, la década de los 90 y en particular 1998 fueron los
más calientes. Respecto al siglo XXI se pronostica que para
el 2099 la temperatura media de la tierra aumentará entre
1.79 y 3.13°C (Meehl et al., 2007). Como respuesta al cambio
climático se esperan modificaciones en la distribución espacial
de los organismos, con una migración paulatina del ecuador
hacia los polos y de las partes bajas a las altas (Rosenzweig
et al., 2007). Estos movimientos se asocian, principalmente, con
la temperatura, porque ejerce un efecto directo sobre las tasas
de reproducción y la supervivencia de los individuos, o bien
por su influencia indirecta sobre las interacciones entre las
especies (Bale et al., 2002; Gaston, 2003).
The Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) states that the
mean surface temperature of the earth increased approximately
by 0.6 °C in the XXth century, and that the 1990s were the hottest
years, particularly 1998. As for the XXIst century, the mean
temperature of the earth is prognosticated to increase by 1.79 to
3.13°C for the year 2099 (Meehl et al., 2007). As a response
to climate change, modifications in the spatial distribution of
organisms are expected to occur, with a gradual migration
from the equator toward the poles and from the lower to
the higher areas (Rosenzweig et al., 2007). These movements are
mainly associated with temperature, which exerts a direct effect
on the reproduction rates and the survival of the individuals, or
has an indirect influence on the interactions between species
(Bale et al., 2002; Gaston, 2003).
The short life cycles and physiologically dependence on the
climate of these insects are ideal characteristics for the detection
of the effects of climate change on their distribution, survival,
and reproduction rates (Thomas et al., 2001; Bale et al., 2002;
Karban and Strauss, 2004). In particular, the causes of the
population increase of the pine beetles have been the topic
of various researches (Evangelista et al., 2011; Westfall and
Ebata, 2009; Raffa et al., 2008; Edmonds et al., 2005; Williams
and Liebhold, 2002; Coulson et al., 1989) intended to explain
this phenomenon by means of hypotheses related to intrinsic
(denso-dependent) and extrinsic (abiotic) populational factors
(Safranyik and Lindton, 1983; Turchin et al., 1999; Turchin et al.,
2003; Lombardero et al., 2000; Trzcinski and Reid, 2009).
Dado que los insectos tienen ciclos de vida cortos y una
dependencia fisiológica con el clima han sido propuestos como
ideales para detectar los efectos del cambio climático sobre su
distribución, supervivencia y tasas de reproducción (Thomas et
al., 2001; Bale et al., 2002; Karban y Strauss, 2004). En particular,
las causas del incremento poblacional de los descortezadores
han sido motivo de diversas investigaciones (Evangelista et
al., 2011; Westfall y Ebata, 2009; Raffa et al., 2008; Edmonds
et al., 2005; Williams y Liebhold, 2002; Coulson et al., 1989),
para explicar dicho fenómeno mediante hipótesis relacionadas
con factores poblacionales intrínsecos (densodependientes) y
extrínsecos (abióticos) (Safranyik y Lindton, 1983; Turchin et al.,
1999; Turchin et al., 2003; Lombardero et al., 2000; Trzcinski y
Reid, 2009).
During the 2008–2009 period, Dendroctonus mexicanus
Hopkins (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae), affected more
than five thousand hectares of conifer forests in the state of
Nuevo León (Semarnat, 2010). Pine beetles develop naturally
in conifer forests and are even necessary for the functioning
of the ecosystems (Wood, 1982). However, as a result of
inappropriate handling, or in response to abiotic stress factors,
their density may increase to levels that will affect the ecological
processes or the environmental services provided by the forests
(Malmström and Raffa, 2000; Kurz et al., 2008; McFarlane
and Witson, 2008).
En el periodo de 2008 a 2009, Dendroctonus mexicanus
Hopkins (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae), afectó más
de cinco mil hectáreas de bosques de coníferas en el estado de
Nuevo León (Semarnat, 2010). Los escarabajos descortezadores
se desarrollan en forma natural en los bosques de coníferas e
incluso son necesarios para el funcionamiento de los ecosistemas
(Wood, 1982). Sin embargo, como resultado de un manejo
inadecuado, o en respuesta a factores abióticos de estrés pueden
aumentar su densidad a niveles que alteren los procesos ecológicos
o los servicios ambientales que proporcionan los bosques (Malmström
y Raffa, 2000; Kurz et al., 2008; McFarlane y Witson, 2008).
Using geographic information systems, this paper analyses
the data on the distribution and expansion of the outbreaks of D.
mexicanus located between October 2008 and October 2012,
which will be the baseline to find out the effects of topography,
as well as the density of the forest and the potential effects of
the climate change on its distribution.
En este trabajo se analiza, con sistemas de información
geográfica los datos de distribución y expansión de los brotes de
D. mexicanus localizados de octubre de 2008 a octubre de 2012,
los cuales serán la línea base para conocer los efectos de la
topografía, la densidad del bosque y los potenciales efectos
del cambio climático en su distribución.
The study area was located in the south of the state of Nuevo
León, in the northeast of Mexico, between the coordinates
43
1) 24° 15’ 00’’, 99° 54’ 30”; 2) 24° 15’ 00”, 99° 48’ 30’’; 3)
24° 30’ 00’’, 99° 48’ 30’’ and 4) 24° 30’ 00’’ 99° 54’ 22’’. The
forests are located in the Gran Sierra Plegada subprovince of
the Sierra Madre Oriental, where folded layers of limestone
and lutite rocks prevail. The soils are of the medium-textured
Lithosol and Regosol types (INEGI, 1982). The C (W1) climate is
temperate, sub-humid, with summer rains (Köppen modified by
García, 1973). The vegetation consists of pure Pinus cembroides
Zucc. forests.
El área de estudio se ubicó en el sur del estado de Nuevo
León. En el noreste mexicano, entre las coordenadas: 1) 24° 15’ 00’’,
99° 54’ 30”; 2) 24° 15’ 00”, 99° 48’ 30’’; 3) 24° 30’ 00’’, 99° 48’ 30’’
y 4) 24° 30’ 00’’ 99° 54’ 22’’. Los bosques se localizan en la
subprovincia de la Gran Sierra Plegada en la Sierra Madre
Oriental, en la que dominan las capas plegadas de roca
caliza y lutitas. Los suelos son de tipo Litosol y Regosol, con
textura media (INEGI, 1982). El clima es templado sub-húmedo
con lluvias en verano C (W1) (Köppen modificado por García,
1973). La vegetación está compuesta por bosques puros de
Pinus cembroides Zucc.
The areas with Dendroctonus mexicanus were localized and
quantified in the years 2008, 2010 and 2012. In October 2008
detection was carried out from a helicopter; during the flight,
changes of color (lime green, reddish-green and reddish) were
observed in the leaves of the trees –a good indicator of
the presence of pine beetle (Wulder et al., 2006).
Se localizaron y cuantificaron las áreas con Dendroctonus
mexicanus en los años 2008, 2010 y 2012. En octubre de 2008
la detección se llevó a cabo con un vuelo en helicóptero durante el
cual se registró la presencia de árboles con cambios de coloración
en el follaje (verde limón, verde-rojizo y rojizo), que se considera
un buen indicador de la existencia de descortezadores (Wulder
et al., 2006).
The areas with symptoms of attack by D. mexicanus were
manually projected on a topographic map with scale 1:50 000.
Subsequently, those areas with a potential affectation were
verified on land through direct collection of specimens or by
the presence of galleries (Cibrián et al., 1995). The coordinates
of all the vertexes of the infested area were then recorded by
making rounds on foot; besides, the advancing fronts of the
infestation by the insect –characterized by evidence in the trees
of the first stages of colonization– were located.
Las zonas con síntomas de ataque por D. mexicanus fueron
proyectadas en forma manual en un mapa topográfico escala
1:50 000. Posteriormente, aquellas con posible afectación se
verificaron en tierra, mediante la colecta directa de ejemplares o
por la presencia de galerías (Cibrián et al., 1995). A continuación se
procedió a registrar las coordenadas de todos los vértices del
área infestada mediante recorridos a pie, además se ubicaron
los frentes de avance del insecto, los cuales se caracterizan porque
el arbolado evidencia las primeras etapas de la colonización.
In October 2010 new rounds on foot were carried out to incorporate
those areas during the last two years, redelimit the initial
areas and integrate the new outbreaks. Again after four years
later, in October 2012, a helicopter was flown to locate recent
infestations and detect the growth of the initial infested areas.
The corresponding coordinates were recorded from the air
were subsequently verified on land, as was the presence of
D. mexicanus.
En octubre de 2010 se realizaron nuevamente los recorridos a
pie para incorporar las áreas afectadas en los pasados dos años,
redelimitar los polígonos iniciales e integrar los nuevos
brotes. Cuatro años después, en octubre de 2012, se hizo un
vuelo en helicóptero para localizar infestaciones recientes y
el crecimiento de los polígonos iniciales. Se registraron las
coordenadas correspondientes desde el aire y, posteriormente,
fueron verificadas en tierra, al igual que la presencia de D. mexicanus.
A map was created for surface area calculation, based on the
digital processing of a LANDSATTM image taken on June 26th,
1984; this image was processed with ERDASTM version 7.5 and
IMAGETM version 8.02 software. The Geographic Information
System (GIS) was integrated with the ARC/INFOTM software;
for this purpose, the soil use chart with the code G14C77 “La
Ascensión” (Detenal, 1978) was digitalized, the field data for
each year (2008, 2010 and 2012) were superimposed on the
polygons, and the affected surfaces were quantified.
Para el cálculo de las superficies se elaboró un mapa, a partir
del procesamiento digital de una imagen LANDSAT TM
tomada el 26 de junio de 1994, esta se procesó con los programas
ERDAS TM versión 7.5 IMAGETM versión 8.02. El Sistema de
Información Geográfica (SIG) se integró mediante el programa
ARC/INFO TM, para lo cual se capturó, de manera digital,
la carta de uso del suelo con la clave G14C77 “La Ascensión”
(Detenal, 1978), y sobre este se posicionaron los polígonos con
los datos de campo correspondientes a cada uno de los años
(2008, 2010 y 2012) y se cuantificaron las superficies afectadas.
The monitored surface was estimated to be 30 200 has, of which
11 693.5 has are P. cembroides forests. The surface affected by
D. mexicanus between October 2008 and October 2012 was
1 428.95 has, which amount to 12% of the surface occupied by
P. cembroides in that area.
44
The amount of infested hectares diminished considerably
since the first round in 2008, when 438.5 has were estimated,
until the last round, in October 2012, when only 74.1 has were
found to be infested (Figure 1). The number of active outbreaks
increased in 2010 and diminished in 2012 (Figure 2).
La superficie monitoreada se estimó en 30 200 ha, de las cuales
11 693.5 ha son bosques de P. cembroides. La superficie afectada
por D. mexicanus entre octubre de 2008 y octubre de 2012
fue de 1 428.95 ha, que equivale a 12% del área ocupada por
P. cembroides en la zona.
La cantidad de hectáreas infestadas disminuyó considerablemente
desde el primer recorrido en 2008, en el que se estimaron
438.5 ha hasta el último, en octubre de 2012, con solo 74.1 ha
(Figura 1). El número de brotes activos tuvo un incremento en
2010 y se redujo en 2012 (Figura 2).
En 2008, los ocho brotes activos (438.5 ha) tuvieron exposición
cenital, en altitudes de 1 960 a 2 520 m; aunque existían hospederos
disponibles en zonas abajo de la cota de 1 960 m, no se observaron
brotes activos. Este comportamiento podría deberse a que
las condiciones climáticas en las cimas de las montañas son más
severas que en las laderas, ya que de acuerdo con Bennie et
al. (2008) la pendiente incide en la cantidad de radiación solar
interceptada por la superficie, en consecuencia influye en las
tasas de evapotranspiración y el contenido de humedad en el
suelo, principalmente, en las laderas con exposición sur; lo que
provoca que los árboles sean más débiles y, por lo tanto, más
vulnerables al ataque que los ubicados en posición cenital. En
2010 se localizaron 23 brotes activos que ocupaban 916 ha, 34% tuvo
lugar en las cúspides de entre 1 820 y 2 700 msnm, mientras
que 65% se localizó en laderas con exposiciones este y oeste en
respuesta a la expansión de los brotes de 2008 ubicados en las cimas,
lo cual indica un movimiento dominado por la disponibilidad de
hospederos en las laderas y la muerte de los árboles situados
en la parte alta, como resultado de los ataques previos.
Figura 1. Superficie atacada por Dendroctonus mexicanus
Hopkins en el área de estudio dentro del municipio
de Aramberri, N.L. (2008 a 2012).
Figure 1. Surface attacked by Dendroctonus mexicanus
Hopkins in the study area within the municipality of
Aramberri, N.L. (2008 to 2012).
Figura 2. Brotes activos de Dendroctonus mexicanus Hopkins
en el municipio de Aramberri, N.L. (2008 a 2012).
Figure 2. Active outbreaks of Dendroctonus mexicanus Hopkins
in the municipality of Aramberri, N.L. (2008 to 2012).
En 2012 se identificaron 10 brotes activos en 74.1 ha, de ellos
70% se desarrollaron en las cimas y únicamente 30% en laderas con
exposiciones oeste y norte.
In 2008, the eight active outbreaks (438.5 has) had a
zenithal exposure, at altitudes between 1 960 and 2 520 m;
although there were available hosts in the low areas of the 1 960 m
limit, no active outbreaks were observed. This behavior may
be due to the fact that that the climatic conditions on the
mountaintops are more severe than on the mountainsides, since,
according to Bennie et al. (2008), the slope has an impact on
the amount of solar radiation intercepted by the surface and
consequently influences the evapotranspiration rates and the
moisture content of the soil, especially on the mountainsides with
southern exposure, which causes the trees to be weaker and,
therefore, more vulnerable to the attack than those located in a
zenithal position. In 2012, 23 active outbreaks were located on
a surface of 916 has. 34% of them occurred on mountaintops at
altitudes of 1 820 to 2 700 masl, while 65% were located on
mountainsides with eastern and western exposure in response
La superficie dañada que se calculó para 2008 pudo tener
afectaciones históricas por D. mexicanus; sin embargo, no fue posible
discriminarlas porque no existen evaluaciones previas publicadas de la
superficie con presencia del descortezador. El aumento del territorio
infectado entre 2008 y 2010 obedece tanto a la incorporación
en los registros de 2008 de nuevas áreas con brotes (61%),
como a la presencia de brotes iniciales (39%). En 2012, pese a que
hubo un decremento significativo en la superficie afectada, 40%
de los brotes detectados fueron de expansión hacia las laderas de
los brotes localizados en 2010 y 60% correspondieron a los
brotes iniciales, en su mayoría (70%) ubicados en las cúspides
(Figura 3).
45
Figura 3. Áreas afectadas por Dendroctonus mexicanus Hopkins en Aramberri, N.L. evaluadas en 2008,
2010 y 2012.
Figure 3. Areas affected by Dendroctonus mexicanus Hopkins in Aramberri, N.L., assessed in 2008, 2010
and 2012.
to the expansion of the outbreaks of 2008 on the mountaintops,
which is indicative of a movement dominated by the availability
of hosts on the mountainsides, as well as by the death of the
trees on the higher part as a result of previous attacks.
La altitud media en la que se observaron los brotes fue de
2 330±235 m, con una moda de 2 250 msnm. El brote activo con
la menor altitud se identificó en 2010, en la cota de 1 820 msnm y el de
mayor altitud a 3 260 m, en 2012, este último es el punto más
alto que alcanza el área de estudio. La distribución altitudinal
citada por Salinas-Moreno et al. (2004) para D. mexicanus es de
1 600 a 2 800 ms.n.m., por lo que su presencia a 3 260 msnm
lo ubica fuera de su intervalo de distribución, y, por lo tanto, es
un nuevo registro para México.
In 2012, 10 active outbreaks were identified on a surface of
74.1 has; 70% developed on the mountaintops, and only 30%
on mountainsides with western and northern exposures.
The damaged surface estimated for 2008 may have had
historical affectations by D. mexicanus. However, it was not
possible to discriminate these because no previous assessments
have been published about the surface where pine beetles had
been present. The increase of the infested territory between
2008 and 2010 is due to both the incorporation of new areas
with outbreaks (61%) to the 2008 records and to the presence
of initial outbreaks (39%). Although the affected surface was
significantly reduced in 2012, 40% of the detected outbreaks
were expansions of the outbreaks located in 2010 toward the
Los brotes tuvieron una presencia descendente (83%); es
decir, al inicio de las cimas, o en las partes altas de las laderas,
con dirección hacia las partes bajas; por lo que la densidad
de los bosques podría tener un papel importante para el
inicio y expansión de los brotes de D. mexicanus en esta zona.
La mayor densidad de los árboles implica más competencia
entre ellos, lo que reduciría el vigor del arbolado. En el estudio
realizado por Treviño-Garza (2001), se consigna evidencia de
los cambios de densidad de los bosques de Pinus cembroides
46
mountainsides, and 60% corresponded to the initial outbreaks,
located mostly (70%) on the mountaintops (Figure 3).
en la misma área de estudio: los rodales cerrados y densos se
distribuyen básicamente en las cúspides, mientras los bosques
abiertos se localizan en las partes bajas, en los límites entre
zonas agrícolas y de pastizal.
The average altitude at which the outbreaks were observed
was 2 330±235 m, with a mode of 2 250 masl. The active outbreak
at the lowest altitude was identified in 2010, at the limit altitude
of 1 820 masl, and that located at the highest altitude, at
3 260 m, was identified in 2012; this is the highest point in the
study area. The altitude distribution cited by Salinas-Moreno et
al. (2004) for D. mexicanus is 1 600 to 2 800 masl; therefore, its
presence at 3 260 masl is outside its distribution interval, and
thus, a new register for Mexico.
Además, la orientación de la pendiente (cúspide o ladera)
tiene un papel determinante en la cantidad de energía solar
que incide sobre la superficie terrestre, de tal manera que se
crean gradientes de radiación solar que afectan directa o
indirectamente los procesos biofísicos, así como el calentamiento del
suelo o del aire que afectan el balance hídrico y la producción
primaria (Davis et al., 1989; Brown, 1991; Davis et al., 1992;
Dubayah, 1992; Bennie et al., 2008); por lo que los árboles
situados en las cimas están expuestos a más radiación solar
y a temperaturas extremas, condiciones que los debilitan y
los hacen vulnerables al ataque de D. mexicanus. Lo anterior
coincide con Robertson et al. (2009) quienes señalan que
la topografía es determinante para las expansiones de las
poblaciones de descortezadores.
The outbreaks had a descending occurrence (83%), i.e., they
moved from the beginning of the mountaintops or the higher
parts of the mountainsides toward the lower parts; for this
reason, the density of the forests may play a role in the onset
and expansion of the D. mexicanus outbreaks in this area. The
higher tree density implies more competition among them,
which may have reduce the vigor of the forest. The study by
Treviño-Garza (2001) shows evidence of the changes in the
density of the Pinus cembroides forests within the same study
area: the thick, dense stands are distributed basically on the
mountaintops, while the open forests lie on the lower areas, on
the limits between the agricultural areas and the grasslands.
En este sentido, los efectos de la temperatura y la radiación solar
sobre los bosques de P. cembroides de Aramberri podrían ser
más notorios en las cimas, la presencia de D. mexicanus en altitudes
superiores a 3 000 m sugiere un desplazamiento de la especie
a sitios con altitudes superiores, lo cual es coincidente con las
predicciones de Rosenzweig et al. (2007).
Furthermore, the orientation of the slope (mountaintop or
side) plays a determining role on the amount of solar energy
which falls on the terrestrial surface, so that gradients of solar
radiation are created which directly or indirectly affect the
biophysical processes, as well as the warming of the soil or of
the air that in turn affect the water balance and the primary
production (Davis et al., 1989; Brown, 1991; Davis et al., 1992;
Dubayah, 1992; Bennie et al., 2008). For this reason, the trees
closest to the mountaintops are exposed to more solar radiation
and to extreme temperatures; both these conditions weaken
them and make them vulnerable to attack by D. mexicanus.
These results agree with those of Robertson et al. (2009), who
point out that topography is decisive for the expansion of pine
beetle populations.
CONCLUSIONES
La superficie afectada por D. mexicanus en el área de estudio
en el periodo 2008 - 2012 fue de 1 428.95 ha de bosques de Pinus
cembroides. Los ataques se presentaron en el intervalo altitudinal
de 1 900 -3 260 m. La mayoría de las infestaciones se iniciaron en
las cimas y partes altas de las laderas, zonas que se caracterizan
por tener bosques más densos que en las partes bajas, lo cual
sugiere que el área basal tiene un papel importante en el inicio
de la infestación, una vez que los insectos se establecen, su
expansión se efectúa hacia menores altitudes donde existen
nuevos hospederos. Por otra parte, la orientación de la pendiente
tiene un papel determinante en la cantidad de energía solar
que llega al sistema ambiental e incide sobre los procesos
fisiológicos de las plantas, mediante la alteración de su
capacidad de defensa.
In this sense, the effects of temperature and solar radiation on the
P. cembroides forests of Aramberri may be more evident on
the mountaintops; the presence of D. mexicanus at altitudes over
3 000 m suggests a displacement of the species to higher sites,
which coincides with the predictions by Rosenzweig et al. (2007).
En un primer análisis, la preferencia de ataque de D. mexicanus en las
cimas de los cerros, aparenta contradecir la teoría del movimiento
de los descortezadores hacia mayores altitudes, ya que el
movimiento observado es descendente, en función de la
disponibilidad de hospederos, sin embargo, la presencia de
D. mexicanus en altitudes mayores a las citadas en la literatura
la confirma.
CONCLUSIONS
The surface affected by D. mexicanus on the study area during the
2008–2012 period was 1 428.95 has of Pinus cembroides
forests. The attacks occurred at the altitude interval of 1 900 –3 260 m.
Most infestations began at the mountaintops and high parts
of the mountainsides, areas characterized by a higher forest
Los bosques estudiados se localizan en la frontera sur de
la distribución de P. cembroides en Nuevo León, limitan con el
47
Altiplano Mexicano, lo cual los coloca en condiciones de aridez
superiores a las que tiene este ecosistema en sus extremos
norte y este. Por lo que las infestaciones en la parte sur-oeste
de la distribución de P. cembroides podrían ser un indicador de
la declinación de los bosques del área estudiada, en la que los
insectos estarían actuando como agentes de selección natural
ante el cambio climático, mediante la eliminación de los
bosques debilitados, y está restringiendo su distribución natural
hacia áreas con mejores condiciones ambientales.
density than the lower parts, which suggests that the baseline
area plays an important role in the onset of the infestation.
Once the insects establish themselves, they expand toward
lower altitudes, where new hosts are. On the other hand, the
orientation of the slope plays a decisive role in the amount of
solar energy that reaches the environmental system and has an
impact on the physiological processes of plants, altering their
defense capacity.
On a first analysis, the preference shown by D. mexicanus for
attacking the trees on the mountaintops appears to contradict
the theory that the pine beetles move toward higher altitudes,
since the observed movement is descendent, depending on the
availability of hosts; however, it is confirmed by the presence of
D. mexicanus at higher altitudes than those cited in literature.
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The studied forests are located on the southern distribution border
of P. cembroides in Nuevo León, adjoining the Mexican Highlands,
where the conditions of aridity of this ecosystem are higher than in its
northern and eastern ends. Thus, infestations in the southwestern
areas of distribution of P. cembroides may be indicative of the forest
decline in the study area, where the insects may be acting as agents
of natural selection in the face of the climate change, eliminating
the weakened forests and narrowing their natural distribution
toward areas with better environmental conditions.
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49
ARTÍCULO / ARTICLE
CONCENTRACIÓN DE CARBONO EN ESPECIES DEL
BOSQUE DE PINO-ENCINO EN LA SIERRA MADRE ORIENTAL
CARBON CONCENTRATION IN PINE-OAK FOREST SPECIES
OF THE SIERRA MADRE ORIENTAL
Javier Jiménez Pérez1 , Eduardo Javier Treviño Garza1 y José Israel Yerena Yamallel1
RESUMEN
Se analizó la concentración de carbono total por unidad de biomasa base peso seco en las partes aéreas de las especies representativas
del ecosistema bosque de pino - encino, en la Sierra Madre Oriental. Los componentes considerados fueron fuste, ramas, corteza y hojas de
Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida, Quercus laceyi, Quercus rysophylla, Quercus canbyi y Arbutus xalapensis. La concentración de carbono
se determinó con un equipo Solids TOC Analyzer que analiza las concentraciones en muestras sólidas mediante combustión completa.
La especie con los valores más altos fue Juniperus flaccida con 51.18%, mientras que Quercus rysophylla presentó el menor con 47.98%;
el componente con mayor concentración de carbono resultó ser las hojas de Arbutus xalapensis con 55.05% y el más bajo fue la corteza
de Quercus laceyi con 43.65%. En la concentración de carbono promedio por grupo de especies, se observaron diferencias altamente
significativas; de ellas el de coníferas tuvo una media de 50.76%, y el de las latifoliadas de 48.85%. Para componentes por grupo
de taxa se determinaron diferencias altamente significativas, la corteza de coníferas con 51.91% fue el de concentración más alta en
comparación la corteza de latifoliadas con 45.75%, que fue el más bajo. Arbutus xalapensis, se agrupa dentro de las coníferas; por
lo tanto, generalizar la concentración de carbono total podría proporcionar subestimación o sobrestimación del carbono capturado
en los ecosistemas forestales.
Palabras clave: Biomasa aérea, bosque de pino-encino, concentración de carbono, Juniperus flaccida Schltdl., Quercus spp., Sierra
Madre Oriental.
ABSTRACT
The carbon concentration was analyzed per unit of dry weight based biomass in the components of the above-ground biomass of the
representative species of the pine-oak forest ecosystem of the Sierra Madre Oriental. The components of the above-ground biomass
considered were stem, branches, bark and leaves of the species Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida, Quercus laceyi, Quercus rysophylla,
Quercus canbyi and Arbutus xalapensis. The carbon concentration was determined using a Solids TOC Analyzer, which analyzes
the carbon concentrations in solid samples by complete combustion. The species with the highest carbon concentration was Juniperus flaccida
(51.18%), while Q. rysophylla had the lowest (47.98%); the component with the highest carbon concentration was the leaves of Arbutus
xalapensis (55.05%), while the bark of Quercus laceyi had the lowest (43.65%). Highly significant differences were observed for the
average carbon concentration by group of species; the group conifers showed an average of 50.76%, while that of the broadleaf
species was 48.85%. There were highly significant differences between the various components by species group; the highest concentration
was found in the bark of conifers (51.91%), compared to the bark of the broadleaf species, which had the lowest (45.75%).
Key words: Above-ground biomass, carbon concentration, Juniperus flaccida Schltdl., pine-oak forest, Quercus spp., Sierra Madre Oriental.
Fecha de recepción: / date of receipt: 1 de enero de 2013. Fecha de aceptación: / date of acceptance: 1 de abril de 2013.
1
Universidad Autónoma de Nuevo León. Facultad de Ciencias Forestales. Correo-e: [email protected]
Jiménez et al., Concentración de carbono en especies...
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
El cambio climático inducido por la actividad antropogénica que
resulta en el incremento de los gases de efecto de invernadero
(GEI), principalmente el CO2, hoy se percibe como uno de los
más grandes desafíos ambientales a nivel mundial (Ordóñez
y Masera, 2001). La gama de sus posibles efectos nocivos en la
agricultura y la productividad de los bosques se ha incrementado,
y por consecuencia ha generado un gran debate de cómo reducir
los GEI que se emiten a la atmósfera por la actividad industrial y las
prácticas de manejo de la tierra (Alig et al., 2002); sin embargo,
los que formulan políticas internacionales están esforzándose
por diseñar formas de mitigar los daños del aumento en las
concentraciones de GEI (Lee et al., 2002). Al respecto, se destaca
la importancia de los bosques para paliar las emisiones de CO2,
mediante el desarrollo de proyectos encaminados a la captura de
carbono, a través del proceso natural de la fotosíntesis.
The climate change induced by anthropogenic activity resulting in the
increase of greenhouse gases (GG), primarily CO2, is perceived
today as one of the biggest environmental challenges worldwide
(Ordóñez and Masera, 2001). The range of its potential harmful
effects on agriculture and the productivity of the forests has
increased and therefore has brought about much discussion
regarding ways to reduce the GG issued into the atmosphere
as a consequence of industrial activity and land management
practices (Alig et al., 2002). International policy makers are carrying
out efforts to design ways of abating the damages caused by the
increase of GG concentrations (Lee et al., 2002). In this respect
the importance of the forests and woods for the abatement of
CO2 emissions is highlighted through the development of projects
aimed at enhancing carbon sequestration through the natural
photosynthesis process.
En esencia la fotosíntesis es el único mecanismo de entrada
de energía para la biósfera. El proceso global es una oxidación de
agua, eliminación de electrones con liberación de oxigeno como
subproducto, y una reducción de CO2 para formar compuestos
orgánicos tales como los carbohidratos (Salisbury y Ross, 1994).
El ciclo del carbono entre el suelo, atmósfera y los reservorios
bióticos es mediado por la fotosíntesis y la respiración (Lal, 2001).
Las plantas superiores adquieren el bióxido de carbono atmosférico
por difusión a través de los estomas, es transportado a los sitios
donde se realiza la fotosíntesis para convertirlos en carbohidratos;
la otra parte regresa a la atmósfera por medio de la respiración
(Jaramillo, 2004).
Essentially, photosynthesis is the only energy input mechanism
of the biosphere. The global process consists of water oxidation,
disposal of electrons, with oxygen release as a subproduct, and
a reduction of CO2 to form organic compounds such as
carbohydrates (Salisbury and Ross, 1994). The carbon cycle
among soil, atmosphere, and the biotic reservoirs is mediated by
photosynthesis and by breathing (Lal, 2001). Higher plants acquire
atmospheric carbon dioxide by diffusion through the stomas; this is
then transported to those places where photosynthesis occurs and
is turned into carbohydrates; the remaining part returns to the
atmosphere through breathing (Jaramillo, 2004).
Biomass is the total amount of organic matter that is above the
earth in trees, expressed as tons of dry matter per unit of area
(Brown, 1997). It therefore represents the potential amount
of carbon that may be added to the atmosphere as carbon
anhydride when a forest is deforested or burnt by fire.
La biomasa es el importe global de materia orgánica que está
sobre la tierra en los árboles, expresada como las toneladas de
materia-seca por unidad de área (Brown, 1997). Por consiguiente,
representa la cantidad potencial de carbono que puede
agregarse a la atmósfera como anhídrido carbónico, cuando el
bosque se desforesta o se quema.
The evaluation of forest biomass provides estimates of carbon
stores in the vegetation, since approximately 50% of this consists of
carbon (IPCC, 1996; Brown, 1997). However, various studies indicate
the variability of its content in the above-ground biomass, in terms
of the species and of tree tissue (Gayoso and Guerra, 2005;
Yerena et al., 2012a; Yerena et al., 2012b). For instance, some
authors quote an interval of 45 to 50% of its dry weight (Houghton
et al., 1999), while others differentiate between soft (52.1%) and
hard (49.1%) woods (Birdsey and Heath, 2001).
La evaluación de la biomasa de los bosques proporciona
estimaciones de los almacenes del carbono en la vegetación, dado
que aproximadamente 50% de esta es carbono (IPCC, 1996;
Brown, 1997). Sin embargo, diferentes estudios denotan la
variabilidad de su contenido en la biomasa aérea, en función de
la especie y el tejido del árbol (Gayoso y Guerra, 2005; Yerena
et al., 2012a; Yerena et al., 2012b); por ejemplo, algunos autores
citan un intervalo de 45 a 50% de su peso seco (Houghton et al.,
1999); mientras que otros diferencian entre maderas blandas
(52.1%) y maderas duras (49.1%) (Birdsey y Heath, 2001).
En el presente trabajo se destaca la importancia de estimar
la concentración de carbono total por unidad de biomasa base
peso seco, en los diferentes componentes aéreos de las especies
representativas del bosque de pino – encino en la Sierra Madre
Oriental; además se determina la concentración promedio
51
por taxon y, por grupo de especies, ya que es un elemento
que contribuye de manera confiable sobre el cálculo del
carbono almacenado en los ecosistemas forestales. Este tipo de
investigaciones permitirán determinar de manera más precisa
las densidades de carbono asociadas a las distintas clases de
vegetación (Ordóñez y Masera, 2001).
This paper highlights the importance of estimating the total
carbon concentration per unit of dry weight based biomass in the
different above-ground components of species representative of
the pine-oak forests of the Sierra Madre Oriental; besides, the
average concentration is determined by taxon and by species group,
since it is an element that contributes reliably to the estimation of the
carbon stored in forest ecosystems. This kind of research will allow
a more accurate determination of carbon densities associated to
the various classes of vegetation (Ordóñez and Masera, 2001).
El área de estudio se ubica en la provincia fisiográfica Sierra
Madre Oriental y subprovincia Gran Sierra Plegada (INEGI,
1986), en el Bosque-Escuela de la Universidad Autónoma de Nuevo
León, con una superficie de 1 008 ha; ubicada a 50 km al sur-oeste
de la ciudad de Linares, Nuevo León, México. Geográficamente está
situada en las coordenadas 24° 43’ 00’’ de latitud norte y
99° 52’ 00’’ de longitud oeste, con una altura sobre el nivel del mar
de 1 600 m. El tipo de suelo predominante pertenece a la clase
Kastañozem cálcico, de textura limosa en el suelo superficial
y arcillo limosa en el subsuelo, con altos concentraciones de
nutrimentos minerales: K, Fe, Mn y Cu y bajos de Zn y P. El pH
es moderadamente alcalino de 7.5 a 8.5, con reducidos contenidos de
materia orgánica y de nitrógeno. El tipo de clima que caracteriza
al área es C (w0), templado subhúmedo con lluvias en verano;
con temperatura y precipitación promedio anual de 13.9 °C y
639 mm, respectivamente.
MATERIALS Y METHODS
The study area is located in the Sierra Madre Oriental physiographic
province and the Gran Sierra Plegada sub-province (INEGI,
1986), in the School-Forest of Universidad Autónoma de Nuevo
León, with a surface of 1 008 ha, 50 km southwest of Linares,
Nuevo León, Mexico. Geographically, it is located at a latitude of
24° 43’ 00’’ North and a longitude of 99° 52’ 00’’ West, with an
altitude above sea level of 1 600m. The predominant type of soil
belongs to the Kastanozem calcium class, with a silty texture in the
soil surface and a clayey/silty texture in the subsoil, and contains
high concentrations of certain mineral nutrients –K, Fe, Mn and
Cu– and low concentrations of Zn and P. The pH is moderately
alkaline, ranging between 7.5 and 8.5, with low contents of
organic matter and nitrogen. The characteristic climate of the
area is C (w0), subhumid and temperate, with summer rains, and
with an average annual temperature and precipitation of 13.9 °C
and 639 mm, respectively.
Las especies que se consideraron corresponden a las determinadas
por Jiménez et al. (2001), quienes consignaron como representativas de
este tipo de ecosistema a Pinus pseudostrobus Lindl., Juniperus
flaccida Schltdl., Quercus rysophylla Weath., Quercus canbyi Trel.,
Quercus laceyi Small y Arbutus xalapensis HBK., en función de su
abundancia, dominancia y frecuencia.
The various species considered herein correspond to those
determined by Jiménez et al. (2001), who registered Pinus
pseudostrobus Lindl., Juniperus flaccida Schltdl., Quercus rysophylla
Weath., Quercus canbyi Trel., Quercus laceyi Small and Arbutus
xalapensis HBK. as representative of this type of ecosystem, due
to their abundance, predominance and frequency.
Para analizar la concentración de carbono total en la biomasa
aérea por componente: hojas, ramas, corteza y fuste, y por especie
se adoptó la metodología aplicada por Gayoso (2001). Se hizo
un muestreo por individuo de las categorías diamétricas de 5 cm a
40 cm para Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida, Q. rysophylla y
Q. canbyi; hasta las categorías de 35 y 20 cm para Q. laceyi y Arbutus
xalapensis, respectivamente. Así se conformaron dos grupos: 16
árboles para las coníferas y 27 para las latifoliadas (Cuadro 1).
In order to analyze the total carbon concentration in the
above-ground biomass by component –leaves, branches, bark, and
stem– and by species, the methodology applied by Gayoso
(2001) was adopted. Sampling by individuals of diameter
categories of 5–40 cm was carried out for Pinus pseudostrobus,
Juniperus flaccida, Q. rysophylla and Q. canbyi, and of categories of
35–20 cm, for Q. laceyi and Arbutus xalapensis, respectively.
Thus, two groups were formed: 16 trees for conifers and 27 for
broadleaf species (Table 1).
Once the tree was selected within the respective diameter
category, it was felled and divided into its various components:
bark, leaves, branches, and stem. The samples were collected
as follows: leaves – samples were taken from each cardinal
direction of the treetop and were packaged in a paper bag, and
the species and diameter category were identified; branches –
slices with a maximum thickness of 1 cm were taken from each
cardinal direction of the tree top and were labeled with the same
52
Cuadro 1. Número de muestras por especie y por componente aéreo.
Table 1. Number of samples by species and by above-ground component.
Muestras por componente
Especie
Pinus pseudostrobus Lindl.
Juniperus flaccida Schltdl.
Quercus laceyi Weath.
Quercus rysophylla Weath.
Quercus canbyi Trel.
Arbutus xalapensis HBK.
Total
Núm. de árboles
8
8
7
8
8
4
Corteza
8
8
7
8
8
4
Hojas
8
8
7
8
8
4
Ramas
8
8
7
8
8
4
Fuste
8
8
7
8
8
4
Total
32
32
28
32
32
16
43
43
43
43
43
172
nomenclature used for the leaves; stem – 1 cm thick samples of
wood from the radial section were taken at a height of 1.30 m;
bark – a portion was collected from each place from which a
stem wood sample was taken.
Seleccionado el árbol en la respectiva categoría diamétrica
se procedió a su derribo y se dividió en sus distintos componentes:
corteza, hojas, ramas y fuste. La recolecta de las muestras se
efectuó de la siguiente manera: hojas, se tomó la muestra en cada
uno de los cuatro puntos cardinales de la copa, se empaquetó
en una bolsa de papel y se identificó la especie y categoría
diamétrica; ramas, se tomaron discos de 1 cm de espesor máximo
en los cuatro puntos cardinales de la copa, se etiquetaron
con la misma nomenclatura utilizada para las hojas; fuste, se
seleccionaron las muestras de madera de la sección radial a 1.30 m,
de 1 cm de espesor; corteza, se recolectó una porción en cada lugar
que se tomó la muestra de madera del fuste.
The samples were weighed individually and were placed on a
1305U model VWR drying stove at a temperature of 105 °C, until
a constant weight was attained. They were then ground in a Fritsch
Pulverisette 2 pulverizing mill into fragments of less than 10 µ,
which were subsequently identified and placed in plastic bags.
The total carbon concentration was obtained with an O·l·Analytical
model 1020A Solids TOC Analyzer, which analyzes solid
samples by complete combustion, at a temperature of 900 °C.
The resulting gases are measured with a non-dispersive infrared
detector, which counts the carbon molecules contained in them.
Las muestras se pesaron individualmente y se colocaron en
una estufa de secado VWR modelo 1305U a 105 °C, hasta
obtener un peso constante; en seguida, se fragmentaron en un
molino pulverizador Fritsch modelo pulverisette 2, para dejarlas
en fracciones menores de 10 µ, que fueron depositadas en
bolsas de plástico, previa identificación.
The analysis of laboratory data was performed using Statistica
Advanced software. In order to determine whether there were
significant differences between the components of the above-ground
biomass of the species and to determine the interaction between
the treatments, two factors (treatments) –species and components–
were established, and the species factor was divided into six
levels: Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida, Quercus rysophylla,
Q. canbyi, Q. laceyi and Arbutus xalapensis. Four levels were
determined for the component factor: stem, branches, leaves, and
bark. A 6 x 4 factorial experimental design with 24 interactions between
treatments was analyzed.
La concentración de carbono total se obtuvo con un equipo
Solids TOC Analyzer modelo 1020A de O·l·Analytical, que analiza
muestras sólidas mediante combustión completa, a una temperatura de
900 °C; los gases resultantes son medidos a través de un detector
de infrarrojo no dispersivo que contabiliza las moléculas de
carbono contenidas en ellos.
El análisis de los datos de laboratorio se llevó a cabo con el
programa estadístico Statistica Advanced. Para determinar si existían
diferencias significativas entre los componentes de la biomasa aérea
de las especies y determinar la interacción entre los tratamientos, se
establecieron dos factores (tratamientos): especies y componentes,
y dentro del factor especies seis niveles: Pinus pseudostrobus, Juniperus
flaccida, Quercus rysophylla, Q. canbyi, Q. laceyi y Arbutus xalapensis;
para el factor componente se definieron cuatro: fuste, ramas, hojas y
corteza. Se utilizó un diseño experimental factorial 6 x 4, con 24
interacciones de tratamientos.
Thus, in order to determine whether there are any significant
differences in carbon concentrations between the components of
the above-ground biomass of the species, and whether the latter
is independent from the taxa, a variance analysis (ANOVA) was
applied, with a significance level of α= 0.05 (Steel and Torrie,
1988) for the 6 x 4 factorial design.
Whenever significance was found in the tests for the species or
for the components, a totally randomized ANOVA (α= 0.05) was
performed for each treatment; when significance was found in a
treatment, a mean comparison analysis was performed using the
De esta manera, para determinar, si existen diferencias significativas
en la concentración de carbono entre los componentes de la
53
biomasa aérea de las especies y si este es independiente o no
de los taxa se aplicó un análisis de varianza (ANOVA) con un
nivel de significancia de α= 0.05 (Steel y Torrie, 1988) para el
diseño factorial 6 x 4.
Tukey test (α= 0.05) (Steel and Torrie, 1988). On the other hand,
a factorial ANOVA was performed to identify the presence of
significant differences between the components of the group,
as well as between conifers and broadleaf species. Two factors
were determined: the species group, with two levels –conifers and
broadleaf species–, and the components of the above-ground biomass
of each group of species, with four levels: bark, leaves, branches, and
stem. There were eight (2 x 4) interactions total.
Si resultaba significancia en las pruebas para especies y para
los componentes, se hizo un ANOVA (α= 0.05) completamente
aleatorio para cada tratamiento, cuando hubo significancia en
este último se procedió a efectuar un análisis de comparación de
medias a través de la prueba de Tukey (α= 0.05) (Steel y Torrie,
1988). Por otra parte, se realizó un ANOVA factorial para conocer
la presencia de diferencias significativas entre los componentes
de los grupos, así como entre coníferas y latifoliadas, en los que
se determinaron dos factores: el grupo de especies con dos
niveles, coníferas y latifoliadas; y los componentes de la biomasa
aérea de cada conjunto de especies con cuatro niveles: corteza, hojas,
ramas y fuste; de tal manera que el total de interacciones fue
ocho (2 x 4).
Whenever significance was observed between factor levels
–component groups and species groups–, a totally randomized
ANOVA was performed for the components, establishing as
treatments the eight elements of the two taxa groups: four for the
conifers and four for the broadleaf species. When significance was
found, the mean comparison test (Tukey α= 0.05) was applied. For
the species groups, a mean comparison was made using a “t” test
(α= 0.05), since only two mean groups were obtained: carbon
concentration in conifers and in the broadleaf species.
Si se observaba significancia entre los diferentes niveles de
los factores, componentes de los grupos y grupos de especies,
se procedió a realizar un ANOVA completamente aleatorio para
componentes, estableciéndose como tratamientos los ocho
elementos de los dos grupos de taxa: cuatro para coníferas.
Cuando hubo significancia, se aplicó la prueba de comparación
de medias (Tukey α= 0.05). Para el caso del grupo de especies
se efectuó una comparación de medias con una prueba de “t”
(α= 0.05), dado que solo se tuvieron dos grupos de medias:
concentración de carbono de coníferas y de latifoliadas.
Total carbon concentration between species
and components
The significance test for the interaction between the different
levels of the component and species factors showed a highly
significant interaction (Pr > 5.38-14), which indicates that the total
carbon concentration in the components of the above-ground
biomass depends on the species.
Total carbon concentration by species
Concentración de carbono total entre especies
y componentes
With the factorial analysis, the existence of highly significant
differences between the species (Pr> 1.11-15) was determined.
Therefore, a variance analysis was performed under a totally
randomized design for total carbon by species, which also
evinced highly significant differences between the total carbon
concentration of the biomass of the taxa (Pr > 40-08). The Tukey
mean comparison test (α= 0.05) showed that the total carbon
concentration in the Quercus spp. group was statistically different,
with values below those of the Pinus pseudostrobus, Juniperus
flaccida and Arbutus xalapensis group. However, there is a group
with intermediate values between these two extremes and which
includes a conifer together with two broadleaf species: Quercus
canbyi, P. pseudostrobus and A. xalapensis (Table 2).
La prueba de significancia de la interacción entre los diferentes
niveles de los factores componentes y especies demostró una
interacción altamente significativa (Pr > 5.38-14); es decir, que
la concentración de carbono total en los componentes de la
biomasa aérea depende de la especie.
Concentración de carbono total por especie
Con el análisis factorial se determinó la existencia de diferencias
altamente significativas entre las especies (Pr> 1.11-15); por lo que
se procedió a realizar el análisis de varianza bajo el diseño
completamente aleatorio para carbono total por especie, que también
evidenció diferencias altamente significativas entre el carbono total de la
biomasa de los taxa (Pr > 40-08). La prueba de comparación de medias
Tukey (α= 0.05) mostró que la concentración de carbono total en la
agrupación integrada por Quercus spp, eran estadísticamente diferentes
con valores inferiores a los de la agrupación Pinus pseudostrobus,
Juniperus flaccida y Arbutus xalapensis; sin embargo, hay un grupo con
The total average carbon estimated for Pinus pseudostrobus
was 50.35%, a percentage similar to that registered by Gutiérrez
and Loipera (2001) for Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham.
in Colombia, 51.2%, and to the level determined by Pacheco et al. (2007)
for Pinus greggii (51%) in the state of Hidalgo. The latter was
determined using the same procedure as in this paper. On the
other hand, the total carbon concentrations found in the species
54
of the Quercus genus were lower than those quoted by Silva
(2006) and López (2006), who recorded a value of 54%.
valores intermedios entre estos dos extremos, en el que se mezcla una
conífera con latifoliadas: Quercus canbyi, P. pseudostrobus y
A. xalapensis (Cuadro 2).
Total carbon concentration by component and
by species
El promedio de carbono total estimado para Pinus pseudostrobus
fue 50.35%, similar al que Gutiérrez y Lopera (2001) registraron
para Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham. en Colombia,
51.2%; al igual que el determinado para Pinus greggii (51%)
en el estado de Hidalgo por Pacheco et al. (2007); este último
bajo el mismo procedimiento utilizado en el presente trabajo. Por
otra parte, la concentración de carbono total obtenida para
las especies de género Quercus resultaron más bajas que los
citados por Silva (2006) y López (2006), quienes consignan un
valor de 54%.
The variance analysis (α= 0.05) evinced highly significant
differences (P r > 0.00) between the means of the components.
The Tukey mean comparison test (α= 0.05) determined that the
bark of the Quercus laceyi, Q. rysophylla and Arbutus xalapensis
group is statistically different from and has lower values –43.65,
44.43 and 47.32%, respectively–, than those of the components of the
other species groups. However, the bark of Arbutus xalapensis
was statistically equal to another, broader group, with a total
biomass carbon concentration ranging between 47.32% and
51.31%. In contrast, its leaves were found to be statistically different
from those of this group, since it had the highest percentage of all
the components of the species: 55.05% (Table 3).
Concentración de carbono total por componente
y especie
El análisis de varianza (α= 0.05) evidenció diferencias altamente
significativas (P r > 0.00) entre las medias de los componentes.
La prueba de comparación de medias Tukey (α= 0.05) definió
que la corteza del grupo integrado por Quercus laceyi, Q. rysophylla
y Arbutus xalapensis, es estadísticamente diferente y con
valores inferiores 43.65, 44.43 y 47.32%, respectivamente, al de los
componentes de las otras especies; sin embargo, la corteza
de Arbutus xalapensis, fue estadísticamente igual a otro más
amplio con una concentración de carbono total de la biomasa
que varió desde 47.32 hasta 51.31%; en contraparte, sus hojas
resultaron estadísticamente a este último, ya que presentó el
porcentaje más alto de todos los componentes de las especies,
55.05% (Cuadro 3).
Cuadro 2. Concentración de carbono total por especie.
Table 2. Total carbon concentration by species.
Agrupación
Media
Tukeya
Especie
(%)
47.98
a
48.18
a
49.14
ab
50.35
bc
51.17
bc
51.18
c
Letras iguales son estadísticamente similares (α= 0.05).
Values for groups with the same letters are statistically similar (α= 0.05).
a
a
Un aspecto interesante e importante a destacar es que Arbutus
xalapensis tuvo los valores extremos, dado que el componente
corteza forma parte del grupo de concentraciones más bajas
con 47.32%; mientras que el componente hojas tuvo la más alta,
55.05% (Cuadro 3).
An interesting noteworthy fact is that Arbutus xalapensis was
shown to have extreme values, since its bark component is part of
the group with the lowest concentrations (47.32%), while the leaves
component has the highest concentration (55.05%) (Table 3).
Los valores del componte hojas fueron estadísticamente
similares en todas las especies, a excepción de Arbutus xalapensis;
los componentes ramas y fuste tuvieron una relación muy
estrecha en cada uno de los taxa, ya que muestran la misma
tendencia (Cuadro 3).
The values for the leaves component were statistically similar in
all the species, except for Arbutus xalapensis; the branches and
stem components were very closely to one another in each of
the taxa, showing the same trend (Table 3).
Furthermore, a wide variation interval was observed in the total
carbon concentration between the components of the various
species, ranging between 43.65% in the bark of the Q. laceyi
and 55.05% in the leaves of A. xalapensis, which is equivalent
to 11.39 percentage points, while Gayoso (2005) documents a
larger differentiation in the organic carbon concentration in 16
taxa of native forests of Chile, 13.45%. The component with the
lowest concentration was the bark of Dasyphyllum diacanthoides
(Less.) Cabr. (34.86%), and the leaves of Drimys winteri J. R. et G.
Forster had the highest concentration (48.31%).
55
Cuadro 3. Concentración de carbono total en los componentes de la biomasa aérea de las especies.
Table 3. Total carbon concentration in the components of the above-ground biomass of the species.
Componente
Corteza
Corteza
Corteza
Ramas
Corteza
Ramas
Ramas
Fuste
Fuste
Fuste
Fuste
Ramas
Ramas
Hojas
Hojas
Hojas
Hojas
Ramas
Hojas
Fuste
Fuste
Corteza
Corteza
Hojas
Especie
Pinus pseudostrobus
Juniperus flaccida
Media
Agrupación Tukeya
(%)
43.65
44.43
47.32
47.87
48.12
48.51
48.73
48.95
49.23
49.25
49.51
49.58
50.29
50.41
50.69
50.75
50.87
51.01
51.08
51.31
51.57
51.83
51.99
55.05
a
a
abc
b
bc
bc
bcd
bcd
bcde
bcde
bcde
bcde
bcde
bcde
bcde
bcde
bcde
bcdef
bcdef
bcdef
def
def
ef
f
a
a
Además se observó que hay un amplio intervalo de variación
de la concentración de carbono total entre los componentes de
las especies: desde 43.65% en la corteza de Q. laceyi hasta
55.05% en las hojas de A. xalapensis, lo que significó 11.39
puntos porcentuales; mientras que Gayoso (2005) documenta
una diferenciación más grande en la concentración de carbono
orgánico en 16 taxa de bosques nativos en Chile, de 13.45%;
el componente con menor concentración fue la corteza de
Dasyphyllum diacanthoides (Less.) Cabr. (34.86%) y el de mayor
las hojas de Drimys winteri J. R. et G. Forster (48.31%).
Total carbon concentration by species group
Factorial analysis was used for determining significance in the levels of
the species group factor (Pr > 5.41-09), as well as in the components
of the species groups (Pr > 6.03-06). The interaction between the
factor levels was highly significant (Pr > 4.55-12).
The mean group comparison analysis using the “t” test
(α= 0.05) showed highly significant differences (Pr > t 4.36-06)
between the total carbon concentration of the biomass of the
groups of conifers and broadleaf species, with values of 50.76%
and 48.85%, respectively. These results coincide with those
obtained by Gutiérrez and Lopera (2001) for conifers (50 to
53%) and for broadleaf species (47 a 50%). However, the total
carbon concentration of conifers in this study is lower than those
quoted in the studies by Silva (2006) and López (2006) in
Concentración de carbono total por grupo de especies
Con el análisis factorial se determinó significancia en los
niveles del factor grupo de especies (Pr > 5.41-09); así como en
los componentes de los grupos de especies (Pr > 6.03-06). La
56
interacción entre los niveles de los factores resultó altamente
significativa (Pr > 4.55-12).
northern Mexico –56% and 54%, respectively–, and so is that of
the Quercus genus (54%).
El análisis de comparación de grupos de medias con la prueba de “t”
(α= 0.05), mostró diferencias altamente significativas (Pr > t 4.36-06) entre la
concentración de carbono total de la biomasa de los grupos de coníferas
y latifoliadas, con valores de 50.76 y 48.85%, respectivamente.
Resultados que coinciden con los de Gutiérrez y Lopera (2001)
para coníferas (50 a 53%) y para latifoliadas (47 a 50%). Sin embargo,
comparativamente con los estudios realizados por Silva (2006) y
López (2006) en el norte de México, la concentración de carbono
total de este estudio es menor al citado por dichos autores para
las conífieras, 56 y 54% respectivamente, así como para el género
Quercus (54%).
The general average of the total carbon concentration in
the above-ground biomass of the species of the pine-oak forest
was 49.56%, a very similar figure to the 50% carbon quoted by
various authors (IPCC, 1996; Brown, 1997; Birdsey and Heath,
2001) as required for turning the biomass of the forests into
stored carbon.
Total carbon concentration by components of the
species groups
The ANOVA performed under the totally randomized experimental
design (with a significance level of α= 0.05) showed highly
significant differences (Pr > 0.00). The Tukey mean comparison
analysis (α= 0.05) determined that the bark of the broadleaf
species is statistically different from the rest of the components,
while the branches and stems of both conifers and broadleaf
species are statistically equal, with concentrations ranging
between 48.75% and 50.40%; at the same time, the leaves of
the conifers are statistically different from the bark and branches
of the broadleaf species, with a higher value than these (50.81%).
The branches, stem, leaves, and bark of the conifers and the
leaves of the broadleaf species are statistically equal, but they
differ from the bark of the broadleaf species, showing higher
percentages than these; the interval of the latter group was
49.94 to 51.91% (Table 4).
El promedio general de la concentración de carbono total en
la biomasa aérea de las especies del bosque de pino-encino
fue de 49.56%, cifra muy cercana al 50% de carbono citado por
diversos autores (IPCC, 1996; Brown, 1997; Birdsey y Heath, 2001)
para convertir la biomasa de los bosques en carbono almacenado.
Concentración de carbono total por componentes de
los grupos de especies
El ANOVA bajo el diseño experimental completamente aleatorio
(con un nivel de significancia de α= 0.05) demostró diferencias
altamente significativas (Pr > 0.00). El análisis de comparación de
medias Tukey (α= 0.05) determinó que la corteza de las latifoliadas
es estadísticamente diferente al resto de los componentes,
mientras que las ramas y los fustes, tanto de coníferas como de
latifoliadas, son estadísticamente iguales con concentraciones
que van de 48.75 a 50.40%, a su vez las hojas de coníferas son
estadísticamente diferente a la corteza y ramas de latifoliadas
con un valor superior a estos (50.81%); las ramas, fuste, hojas y corteza
de coníferas y hojas de latifoliadas son estadísticamente iguales
entre sí, pero diferentes, con porcentajes superiores, a la corteza
de las latifoliadas, el intervalo del último grupo fue de 49.94 a 51.91 %
(Cuadro 4).
Another important, noteworthy fact is that the bark component had
the lowest value among the broadleaf species, and the highest
among the conifers. This explains the high significance level in
the interaction between the component and species factors; in other
words, the total carbon concentration of the components depends
on the species or the species group.
Cuadro 4. Concentración de carbono total por componente de los grupos de especies.
Table 4. Total carbon concentration by component of the species groups.
Componente
Corteza
Ramas
Fustes
Ramas
Fuste
Hojas
Hojas
Corteza
Media
(%)
45.75
48.75
49.54
49.94
50.40
50.81
51.35
51.91
Grupo de especie
Latifoliadas
Latifoliadas
Latifoliadas
Coníferas
Coníferas
Coníferas
Latifoliadas
Coníferas
a
a
57
Agrupación Tukeya
a
b
bc
bcd
bcd
cd
d
d
Otro aspecto importante a destacar es que el componente
corteza de las latifoliadas presentó el menor valor, y de manera
inversa se comportó en las coníferas; lo que evidencia la razón
del alto nivel de significancia entre la interacción de los factores
componentes y especies; en otras palabras, la concentración
de carbono total en los componentes depende de la especie o
grupo de especies.
Total carbon concentration between the components
of the conifers
The factorial ANOVA determined that there is significance only
between the levels of the component factor (Pr > 0.012206), but
not in the interaction between the factors (Pr > 0.234963). Thus,
the ANOVA performed under the totally randomized design
resulted in significant differences between the components of
the species (Pr > 0.011786). The Tukey mean comparison test
established that the differences are observed between the stem
component of Pinus pseudostrobus and the bark of Juniperus
flaccida (Pr > 0.012206), with 49.23% and 51.99%, respectively
(Table 5).
Concentración de carbono total entre los componentes
de las coníferas
El ANOVA factorial determinó que solo hay significancia entre
los niveles del factor componentes (Pr > 0.012206), y que no la
hay en la interacción de los factores (Pr > 0.234963). Por lo
tanto, el ANOVA bajo el diseño completamente aleatorio resultó en
diferencias significativas entre los componentes de las especies
(Pr > 0.011786). La prueba de comparación de medias Tukey (α= 0.05)
estableció que las diferencias se observan entre los componentes
fuste de Pinus pseudostrobus y la corteza de Juniperus flaccida, con
49.23 y 51.99%, respectivamente (Cuadro 5).
Total carbon concentration between the components
of the broadleaf species
Highly significant differences were obtained with the factorial
ANOVA between the levels of the species factor (Pr > 3.25-08), in
Cuadro 5. Concentración de carbono total entre los componentes de las coníferas.
Table 5. Total carbon concentrations between the components of conifers.
Componente
Especie
Media
(%)
Agrupación Tukeya
Fuste
Ramas
Ramas
Hojas
Hojas
Fuste
Corteza
49.23
49.58
50.29
50.75
50.87
51.57
51.83
a
ab
ab
ab
ab
ab
ab
Corteza
51.99
b
a
a
Concentración de carbono total entre los componentes
de las latifoliadas
those of the components factor (Pr > 0.00), and in the interaction
between the factors (Pr > 1.22-03). Thus, the ANOVA performed
under the totally randomized design showed the existence of
highly significant differences between the components of these
species (Pr > 0.00). The Tukey mean comparison test (α= 0.05) showed
that the bark component of Quercus laceyi is statistically different
from the rest, with a lower percentage, except for the bark of Quercus
rysophylla, which had a similar value, while the branches, stem
and leaves of Arbutus xalapensis were grouped as components
with the highest total carbon concentration (Table 6).
Con el ANOVA factorial se obtuvieron diferencias altamente
significativas entre los niveles del factor especies (Pr > 3.25-08), en los del
factor componentes (Pr > 0.00) en la interacción de los factores
(Pr > 1.22-03). Por lo tanto, el ANOVA bajo el diseño completamente
aleatorio demostró la existencia de diferencias altamente significativas
entre los componentes de estas especies (Pr > 0.00). La prueba
de comparación de medias Tukey (α= 0.05) mostró que el componente
corteza de Quercus laceyi, es estadísticamente diferente con un
porcentaje inferior al resto, excepto de la corteza de Quercus rysophylla,
ya que presentó un valor similar; mientras que las ramas, fuste y
hojas de Arbutus xalapensis se agruparon como los de mayor
concentración de carbono total (Cuadro 6).
58
Cuadro 6. Concentración de carbono total entre los componentes de las latifoliadas.
Table 6. Total carbon concentration between components of the broadleaf species.
Especie
Media
(%)
Agrupación Tukeya
43.65
44.43
47.32
47.87
48.12
48.51
48.73
48.95
49.25
49.51
50.41
50.69
51.01
51.08
51.31
55.05
a
ab
bc
c
cd
cd
cd
cd
cd
cd
cd
cd
cde
cde
cde
e
Componente
Corteza
Corteza
Corteza
Ramas
Corteza
Ramas
Ramas
Fuste
Fuste
Fuste
Hojas
Hojas
Ramas
Hojas
Fuste
Hojas
aValues for groups with the same letters are statistically similar (α = 0.05).
a
CONCLUSIONES
CONCLUSIONS
La concentración de carbono total en la biomasa aérea en las
especies representativas del ecosistema bosque de pino – encino
varió de 47.98% en Quercus rysophylla a 51.18% en Juniperus flaccida.
El porcentaje en Quercus rysophylla y Quercus laceyi es diferente al
de las coníferas Pinus pseudostrobus y Juniperus flaccida, además
al de Arbutus xalapensis; mientras que Quercus canbyi es similar al
de las otras dos especies de Quercus citadas anteriormente; es
semejante al de Pinus pseudostrobus y Arbutus xalapensis; con
un intervalo de variación entre las especies del orden de tres
puntos porcentuales.
The total carbon concentration in the above-ground biomass of
species representative of the pine-oak forest ecosystem varied
between 47.98% for Quercus rysophylla and 51.18% for Juniperus
flaccida. The percentage in Quercus rysophylla and Quercus laceyi
is different from that present in the conifers Pinus pseudostrobus
and Juniperus flaccida and from that of Arbutus xalapensis, while that
of Quercus canbyi is similar to the percentage of the two other
Quercus species mentioned above and also to that of Pinus
pseudostrobus and Arbutus xalapensis, with a variation interval
of three percentage points between the species.
En los componentes de las coníferas, la concentración de carbono
de la biomasa en las ramas es diferente al resto; y en las latifoliadas, las
ramas y el fuste son semejantes. La corteza en las coníferas presenta
el valor más alto; en cambio en las latifoliadas se comporta de
manera inversa; es decir, es el menor. Los porcentajes en fuste y
ramas en cada una de las especies son similares; también para
grupos de especies. Es decir, ramas y fuste de coníferas son parecidas
a las ramas y fuste de latifoliadas. La concentración de carbono
total para las coníferas es de 50.76% y 48.85% para latifoliadas.
The carbon concentration of the biomass of the branches of conifers
differs from that of the rest of the components, while the branches and
the stem of the broadleaf species have similar percentages. The
bark of conifers has the highest value, whereas the lowest is
found in the bark of the broadleaf species. The percentages of
the stem and branches of the conifers are similar to those of the
same components of the broadleaf species. The total carbon
concentration is 50.76% for the conifers, and 48.85% for the
broadleaf species.
A pesar de que la concentración de carbono en la biomasa
aérea entre los grupos de especies presentes en el área de
estudio coinciden con los intervalos citados por algunos
Although the carbon concentrations found in the above-ground
biomass of the species groups occurring in the study area
coincide with the intervals quoted by certain authors, when
59
autores; analizándola de forma individual hubo una especie
de latifoliada, Arbutus xalapensis, que se integró dentro de las
coníferas; por lo tanto, generalizar la concentración de carbono
total podría proporcionar subestimación o sobrestimación del
carbono capturado en los ecosistemas forestales.
individually analyzed there was a softwood, Arbutus xalapensis,
which became part of the conifer group; thus, generalizing the
total carbon concentration may result in under- or overestimation
of the amounts of carbon sequestered by forest ecosystems.
ACKNOWLEDGEMENTS
AGRADECIMIENTOS
The authors wish to thank the Scientific and Technological Research Support
Program (PAICYT-UANL) for its financial contribution to this scientific study.
Al Programa de Apoyo a la Investigación Científica y Tecnológica (PAICYT-UANL),
por su aportación financiera para llevar a cabo este estudio científico.
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60
61
ARTÍCULO / ARTICLE
CALIDAD DEL CARBÓN DE Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl.
ex Willd.) M.C. Johnst. y Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby &
J.W. Grimes ELABORADO EN HORNO TIPO FOSA
QUALITY OF CHARCOAL FROM Prosopis laevigata (Humb. &
Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. AND Ebenopsis ebano (Berland.)
Barneby & J.W. Grimes PRODUCED IN AN EARTH PIT KILN
Artemio Carrillo-Parra1, Rahim Foroughbakhch-Pournavab 2�y Verónica Bustamante-García 3�
RESUMEN
La biomasa se utiliza para la generación de calor y la preparación de alimentos por aproximadamente dos mil millones de personas
en el mundo. En el área metropolitana de Monterrey, Nuevo León el consumo de carbón vegetal con fines recreativos tiene una
demanda de 5 500 t mes-1. En México su comercialización se basa en conocimientos empíricos: especie, duración del encendido,
producción de chispas y cenizas. Sin embargo, para su exportación se deben cumplir esquemas de calidad. Por lo anterior, en
la presente investigación se comparó el rendimiento y calidad del carbón de Prosopis laevigata y Ebenopsis ebano producido en un horno tipo
fosa. La calidad se determinó mediante el contenido de humedad, material volátil, cenizas, carbón fijo y poder calorífico, en función
de estándares internacionales. Los datos se analizaron con un diseño experimental con arreglo factorial. Se obtuvieron diferencias
altamente significativas (p<0.01) en el rendimiento entre las dos especies, lo mismo que para las cenizas y el poder calorífico (p<0.05).
Se determinó un rendimiento de 2.8, 2.3 m3t-1, contenido de humedad de 3.6, 3.5%; material volátil de 22.8, 24.9%; porcentaje de cenizas de
2.8, 3.2%; carbón fijo de 70.8, 68.6%, y poder calorífico de 30 241, 29 725 kJ kg-1 para P. laevigata y E. ebano, respectivamente. El
rendimiento en los dos casos fue alto, el contenido de humedad y cenizas se estimó dentro de los límites establecidos a nivel mundial.
El material volátil y carbón fijo no cumplieron con los porcentajes permitidos en las normas vigentes del comercio exterior.
Palabras clave: Carbón fijo, carbón-vegetal, Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes, horno tipo fosa, poder calórico,
Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst.
ABSTRACT
Approximately two billion of people in the world use biomass to produce heat and prepare food. In the metropolitan area of Monterrey,
Nuevo León, the demand of vegetable charcoal for recreational use is 5 500t month-1. The trade of charcoal is regulated by empirical
knowledge in relation to species, burning time, and spark and ash production. However, certain quality standards must be met for
export purposes. Therefore, this paper compares the yield and quality of charcoal from Prosopis laevigata and Ebenopsis ebano
produced in an earth pit kiln. The quality was determined by moisture content, volatile material, ash, fixed carbon and calorific value,
according to international standards. The data were analyzed with a factorial arrangement. The results showed highly significant
differences (p<0.01) in yields, as well as in ash production and calorific value (p<0.05), between the two species. Yields of 2.8, 2.3 m3 t-1, moisture
content of 3.6, 3.5%; volatile material of 22.8, 24.9%; ashes of 2.8, 3.2%; fixed carbon of 70.8, 68.6%, and calorific value of 30 241,
29 725 kJ kg-1 were estimated for P. laevigata and E. ebano, respectively. The yields for both species were high, and moisture and ash
content were found to be within the international limits. On the other hand, fixed carbon and volatile material did not meet the values
allowed by the international standards.
Key words: Charcoal, earth pit kiln, Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes, Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)
M.C. Johnst., quality, yield.
Fecha de recepción: / date of receipt: 1 de febrero de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 1 de abril 2013.
1
Departamento de Tecnología de la Madera, Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Nuevo León Correo-e: [email protected]
2
Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León
3
Posgrado de la Universidad Juárez del Estado de Durango.
Carrillo-Parra et al., Calidad del carbón de Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)...
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
La leña y el carbón vegetal han sido fuente de energía para el ser
humano desde tiempos inmemoriales. El uso de la leña inició hace
más de 350 000 años, cuando el hombre encendía fogatas para
preparar sus alimentos y protegerse del frío y de las bestias
(Antal y Grønli, 2003).
Firewood and vegetable charcoal have been a source of
energy for human beings from time immemorial. The use of firewood
began more than 350 000 years ago, when people first lit bonfires
to prepare food and to protect themselves from heat and from the
beasts (Antal y Grønli, 2003).
En la actualidad, la leña y otros productos de la madera son
ampliamente utilizados a nivel mundial, ya que se consideran una
forma moderna y limpia para generar energía (Patiño y Smith,
2008). La biomasa en sus diferentes formas abastece de esta
a más de dos mil millones de personas en el mundo (PNUMA,
2010). Según datos proporcionados por Wu et al. (2011) 50%
de la población del planeta emplea biocombustibles para
obtener calor, debido a las políticas ambientales que buscan
reducir los contaminantes que produce el uso de combustibles fósiles.
Today, firewood and other wood products are widely used
throughout the world, since they are regarded as a modern, clean
way to generate energy (Patiño and Smith, 2008). Biomass in its
various forms supplies energy for more than two billion people
in the world (PNUMA, 2010). According to data provided by
Wu et al. (2011), 50% of the planet’s population uses biofuels to
obtain heat, due to environmental policies seeking to reduce the
pollutants resulting from the use of fossil fuels.
Biomass-derived fuels are firewood, pellets, briquettes,
gas, ethanol, torrefied wood, and vegetable charcoal. Vegetable
charcoal production is a thermal-chemical process known as
pyrolysis, which consists of burning the available, oxygen-restricted
biomass; this process prevents full combustion. The quality of
charcoal is superior to that of firewood; it has high reactivity,
low mechanical resistance, high calorific value, and low ash
content (Rohman, 1992). Besides, it depends on the species, the
section of the tree, the size of the firewood, the physical-chemical
properties, the type of kiln or furnace, the carbonization process, and
the environmental conditions during its manufacture (Encinso, 2007).
Los combustibles que provienen de la biomasa son leña, pellets,
briquetas, gas, etanol, madera torrefacta y carbón vegetal. La
producción del carbón vegetal es un proceso termo-químico,
denominado pirólisis, que consiste en la combustión de la
biomasa disponible y restringida de oxígeno, lo cual impide
que sea completa. La calidad del carbón es superior a la leña;
presenta alta reactividad, baja resistencia mecánica, alto poder
calorífico y bajo contenido de cenizas (Romahn, 1992). Además,
está en función de la especie, sección del árbol, dimensiones de
la leña, propiedades fisicoquímicas, tipo de horno, proceso
de carbonización y de las condiciones ambientales durante su
proceso de elaboración (Encinso, 2007).
In Mexico, the quality of charcoal is determined by empirical
knowledge, primarily related to the taste of the consumer, who
identifies it according to its presentation: in bulk or in a package,
with or without a brand (Arias et al., 2010). Other authors state
that the best product is that which is larger than 5 cm, has a
deep color with bright blue shades, burns for a long time, rings
with a metallic sound when hit or cracked, and produces few
sparks and few ashes (García, 2010; Camps et al., 2008).
En México, la calidad del carbón se determina a partir de
conocimientos empíricos relacionados, principalmente, con el gusto
del consumidor, quien la identifica de acuerdo a la presentación: a
granel o empaquetado, con o sin marca (Arias et al., 2010).
Otros autores, indican que el mejor producto es aquel cuyo
tamaño es mayor a 5 cm, su color de tonos azules brillantes,
conserva la brasa durante un tiempo prolongado, emite un sonido
metálico cuando se fractura o se golpea, genera pocas chispas, y
produce escasa ceniza (García, 2010; Camps et al., 2008).
The determination of certain properties of vegetable charcoal
allows to establish the degree in which the species and the
production procedures used favor compliance with what is
required by the international standards. The quality of the solid
biomass is assessed in terms of percentages of the moisture
content, volatile matter, ashes and fixed carbon, using
the method of Immediate Analyses (Kretschmann et al., 2007;
FAO, 1983). For industrial uses the European market demands
contents of moisture under 8%, volatile matter under 9%,
ashes under 8% and fixed carbon above 75%.
La determinación de algunas propiedades del carbón vegetal
permite establecer en qué medida la especie y los procedimientos
de producción empleados favorecen el cumplimiento de lo
requerido en los estándares internacionales. El método Análisis
Inmediatos evalúa la calidad de la biomasa sólida en
términos porcentuales de contenido de humedad, material
volátil, cenizas y carbón fijo (Kretschmann et al., 2007; FAO,
1983). El mercado europeo, para utilizarlo con fines industriales
exige un contenido de humedad inferior a 8%, material volátil
menor a 9%, ceniza menor a 8% y carbón fijo superior a 75%.
Given the thermal transformation of the biomass, vegetable
charcoal is a material with a low percentage of moisture and low
hygroscopicity; when the moisture values are above 8%, more
material is consume during combustion for the evaporation of
excess water. On the other hand, high levels of volatile matter
Dada la transformación térmica de la biomasa, el carbón
vegetal es un material con bajo porcentaje de humedad y poca
63
higroscopicidad cuando los valores de humedad son mayores
a 8% se consumirá mayor material durante la combustión para
evaporar el exceso de agua. Por otra parte, niveles elevados de
material volátil indican que la carbonización se realizó a bajas
temperaturas y en forma heterogénea, lo que evitó la
despolimerización y recombinación de los compuestos carbonílicos
y aromáticos, fenoles y otras sustancias constituyentes del
alquitrán, los cuales serán emitidos durante la combustión
del carbón en forma de humo (Siddique, 2008). La ceniza es el
residuo de la combustión, está constituida principalmente por
elementos inorgánicos. Su generación en cantidades elevadas
representa un desafío para la industria química y la producción
de energía, debido a los costos y logística para su colecta,
transporte, manipulación y almacenamiento (Kargbo et al., 2009).
indicate that carbonization occurred at low temperatures
and heterogeneously, which prevented the depolimerization
of and recombination of carbonyl and aromatic compounds,
phenols, and other substances that are constitutive of tar and
which will be released as smoke during combustion (Siddique,
2008). Ash is the waste of combustion and consists primarily of
inorganic elements. Its generation in high amounts is a challenge
for the chemical industry and for energy production, due to
its high cost and to the logistics required to collect, transport,
handle, and store it (Kargbo et al., 2009).
Information based on international standards regarding
the yield and quality of vegetable charcoal produced from
wood species native to northeastern Mexico is scarce. For this
reason, the objective of this paper was to determine the yield
and quality of vegetable carbon manufactured from Prosopis
laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. (smooth
mesquite) and Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W.
Grimes (ebony) in an earth pit kiln.
La disponibilidad de información sobre el rendimiento, la
calidad del carbón vegetal producido con especies de
maderas nativas del noreste de México con base en normas
internacionales es escasa. Por lo anterior, el objetivo del
presente estudio fue determinar el rendimiento y la calidad
del carbón vegetal elaborado con Prosopis laevigata (Humb.
& Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. (mezquite) y Ebenopsis ebano
(Berland.) Barneby & J.W. Grimes (ébano) en un horno tipo fosa.
Collection of materials and measurement of variables
Five 1 m long logs with bark were selected from the base of
Prosopis laevigata and Ebenopsis ebano trees at “Las Palmas”,
in the municipality of Villagrán, Tamaulipas. Three 10 cm long
slices (samples) were cut off from each log and were labeled
R1, R2, and R3. Subsequently, the diameter, green weight and
moisture content were determined (Table 1).
Recolecta del material y medición de variables
Se seleccionaron al azar cinco trozas con corteza de un metro
de longitud obtenidas de la base de los árboles de Prosopis
laevigata y Ebenopsis ebano en el predio “Las Palmas”,
municipio Villagrán, Tamaulipas. De cada troza se cortaron tres
rodajas (muestras) de 10 cm de longitud y se marcaron como R1,
R2 y R3. Posteriormente, se determinó el diámetro, peso verde
y contenido de humedad (Cuadro 1).
Characteristics of the furnace
The charcoal was produced in a 3.6 m long x 1.3 m wide x 1.8 m
high earth pit kiln with a metal lid and two orifices –an air inlet
and a smoke outlet.
Cuadro 1. Valores de las variables registradas en registrada en el proceso de carbonización en hornos tipo fosa.
Table 1. Values of the variables registered during the carbonization process in earth pit kilns.
Núm.
Quema
Núm.
Rodajas
Peso verde
Diámetro
Altura
C.H.
Tiempo
Temperatura
(kg)
(cm)
(cm)
(%)
(h)
(°C)
Ebenopsis ebano
1
10
5.1±2.0
19.3±4.3
14.8±9.1
22.3±2.7
132
458
2
10
4.0±1.7
18.8±3.8
12.9±1.2
32.2±8.3
144
540
3
10
5.5±1.4
23.4±5.4
11.1±2.6
28.8±3.1
180
520
Prosopis laevigata
1
10
5.5 ± 1.8
21.0 ± 4.0
14.5 ± 1.2
100.0 ± 0.0
132
458
2
10
3.6 ± 0.6
19.5 ± 2.0
10.2 ± 3.2
100.0 ± 0.0
144
540
3
10
5.1 ± 1.0
23.3 ± 3.7
10.5 ± 1.6
100.0 ± 0.0
180
520
C.H. = Contenido de humedad.
C.H. = Moisture content.
64
Características del horno
Carbonization process
El carbón se elaboró en un horno tipo fosa con dimensiones de
1.3 m de ancho x 1.8 m de alto x 3.6 m de largo, con una tapa
metálica y dos orificios: uno para la entrada de aire y el otro
para la salida de humo.
The kiln was divided into two levels defined by the air inlet
and smoke outlet. Five samples per species (R1 and R2) were
placed in each level. The samples were identified with different
type nails and galvanized wire for reference and to compare the
quality by kiln level. Slices R3 were placed in plastic bags in order
to avoid loss of moisture during transportation to the Tecnología
de la Madera Laboratory, Facultad de Ciencias Forestales,
Universidad Autónoma de Nuevo León, and were kept at
a temperature of 4 °C in order to subsequently determine
the basic density and moisture content. The carbonization
process was carried out three times for an average of 152 h.
The maximum temperature reached during the burnings was
registered with an infrared thermometer (Table 1).
Proceso de carbonización
El horno se dividió en dos niveles a partir de los orificios de entrada
de aire y salida de humo. En cada uno se colocaron cinco muestras
por especie (R1 y R2), que se identificaron con clavos de diferente
tipo y alambre galvanizado para referenciar y comparar la
calidad por nivel del horno. Las rodajas R3 se pusieron en bolsas
de plástico, para evitar la pérdida de humedad; durante su
traslado al Laboratorio de Tecnología de la Madera, Facultad
de Ciencias Forestales, de la Universidad Autónoma de Nuevo
León, y se mantuvieron a 4 °C para después determinar la
densidad básica y el contenido de humedad. El proceso de
carbonización se realizó en tres ocasiones con una duración
promedio de 152 h., se registró la temperatura máxima
alcanzada en las quemas con un termómetro infrarrojo (Cuadro 1).
Yield
The yield (m3 t-1) was determined by the relationship between the
volume (m3) of each sample previous to the carbonization process
and its weight (t) after the carbonization (Table 2).
Physical chemical properties
Rendimiento
The material utilized for the analyses of vegetable charcoal,
including the immediate ones, was taken from the carbonized
slices of ripe wood, and the ASTM D 1762 – 84 (ASTM, 2001)
international standard was used. The procedure consisted in
El rendimiento (m3 t-1), se determinó relacionando el volumen (m3) de
cada muestra antes del proceso de carbonización, con su peso
(t) una vez carbonizada (Cuadro 2).
Cuadro 2. Ecuaciones utilizadas para determinar el rendimiento, calidad y poder calorífico del carbón vegetal de Prosopis laevigata
(Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. y Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes en un horno tipo fosa.
Table 2: Equations used for determining the yield, quality and calorific value of vegetable charcoal from Prosopis laevigata (Humb. &
Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. and Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes in an earth pit kiln.
Variable
Rendimiento (R)
Fórmula
Observaciones
V= Volumen de la muestra (m3)
R= V
P
P= Masa muestra carbonizada (t)
Contenido de humedad (CH)
A-B
CH =
100
A *
Material volátil (MV)
MV =
Contenido de cenizas (CC)
B-C
100
B *
D
CC =
100
B *
A= Masa inicial de la muestra molida y cribada (g)
B= Masa de la muestra después de someterla a
105 °C (g)
C= Masa de la muestra después de someterla a
950 °C (g)
D= Masa del residuo (g)
CH= Contenido de humedad (%)
Carbón fijo (CF)
C F = 100 - CH - MV - CC
MV= Material volátil (%)
CC= Contenido de cenizas (%)
Poder calorífico (PC)
P C = 354.3 CF + 170.8 MV
65
CF= Carbón fijo
MV= Material volátil
Propiedades Fisicoquímicas
determining the moisture content (%), the volatile material (%),
ashes (%), and fixed carbon (%) (Table 2).
El material utilizado para los análisis al carbón vegetal, incluso los
inmediatos, se tomó de la madera madura de la rodaja carbonizada,
y se usó la norma internacional ASTM D 1762 – 84 (ASTM, 2001). El
procedimiento consistió en determinar el contenido de humedad (%),
material volátil (%), cenizas (%) y carbón fijo (%) (Cuadro 2).
Moisture content. This was calculated based on 1.5 g of
charcoal ground and sifted to 425 µm particles. The sample
was placed on a MAPASA HDO 334 stove for two hours at a
temperature of 105 °C (Table 2).
Volatile matter. The sample of moisture-free charcoal was
placed in a MARSA AR-340 muffler furnace at a temperature
of 950 °C. In order to reach the final temperature of 950 °C,
the material went through three stages and positions within the
muffler furnace. In the first stage, the sample was placed at
the door of the muffler furnace for two minutes; in the second,
it was moved to the entrance of the muffle furnace and left
there for three minutes, and in the third stage, it was placed
inside the muffler furnace, with the door closed, during six
minutes. The percentage of volatile matter was estimated by the
difference in weight between the mass of anhydrous charcoal
and the mass of the sample after it had been exposed to the
temperature of 950 °C (Table 2).
Contenido de humedad. Se calculó a partir de 1.5 g del carbón
molido y cribado a un tamaño de partícula de 425µm. La muestra
se colocó en una estufa MAPASA HDO 334 por dos horas
a 105 °C (Cuadro 2).
Material volátil. Se colocó la muestra de carbón libre
de humedad en una mufla MARSA AR-340 a 950 °C. Para
alcanzar la temperatura final de 950 °C el material pasó por
tres etapas y posiciones en la mufla. En la primera se puso en
la puerta de la mufla durante dos minutos; en la segunda se
movió a la entrada de la mufla por tres minutos; y en
la etapa tres se ubicó en el interior de la mufla con la puerta
cerrada durante seis minutos. El porcentaje del material volátil
se estimó por diferencia de peso entre la masa del carbón
anhidro y la masa de la muestra después de exponerla a la
temperatura de 950 °C (Cuadro 2).
Ash content. The moisture-free sample and volatile matter were
introduced into the muffler furnace at a temperature of 750 °C
during seven hours; it was then cooled and weighed.
Contenido de cenizas. La muestra libre de humedad y material
volátil se introdujo en la mufla a 750 °C durante siete horas,
después, se enfrió y pesó.
Fixed carbon. This was estimated by subtracting the moisture
content, volatile material and ashes from the mass of the ground
and sifted charcoal (Table 2) (Márquez-Montesino et al., 2001).
Carbón fijo. Se estimó al restar el contenido de humedad,
material volátil y cenizas a la masa del carbón molido y
tamizado (Cuadro 2) (Márquez-Montesino et al., 2001).
Calorific value. This was determined by applying the formula
described by Cordero et al. (2001) (Table 2).
Statistical Analyses
Poder calorífico. Se determinó al aplicar la fórmula descrita por
Cordero et al. (2001) (Cuadro 2).
The percentages of moisture content, volatile matter, ashes and
fixed carbon were transformed by the square root function of the
arc cosine of p, where p = the proportion of the dependent
variable (Schefler, 1981). Subsequently, the data for each variable
were tested for normality using the Kolmogorov-Smirnov test.
Next, the data were statistically analyzed with the PROC
MODEL procedure of the SAS/ETS® statistical system (SAS,
2004). The significance of the results was determined with an
experimental design and a classification criterion with an (A*B)
factorial arrangement, where A stands for P. leavigata and
E. ebano, and B, for the position in the two levels of the kiln
(Steel and Torrie, 1980). When significant differences between
treatments (p<0.05) were found, Tukey’s mean comparison tests
were carried out.
Análisis estadísticos
Los datos porcentuales del contenido de humedad, material
volátil, cenizas y carbón fijo se transformaron por medio de la
función raíz cuadrada del arcoseno de p, donde: p = a la proporción
de la variable dependiente (Schefler, 1981). Posteriormente, se
realizaron pruebas de normalidad de los datos para cada
variable, mediante la prueba Kolmogorov–Smirnov. A continuación
se analizaron estadísticamente con el procedimiento PROC
MODEL del sistema estadístico SAS/ETS® (SAS, 2004). La
significancia de los resultados se determinó con un diseño
experimental y un criterio de clasificación con arreglo factorial
(A*B), en el que A representa a P. leavigata y E. ebano y B
los dos niveles de posición dentro del horno (Steel y Torrie,
1980). Cuando se obtuvieron diferencias significativas entre
tratamientos (p<0.05), se hicieron pruebas de comparación
de medias según Tukey.
66
RESULTADOS Y DISCUSIONES
RESULTS AND DISCUSSIONS
Rendimiento
Yield
El análisis de varianza del rendimiento mostró diferencias
altamente significativas (p<0.01) entre especies; en cambio, en
los niveles dentro del horno y las interacciones (especie*nivel) no
hubo diferencias estadísticas (Cuadro 3). El mejor valor se presentó en
la leña de E. ebano que necesitó 2.3±0.4 m3 para producir una
tonelada de carbón; mientras que P. laevigta requirió de
2.8±0.7 m3 (Cuadro 4). La información disponible sobre rendimientos
de carbón de Pithecellobium ebano (Berland.) C.H. Mull. (ébano),
Haematoxylum brasiletto H. Karst. (brasil) y Sargentia greggii
S. Watson (limoncillo) en horno tipo fosa señala 6.5 m3 t-1 (Argueta,
2006). García (2008) determinó un rendimiento de carbón de
Quercus spp. en horno colmena brasileño de 7.5 m3 t-1 y en hornos
metálicos de 9.1 m3 t-1. En otro trabajo con los de colmena brasileño
se registraron rendimientos de carbón de leña en rajas
de 5.4±0.1 m3 t-1 y con ramas de 9.2±0.2 m3 t-1 (Bustamante-García
et al., 2013). El alto rendimiento obtenido en este estudio
comparado con lo citado por otros autores se puede atribuir
a la metodología empleada para su determinación, a los
taxa y a la forma y dimensiones de la leña. Otro factor importante
es la clase de horno, el tipo fosa empleado genera carbón con
mayor peso, como resultado de tener temperaturas bajas (< 600 °C),
en comparación a los de colmena brasileño que alcanzan
temperaturas cercanas a los 1 000 °C (Bustamante-García et al., 2013).
The variance analysis of the yield showed highly significant
differences (p<0.01) between species; on the other hand, there
were no statistical differences between the two levels of the kiln or
the (species*level) interactions (Table 3). The best value was found
in firewood from E. ebano, of which 2.3±0.4 m3, vs 2.8±0.7 m3 of
P. laevigata, were required to produce a ton of charcoal (Table 4).
According to the available information, the yield of charcoal
from Pithecellobium ebano (Berland.) C.H. Mull. (ebony),
Haematoxylum brasiletto H. Karst. (logwood) and Sargentia
greggii S. Watson (yellow chapote) produced in an earth pit
kiln is 6.5 m3 t-1 (Argueta, 2006). García (2008) determined the
yield of charcoal from Quercus spp when produced in a Brazilian
beehive kiln as 7.5 m3 t-1, and as 9.1 m3 t-1 when in a metal furnace.
Another paper on Brazilian beehive kilns registered yields of
5.4±0.1 m3 t-1 for charcoal from sliced firewood, and 9.2±0.2 m3 t-1
for charcoal from branches (Bustamante-García et al., 2013).
The high yield obtained in this study compared to yields quoted
by other authors can be attributed to the methodology utilized to
determine it, to the taxa and to the shape and size of the firewood.
Another important factor is the type of kiln or furnace used; earth
pit kilns produce a heavier charcoal as a result of their lower
temperatures (< 600 °C) compared to Brazilian beehive
kilns, which reach temperatures almost as high as 1 000 °C
(Bustamante-García et al., 2013).
Cuadro 3. Análisis de varianza del rendimiento (m3 t-1) del
carbón de P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)
M.C. Johnst. y E. ebano (Berland.) Barneby & J.W.
Grimes producido en hornos tipo fosa.
Table 3. Analysis of variance of the yield (m3 t-1) of charcoal
from P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C.
Johnst. and E. ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes
produced in earth pit kilns.
Fuente de
variación
1
1
g.l.1
Cuadrado
medio
Valor
de F
Valor
de p
Especie ( E )
1
2.9888
8.94
0.0041
Nivel (N)
1
0.3471
1.04
0.3125
Especie*Nivel (EN)
1
0.0056
0.02
0.8979
Error
56
0.3342
Cuadro 4. Rendimiento (m3 t-1) del carbón de P. laevigata
(Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. y E. ebano
(Berland.) Barneby & J.W. Grimes producido en
hornos tipo fosa.
Table 4. Yield (m3 t-1) of charcoal from P. laevigata (Humb. &
Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. and E. ebano (Berland.)
Barneby & J.W. Grimes produced in earth pit kilns.
Especie
Propiedad
Prosopis laevigata
Rendimiento (m t )
3 -1
2.8±0.7 a
1
Ebenopsis ebano
2.3±0.4 b
Los valores representan la media ± error estándar. 1Medias con diferente letra,
son diferentes estadísticamente; n=30.
Values represent the mean ± standard error. 1Values with different letters are
statistically different; n=30.
Grados de libertad.
Degrees of freedom.
Physical chemical properties
Propiedades fisicoquímicas
Moisture content (MC). The variance analysis showed no
differences (p<0.05) between species, levels within the kiln
or interactions (Table 5). MC levels for both taxa are
summarized in Table 6, as are the maximum levels allowed
by the German standard DIN 51749 (DIN 517449, 1989) and the
European standard EN 1860-2 (EN 1860-2, 2005), as well
as by the Japanese market. The mean value of the two species is
below the maximum value allowed by these standards.
Contenido de humedad (CH). El análisis de varianza no
presentó diferencias (p<0.05) entre especies, niveles dentro del
horno e interacciones (Cuadro 5). Los valores medios del CH de
ambos taxa se resumen en el Cuadro 6, así como los máximos
permitidos por las normas alemana DIN 51749 (DIN 517449,
1989) y europea EN 1860-2 (EN 1860-2, 2005), y por el
67
Cuadro 5. Análisis de varianza del contenido de humedad
(%) del carbón de P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex
Willd.) M.C. Johnst. y E. ebano (Berland.) Barneby &
J.W. Grimes producido en hornos tipo fosa.
Table 5. Variance analysis of the moisture content (%) of
charcoal from P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)
M.C. Johnst. and E. ebano (Berland.) Barneby & J.W.
Grimes produced in earth pit kilns.
mercado japonés. El valor medio de las dos especies es menor
al máximo permitido por dicha normatividad.
Material volátil. El análisis de varianza no evidenció diferencias
significativas (p<0.05) entre especies, niveles dentro del horno e
interacciones (Cuadro 7). El valor medio de Prosopis laevigata y
Ebenopsis ebano es mayor al material volátil máximo permitido
por las normas alemana y europea y por el mercado japonés.
Según Siddique (2008), cantidades altas de material volátil
indican que el proceso de carbonización fue heterogéneo y
se realizó con temperaturas bajas; por lo tanto, los alquitranes
no se volatilizaron durante el proceso y serán liberados cuando
se lleve a cabo la combustión del carbón. Conforme aumenta
el porcentaje de material volátil, se incrementan el rendimiento, el
poder calorífico, la resistencia a la compresión, la cohesión,
la friabilidad y la fragilidad del carbón (Bustamante-García
et al., 2013). Para reducir el material volátil en el proceso de
carbonización, en un horno tipo fosa, se requiere elevar la
temperatura en su interior, lo que se consigue al aumentar el
Fuente de
variación
g.l.1
Cuadrado
medio
Valor
de F
Valor
de p
Especie ( E )
1
0.7070
2.27
0.1379
Nivel (N)
1
0.0255
0.08
0.7759
Especie*Nivel
(EN)
1
0. 0053
0.17
0.6813
Error
56
0.3121
Grados de libertad.
1
Degrees of freedom.
1
Cuadro 6. Propiedades fisicoquímicas del carbón de P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. y E. ebano (Berland.) Barneby
& J.W. Grimes y los valores máximos permitidos por las normas alemana y europea, y por el mercado japonés.
Table 6. Physical chemical properties of charcoal from P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. and E. ebano (Berland.)
Barneby & J.W. Grimes and maximum values allowed by the Geman and European standards and by the Japanese market.
Especie
Propiedades
Valor requerido por Normas
EN
Prosopis laevigata
Ebenopsis ebano
DIN 517492
Contenido humedad (%)
3.6±0.3a1
3.5±0.4a
8.0
8.0
7.5
Material Volátil (%)
22.8±4.6a
24.9±4.4b
16
9
12
Contenido de cenizas (%)
2.8±0.7b
3.2±0.7a
6
8
4
Carbón fijo (%)
70.8±4.5a
68.4±4.6a
78
75
76
30 241±778a
29 725±888b
27 7543
29 1154
30 5395
físico-químicas
Poder calorífico (kJ kg-1)
1860-2
Mercado Japonés
Especies con igual letra en cada propiedad fisicoquímica indica igualdad estadística (p<0.5). DIN 51749 (1989), EN 1860-2 (2005). Prosopis glandulosa Torr., 4P. velutina
Wooton, 5P. juliflora auct.non (Sw.) DC. (Duarte y Fernandez, 2002).
1
Species with the same letter for each physical chemical property are indicative of statistical equality (p<0.5). 2DIN 51749 (1989), EN 1860-2 (2005). 3Prosopis glandulosa
Torr., 4P. velutina Wooton, 5P. juliflora auct.non (Sw.) DC. (Duarte y Fernandez, 2002).
1
2
Cuadro 7. Análisis de varianza del material volátil (%) del
Table 7. Variance analysis of the volatile matter (%) of charcoal
from P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C.
Johnst. and E. ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes
g.l.1
Cuadrado
medio
Valor
de F
Valor de p
Especie ( E )
1
31.3104
3.03
0.0870
Nivel (N)
1
9.7239
0.94
0.3359
Especie*Nivel (EN)
1
2.6980
0.26
0.6111
56
10.3195
Fuente de variación
Error
3
Volatile matter. The variance analysis showed no significant variances
(p<0.05) between species, kiln levels or interactions (Table 7). The mean
value for Prosopis laevigata and Ebenopsis ebano is above
the maximum volatile material allowed by the German and
European standards and by the Japanese market. According
to Siddique (2008), high amounts of volatile material indicate
a heterogeneous carbonization process at low temperatures;
therefore, tars were not volatilized during the process and will
be released when the charcoal is burnt. As the percentage
of volatile matter increases, so do the yield, calorific value,
resistance to compression, cohesion, as well as the friability and
fragility of the charcoal (Bustamante-García et al., 2013). In order
to reduce the amount of volatile matter during the carbonization
process in an earth pit kiln, the temperature within must be raised;
this is attained by increasing the passage of air. However, this
requires a larger volume of firewood, which reduces the yield.
Grados de libertad.
1
Degree of freedom.
1
68
paso del aire; sin embargo, se consumirá mayor volumen de
leña y con ello se reducirá el rendimiento.
Ash content. The variance analysis showed differences (p<0.05)
between species, but not between the levels or interactions
(Table 8). The results show that the ash content of both taxa
was lower than the maximum percentage allowed by the
DIN 51749 (DIN 51749, 1989) and EN 1860-2 (EN 1860-2,
2005) standards and by the Japanese market (Table 6). The
importance of presenting low values of ash content resides in
the fact that their accumulation may cause problems in the reactors,
since the ashes can clog the heat exchangers and obstruct the
flow of combustion gases (Werkelin et al., 2011). Furthermore, ash
has an alkaline reaction which, when it is mixed with water,
increases the pH of the solution and induces corrosion of the
metal (Karltun et al., 2008) (Table 8).
Contenido de cenizas. El análisis de varianza mostró
diferencias (p<0.05) entre especies; no así, en el caso de los
niveles e interacciones (Cuadro 8). Los resultados evidencian
que el contenido de cenizas de ambos taxa fue menor al
porcentaje máximo permitido por las normas DIN 51749 (DIN
51749, 1989), EN 1860-2 (EN 1860-2, 2005) y por el mercado
japonés (Cuadro 6). La importancia de presentar valores bajos
de contenido de cenizas, responde a que su acumulación
puede causar problemas en los reactores, pues ensucian los
intercambiadores de calor y obstruyen el flujo de gases de
combustión (Werkelin et al., 2011). Además, la ceniza tiene una
reacción alcalina que cuando se mezcla con el agua, el pH
de la solución se incrementa e induce la corrosión del metal
(Karltun et al., 2008) (Cuadro 8).
Cuadro 8. Análisis de varianza del contenido de ceniza del
Table 8. Variance analysis of the ash content of charcoal from
P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. and
E. ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes produced
in earth pit kilns.
Fuente de
variación
g.l.1
Cuadrado
medio
Valor
de F
Valor
de p
Especie ( E )
1
6.1390
4.67
0.0350
Nivel (N)
1
0.3487
0.27
0.6086
Especie*Nivel
(EN)
1
0. 0472
0.04
0.8504
Error
56
1.3152
Fixed carbon. The results indicate no differences (p<0.05) (Table 9).
The percentage of fixed carbon is lower than the minimal value
established in the standards and market utilized as reference points.
A low content of fixed carbon increases the friability and
fragility, and reduces the resistance to compression and the
cohesion (Demirbaş, 2003). In order to increase the values of
fixed carbon, the carbonization temperature must be raised;
however, its regulation is complicated when utilizing earth pit
kilns, since these lack auxiliary openings orifices like the “tatus”
present in Brazilian beehive kilns.
Cuadro 9. Análisis de varianza del carbón fijo del carbón de
P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. y E.
ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes producido en
hornos tipo fosa.
Table 9. Variance analysis of the fixed carbon of charcoal from
P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. and
E. ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes produced in
earth pit kilns.
Fuente de
variación
Grados de libertad
1
Degrees of freedom.
1
Carbón fijo. Los resultados indican que no hubo diferencias
(p<0.05) (Cuadro 9). El porcentaje de carbón fijo es menor al
valor mínimo establecido en las normas y mercado usadas como
punto de referencia. Un bajo contenido de carbón fijo aumenta
la friabilidad y fragilidad; y disminuye la resistencia a la compresión
y cohesión (Demirbas, 2003). Para incrementar los valores
de carbón fijo se debe llevar la temperatura de carbonización,
condición que es complicada de regular en hornos de fosa, ya
que se carece de orificios auxiliares “huidos”, como los que hay
de tipo colmena brasileño.
g.l.1
Cuadrado
medio
Valor
de F
Valor
de p
Especie ( E )
1
31.9225
3.66
0.0608
Nivel (N)
1
9.5017
1.09
0.3010
Especie*Nivel (EN)
1
1.7570
0.2
0.6552
Error
56
8.7189
Calorific value. The variance analysis showed differences
(p<0.05) between the species, but not between the kiln levels or
the interactions (Table 10). The mean values were similar to those
registered by Duarte and Fernández (2002) for six species
of Prosopis.
CONCLUSIONS
Poder calorífico. El análisis de varianza mostró diferencias
(p<0.05) entre especies; en cambio, no las los niveles dentro
del horno y las interacciones (Cuadro 10). Los valores medios de
resultaron similares a lo registrado por Duarte y Fernández
(2002) para seis especies de Prosopis.
Vegetable charcoal made with firewood from Prosopis laevigata
and Ebenospis ebano had high yields compared to the values
quoted for different species and types of kilns or furnaces.
69
Cuadro 10. Análisis de varianza del poder calorífico del
Table 10. Variance analysis of the heat power of charcoal from
P. laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst.
and E. ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes
Fuente de
variación
g.l.1
Cuadrado
medio
Valor
de F
Valor de p
Especie ( E )
1
3991253.599
5.66
0.0207
Nivel (N)
1
856453.414
1.22
0.2750
Especie*Nivel
(EN)
1
127804.081
0.18
0.6718
Error
56
704651.27
The physical chemical quality of the charcoal is within the
intervals established for a high-quality vegetable charcoal in
terms of moisture content and percentage of ash; however, the
values for volatile matter and fixed carbon of the two species
fail to meet the international standards utilized as reference.
The calorific values of charcoal from P. laevigata and E.
ebano coincide with those documented in the literature for six
species of Prosopis.
The quality of the charcoal from both species may be
increased, provided that certain operative aspects are considered
during the carbonization process, e.g. raising the temperature in
order to reduce the percentage of volatile material and increase
the fixed carbon levels; however, doing this will reduce the yield.
Grados de libertad.
Degrees of freedom.
1
1
CONCLUSIONES
Bustamante-García, V., A. Carrillo-Parra, H. González-Rodríguez, R. G.
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El carbón vegetal elaborado con leña de Prosopis
laevigata y Ebenospis ebano presentó altos rendimientos en
comparación con los valores citados para diferentes especies
y tipos de horno.
La calidad del carbón, en términos fisicoquímicos, se sitúa
dentro de los intervalos establecidos para un carbón
vegetal de calidad, en relación con el contenido de humedad
y porcentaje de cenizas; sin embargo, los valores del material
volátil y carbón fijo de ambas especies no corresponden con
las normas internacionales tomadas como referencia.
El poder calorífico del carbón elaborado con P. laevigata y E. ebano
coincide con los valores documentados en la literatura para
seis especies de Prosopis.
La calidad del carbón de ambas especies puede incrementar,
si se consideran aspectos operativos durante el proceso de
carbonización como elevar la temperatura para reducir el
porcentaje de material volátil y aumentar el carbón fijo; sin
embargo, se reduciría el rendimiento.
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71
ARTÍCULO / ARTICLE
EVALUACIÓN DEL AUMENTO EN PESO DE CERVATOS
COLA BLANCA ALIMENTADOS CON DIFERENTES
FÓRMULAS LÁCTEAS
ASSESSMENT OF WEIGHT INCREMENT OF WHITE-TAILED
FAWNS FED WITH DIFFERENT MILK FORMULAS
Fernando N. González Saldívar 1, Juan C. Ontiveros Chacón 1, José I. Uvalle Sauceda.1,
Gustavo Moreno Degollado2 y Jorge Ramsy Kawas Garza3
RESUMEN
El estudio se desarrolló en el Centro de Mejoramiento Genético del Venado Cola Blanca del Centro de Producción Agropecuaria
UANL, en el que se evaluaron los pesos al nacimiento y el crecimiento de cervatos de venado, mediante el registro de medidas
corporales y de peso durante el periodo de lactancia. Para ello se formaron tres grupos: el primero se alimentó con el sustituto de
leche Kitzenmilch®; el segundo con Lactoplex® y el tercero con leche de cabra, a partir de una rutina de alimentación predeterminada.
Se realizaron mediciones corporales de largo total, circunferencia de tórax, altura a la cruz, entre otras, las cuales se correlacionaron
con el peso y la edad. El promedio de peso al destete fue de 17.22 ± 3.69 kg para todos los grupos, con diferencias significativas
entre el conjunto alimentado con leche de cabra = 21.21 ± 1.98 kg, con respecto a los que ingirieron Lactoplex® y Kitzenmilch® (P ≤ 0.05). Además,
se determinaron diferencias significativas en los alimentados con Lactoplex®, 16.73 ± 1.56 kg y Kitzenmilch®, 13.88 ± 2.68 kg (P ≤ 0.05); no así
entre hembras y machos (P ≥ 0.05). Se concluye que los cervatos que consumieron leche de cabra tuvieron el mayor crecimiento, con
diferencias significativas en relación con los otros grupos de crianza.
Palabras clave: Cervatos, aumento en peso, fórmulas lácteas, leche de cabra, Odcocoileus virginianus Zimmermann 1780, venado
cola blanca.
ABSTRACT
The study was conducted at the Centro de Mejoramiento Genético de Venado Cola Blanca of the Centro de Producción Agopecuario,
UANL where weight and growth of deer fawns were evaluated since birth, by recording body measurements and weight during
lactation. Three groups were formed: the first was fed milk replacer: Kitzenmilch® and the second with Lactoplex®, the third group was
fed with goat milk through a feeding routine default; bodily measurements were made: total length, chest girth, wither height, among
others, correlating these with weight and age. The average weaning weight was 17.22 ± 3.69 kg for all groups, showing significant
differences between the group fed with goat milk = 21.21 ± 1.98 kg compared to the groups fed with Lactoplex® and Kitzenmilch® (P ≤ 0.05 ). In
addition, significant differences were found in the groups fed with Lactoplex® = 16.73 ± 1.56 kg and Kitzenmilch®, 13.88 ± = 2.68 kg (P ≤ 0.05),
which did not happen between males and females (P ≥ 0.05). In conclusion, the group of fawns fed with goat milk was the fastest
growing, obtaining significant differences in regard to the other care groups.
Key words: Fawns, weight increment, milk formulas, goat milk, Odcocoileus virginianus Zimmermann 1780, with-tailed deer.
Fecha de recepción: / date of receipt: 11 de febrero de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 12 de abril 2013.
1
Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: fer1960 _08 _10@ hotmail.com
2
Centro de Producción Agropecuaria, Universidad Autónoma de Nuevo León.
3
Facultad de Agronomía. Campus Universitario Escobedo, Universidad Autónoma de Nuevo León.
González et al., Evaluación del aumento en peso de cervantos cola blanca ...
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
En México existe un gran número de especies que pueden
ser aprovechadas cinegéticamente. En el noreste del país, el
venado cola blanca texano (Odocoileus virginianus Zimmermann
1780) es una de las más importantes, ya que aporta 45 % de los
ingresos generados por el turismo cinegético (INE-Semarnat, 2002), que
ascienden a 140 millones de dólares anuales (Redes Consultores,
2002). A partir de que los propietarios de los predios reconocieron
el potencial de esta especie para generar ingresos mediante
la cacería deportiva, se han incrementado los esfuerzos
por mejorar su hábitat y manejarla en busca de aumentar y
mejorar la calidad de sus poblaciones (Villarreal, 1999).
There is a number of species that can be exploited for hunting
in Mexico. In the Northeast, Texas white-tailed deer (Odocoileus
virginianus Zimmermann, 1780) is one of the most important, as it
provides 45% of the revenue generated by this sort of tourism (INESemarnat, 2002), which amounts for 140 million per year (Redes
Consultores, 2002). As the owners of the lands acknowledged the
potential of this species to generate revenue by sport hunting,
efforts to improve their habitat have increased and to manage
it in order to enrich and improve the quality of their populations
(Villarreal, 1999).
One of the keys to success in white-tailed deer management is
to detect and correct the limiting factors for its development
(Moen, 1978), which is decisive in the population dynamics of
the species (Cook et al., 1971). The inability of weak fawns to
nurse explains 50-60% of the observed mortality in infants raised
in captivity and fed low-quality diets (Murphy and Coates,
1966; Verme, 1962). Long et al. (1965) identified nutrient intake as
one of the main factors affecting the growth of individuals and
populations of deer. Based on this, several authors have
attempted to define the nutritional requirements and the effects
of their disabilities (Warren et al., 1982).
Una de las claves para tener éxito en el manejo del venado
cola blanca es detectar y corregir los factores limitantes para
su desarrollo (Moen, 1978), mismo que es determinante en
la dinámica poblacional de la especie (Cook et al., 1971). La
incapacidad de los cervatos débiles para mamar explica de 50
a 60 % de la mortalidad observada en los neonatos criados en
cautiverio y alimentados con dietas de baja calidad (Murphy
y Coates, 1966; Verme, 1962). Long et al. (1965) identificaron
la ingesta de nutrientes como uno de los principales factores
que afectan al crecimiento de los individuos y poblaciones de
venados. Basados en esto, varios autores han tratado de definir
los requerimientos nutricionales y los efectos de sus deficiencias
(Warren et al., 1982).
In this study, the weight, body growth and weight gain of
white-tailed deer fawns fed with three different milk formulas. were
assessed from birth to weaning.
En el presente estudio se evaluaron los pesos al nacimiento, el
crecimiento corporal y aumento en peso desde el nacimiento
hasta el destete de cervatos de venado cola blanca alimentados
con tres diferentes fórmulas lácteas.
The study area
The study was conducted at the Unidad de Manejo y Conservación
de la Vida Silvestre (Department of Management and Conservation of
Wildlife) known as Centro de Mejoramiento Genético del Venado
Cola Blanca (Breeding Center of White-Tailed Deer), located
in the Centro de Producción Agropecuaria (Agricultural Production
Center) of the Universidad Autónoma de Nuevo León, which is in the
km 145 of the Monterrey - Ciudad Victoria highway, at coordinates
24 ° 47’N, 99 ° 32’W, with an altitude of 350 masl. (Figure 1).
Localización y descripción del área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la Unidad de Manejo y
Conservación de la Vida Silvestre (UMA) denominada Centro
de Mejoramiento Genético del Venado Cola Blanca, ubicada
en el Centro de Producción Agropecuaria de la Universidad
Autónoma de Nuevo León, el cual se localiza en el kilómetro
145 de la carretera Monterrey-Ciudad Victoria, en las
coordenadas 24°47´N; 99°32´O, y una altitud de 350 m
(Figura 1).
The Köppen climate type as modified by García (1981),
cited by González (2004), is semi-arid subtropical with a warm
summer. The mean monthly air temperature ranges from 14. 7 °C in
January to 22. 3 °C in August, although temperatures reach 45 °C during
the summer. The average annual rainfall is approximately 805 mm,
with a bimodal distribution. In general, maximum rainfall peaks
occur during the months of May, June and September.
El tipo de clima según Köppen modificado por García (1981),
citado por González (2004), es subtropical y semiárido con un
verano cálido. La temperatura media mensual del aire oscila entre
14. 7 °C en enero a 22. 3 °C en agosto, aunque se alcanzan
temperaturas de 45 °C durante el verano. La precipitación media
anual es aproximadamente de 805 mm, con una distribución bimodal.
73
Figura 1. Ubicación del sitio de estudio y áreas de trabajo en el municipio Linares, N.L. México.
Figure 1. Location of the study site and work areas in Linares municipality, NL Mexico.
En general, los picos de precipitación máxima ocurren durante
los meses de mayo, junio y septiembre. Los suelos que se identifican
en el sitio son Vertisoles profundos de una coloración gris-oscura;
arcillo-limosos con alto contenidos de Montmorillonita, los cuales se
expanden y contraen en respuesta a cambios en los contenidos
de humedad.
Soils that are identified on the site are deep Vertisols dark-gray
color, clay-loam with high content of montmorillonite, which
expand and contract in response to changes in moisture content.
The predominant vegetation is the Matorral Espinoso Tamaulipeco
or Matorral Subtropical Espinoso (Cotecoca-SARH, 1973;
SPP-INEGI, 1986).
La vegetación predominante es el Matorral Espinoso
Tamaulipeco o Matorral Subtropical Espinoso (Cotecoca-SARH,
1973; SPP-INEGI, 1986).
In December 2010 began the reproductive activity of 28
females of different ages: 11 of 1.5 years old, 2 of 2.5 years old
and 15 over three years old; five males of very good quality
were used, and 5 mating groups made up by one stallion
and his respective females were organized; each one of
them was formed according to age and the phenotypic
characteristics of individuals, and were placed in a pen of about
0.4 ha, which were fenced by deer mesh 2.45 m high, and
conditioned with drinkers and feeders , where they remained during
the breeding season until calving season. Morning and
evening monitoring were performed from June 20th to August
10th, 2011, to display the total females in each corral, plus signs
were sought of postpartum females, or differences in the volume
of their belly. If any of these signals were observed, a visit
was made to search for the fawns, which were weighed, and
a birth certificate was registered with the following information:
identification of the mother, father and fawn, weight, sex and
type of delivery.
En diciembre del 2010 se inició la actividad reproductiva de
28 hembras de diferentes edades: 11 de 1.5 años, 2 de 2.5
años y 15 de más de tres años, para ello se utilizaron cinco machos
de excelente calidad, y se conformaron 5 grupos de cruza
compuestos por un semental y su respectivas hembras; cada uno
se conformó de acuerdo a la edad y características fenotípicas
de los individuos; y se colocó en un corral de aproximadamente
0.4 ha, cercado con malla venadera de 2.45 m de altura,
y en los que se acondicionaron bebederos y comederos;
ahí permanecieron durante la época reproductiva, hasta
la temporada de partos. Se realizaron monitoreos matutinos
y vespertinos del 20 de junio al 10 de agosto del 2011, para
visualizar el total de las hembras en cada corral; además se
buscaban hembras con señales de posparto, o con diferencias
en el volumen del vientre. Ante cualquiera de estas señales, se
74
ingresaba para buscar a los cervatos, pesarlos y levantar un
acta de nacimiento con los siguientes datos: identificación de
la madre, del padre y del cervato, peso, sexo y tipo de parto.
The assessment of growth of fawns was made from three
breeding groups, composed of eight individuals from three to
five days old, four females and four males, randomly distributed
in order of appearance during the time of birth: July to August
2011. Fawns were identified with a serial number, according to
birth order, the mark was placed in the ear by a tattoo, as well
as the number of each animal. Such management is performed
between the third and the fifth day of life, in order to ensure a
good intake of colostrum.
La evaluación del crecimiento de los cervatos se hizo a partir
de tres grupos de crianza, integrados por ocho individuos de tres
a cinco días de nacidos, cuatro hembras y cuatro machos,
distribuidos al azar en orden de aparición durante la época
de partos: de julio a agosto de 2011. Los cervatos se identificaron
con un número consecutivo, de acuerdo al orden de nacimiento,
dicha marca se colocó en la oreja mediante un tatuaje, también
se colocó el número correspondiente a cada animal. Dicho
manejo se realizó entre el tercero y quinto día de nacido, con
la finalidad de asegurar una buena ingesta de calostro.
The feeding of fawns was performed in stages with a variant
of the routine proposed by Trainer (1962) and Pekins and
Mautz (1985). Table 1 shows the periods and the duration of
each treatment, and the phases in which they each applied.
Group 1 was given milk formula called Kitzenmilch®; to group
2, milk formula called Lactoplex®, and to group 3, pasteurized
goat milk produced by different farmers in the citrus region of
Nuevo Leon.
La alimentación de los cervatos se realizó por etapas y con
una variante de la rutina propuesta por Trainer (1962) y Pekins
y Mautz (1985). En el Cuadro 1 se muestran los periodos y la
duración de cada tratamiento, así como las fases en las que se
aplicó cada uno de ellos.
Statistical analysis
Al grupo 1 se le proporcionó una fórmula láctea denominada
Kitzenmilch®; al 2 una fórmula láctea denominada Lactoplex®
y al 3 leche de cabra pasteurizada producida por diferentes
ganaderos de la región citrícola de Nuevo León.
Student t tests were performed with unpaired data of birth
weights of fawns, and a test of proportions to determine the
Cuadro 1. Rutina alimentaria de los cervatos de venado cola blanca.
Table 1. Feeding routine of white-tailed deer fawns.
Tiempo del
tratamiento
1ª semana
(3° al 5°día de vida)
1ª etapa
5 veces/día
cada 3 h
2ª etapa
3 veces/día
cada 6 h
3ª etapa
3 veces/día
cada 6 h
4ª etapa
3 veces/día
cada 6 h
5ª etapa
2 veces/día
cada 10 h
8:00 (100 mL)
11:00 (100 mL)
14:00 (100 mL)
17:00 (100 mL)
20:00 (100 mL)
8:00 (200 mL)
14:00 (200 mL)
20:00 (200 mL)
1ª y 2ª semana
(6° al 10° día de vida)
8:00 (333 mL)
14:00 (333 mL)
20:00 (333 mL)
2ª semana
(11° al 14° día devida)
8:00 (400 mL
14:00 (400 mL)
20:00 (400 mL)
3ª a la 6ª semana
de vida
7ª a la 11ª semana
de vida
8:00 (600 mL)
18:00 (600 mL)
12ª a la 16ª semana
de vida
Total de suministro por
día por etapa
6ª etapa
2 veces/día
cada 12 h
8:00 (500 mL)
20:00 (500 mL)
500 mL
600 mL
1 000 mL
75
1 200 mL
1 200 mL
1 000 mL
existence of significant differences in the males-females amount.
To analyze growth and consumption between groups, multifactorial analysis of variance with interaction between sexes
and groups for periods of growth were made. The coefficient of
determination and linear regression formulas were used for the
statistical analysis of the correlations:
Análisis estadístico
Se realizaron pruebas de t de Student no pareadas con los
datos de los pesos al nacimiento de los cervatos, además de
una prueba de proporciones para determinar la existencia
de diferencias significativas en las proporciones de hembras
y machos. Para analizar el crecimiento y el consumo entre
los grupos se hizo un análisis de varianza multifactorial con
interacción entre sexos y grupos por periodos de crecimiento.
Se utilizaron la fórmulas de coeficiente de determinación y
regresión lineal para el análisis estadístico de las correlaciones:
Coefficient of determination (r2) (Spiegel and Estephens, 2009).
Σxi) Σyi) 2
(Σxiyi- ( *n( )
2
r
=
(1)
2
2
(Σxi2- (Σxi)n ) * (Σyi2- (Σyi)n )
Coeficiente de determinación (r2) (Spiegel y Estephens, 2009).
(Σxiyi-
(Σxi)
*
(Σyi)
)
Linear regression equation (Spiegel and Estephens, 2009):
2
n
r 2=
2
2
(1)
2 (Σxi)
(Σxi - n ) * (Σyi2- (Σyi)n )
Ecuacion de regresión lineal (Spiegel y Estephens, 2009).
^
(2)
Y = α + ß (x)
^
Y = α + ß (x)
A total of 26 births from the 28 that were expected (92% of
births) in a period of 37 days which included from July 2nd to
August 8th, 2011; the kind of births were: 3% (1/26) triple, 62%
(16/26) doubles and 35% (9/26) single; for a total of 44 fawns,
59% (26/44) were males and 41%, (18/44) females. The mean
weight was 3.29 ± 0.54 kg, with a maximum weight of 4.4 and
a minimum of 2.4 kg.
(2)
Birth weights of the fawns
Pesos de los cervatos al nacimiento
Se tuvo un total de 26 partos de los 28 esperados (92% de
pariciones), en un periodo de 37 días, que comprendió del 2
de julio al 8 de agosto del 2011.Los tipos de parto fueron: 3%
(1/26) triple, 62% (16/26) dobles y 35% (9/26) sencillos, para un
total de 44 cervatos, de los cuales 59% (26/44) fueron machos
y 41% (18/44) hembras. La media de los pesos fue de 3.29 ±
0.54 kg, con un peso máximo de 4.4 y un mínimo de 2.4 kg.
Regarding the proportion of males (26/44) and females
(18/44), no significant differences were obtained, and the
probability of occurrence was 50% (P ≥ 0.05), although there is
a difference of eight animals from each sex.
Respecto a la proporción de machos (26/44) y hembras
(18/44), no se obtuvieron diferencias significativas, y la
probabilidad de ocurrencia resultó de 50 % (P ≥ 0.05), aunque
hay una diferencia de ocho animales entre cada sexo.
In terms of birth weight by the type of birth, there were no
significant differences (Figure 2), with an mean value in the
individuals per simple births of 3.57 ± 0.71 kg and that of the twin
births of 3.20 ± 0.46 kg (P ≥ .05).
En cuanto a los pesos al nacimiento por el tipo de parto
tampoco hubieron diferencias significativas (Figura 2), con una
media en los ejemplares de partos sencillos de 3.57 ± 0.71 kg
y la de los cervatos de partos dobles de 3.20 ± 0.46 kg (P ≥ 0.05).
The maximum and minimum weights are higher than those
reported by Nelson and Woolf (1985) of 2.9 ± 0.3 kg and of
Carstensen et al. (2009), who consigned birth weight of 2.8 ±
0.01 and 3.0 ± 0.01 kg, higher than those recorded by Bartush
and Garner (1979), whose values were 2 kg; however, the
weights obtained in this study are lower than those reported
by Verme (1989) of 3.4 to 4.1 kg (average weight), for several
years of evaluation of whitetail deer raised in captivity
Los pesos máximos y mínimos son mayores a los citados por
Nelson y Woolf (1985), de 2.9 ± 0.3 kg y a los de Carstensen
et al. (2009), quienes consignaron pesos al nacimiento de
2.8 ± 0.01 y 3.0 ± 0.01 kg, superiores a los registrados por
Bartush y Garner (1979), cuyos valores fueron de 2 kg; sin
embargo los pesos obtenidos en este estudio son más bajos
que los de Verme (1989) de 3.4 a 4.1 kg (pesos promedio),
durante varios años de evaluación de venado cola blanca
criados en cautiverio.
In the present work, an average weight above that which
Bartush and Garner (1979) documented for the same
subspecies was determined; however, Verme (1963) mentions
birth values of 3.5 kg for offspring well-nourished females;
Nelson and Woolf (1985) obtained differences in birth weight
76
Figura 2. Media de los pesos al nacimiento de cervatos de partos sencillos y
partos dobles.
Figure 2. Mean of weights of simple and twin birth of fawns when they were born.
En el presente trabajo se determinó un peso promedio arriba del
documentado por Bartush y Garner (1979), para la misma subespecie;
sin embargo, Verme (1963) menciona valores al nacimiento
de 3.5 kg para cervatos hijos de hembras bien alimentadas;
Nelson y Woolf (1985) obtienen diferencias en peso al nacimiento
de cervatos entre un año y otro, dentro de la misma área, lo que
pudiese explicar las diferencias en el peso al nacimiento
entre los cervatos del estudio que se describe y los de
Bartush y Garner (1979). Aunado a esto se concuerda con lo
expuesto por Verme (1962), Murphy y Coates (1966), y Thorne et
al. (1976), quienes observaron que dicho parámetro es afectado por
la desnutrición de las madres, pero en el caso de los cervatos de la
UMA Centro de Manejo y Mejoramiento Genético del Venado
Cola Blanca las progenitoras de los cervatos se mantuvieron
en excelente condición durante todo el año, y, en especial, en el
último tercio de la gestación, que también justifica la baja tasa de
mortalidad que se tuvo de las crías del nacimiento al destete,
ya que se han correlacionado altos índices de mortalidad
con bajos pesos al nacimiento, y estos, a su vez, con la desnutrición
de las madres en el último tercio de la gestación en algunas
especies de cérvidos, tanto en vida libre como en cautiverio
(Miller y Braugton, 1974; Thorne et al., 1976; Verme, 1977;
Fairbanks, 1993; Carstensen et al., 2009).
of fawns between one year and the next, within the same area,
which could explain the differences in birth weight between the
study fawns here described and those of Bartush and Garner
(1979). Added to this, it is agreed with what was expressed by
Verme (1962), Murphy and Coates (1966) and Thorne et al. (1976)
who observed that this parameter is affected by the malnutrition of
mothers, but in the case of the fawns of the UMA Centro de Manejo
y Mejoramiento Genético del Venado Cola Blanca, the mothers
of the fawns remained in excellent condition throughout the whole
year, and especially in the last third of the gestation period,
which also justifies the low mortality rate of fawns from birth
to weaning, as they have high mortality rates correlated with low
birth weight, and these, in turn, to malnutrition of mothers in the
last trimester of pregnancy in some species of deer, both in the wild
and in captivity (Miller and Braugton, 1974; Thorne et al., 1976;
Verme, 1977; Fairbanks, 1993; Carstensen et al., 2009).
These results agree with those of Verme (1963), Nelson and
Woolf (1985) and Verme (1989) for white-tailed deer, but differ from
those quoted by Fairbanks (1993), who found a higher birth weight
in pronghorn females than in males; Clutton-Brock et al. (1982)
reported a higher birth weight in red deer males; Mueller and
Sadleir (1980) in black-tailed deer; and Bartush and Garner
(1979) and white-tailed deer and Robinette et al. (1973)
recorded significant differences between males and females
in mule deer.
Estos resultados coinciden con los de Verme (1963), Nelson y
Woolf (1985) y Verme (1989) para el venado cola blanca, pero
difieren de lo citado por Fairbanks (1993), que obtuvo un
peso al nacimiento mayor en las hembras que en los machos
de berrendo; Clutton-Brock et al. (1982) registraron un peso al
nacimiento superior en los machos de ciervo rojo; Mueller y Sadleir
(1980) en venado cola negra; Bartush y Garner en venado
77
Figura 3. Comparación de los pesos al nacimiento entre machos y hembras.
Figure 3. Comparison of birth weight between males and females.
cola blanca, y Robinette et al. (1973) consignan diferencias
significativas entre machos y hembras en venados Bura.
Captive breeding of white-tailed deer fawns
Average weight was determined at four months, from 17.22
± 3.69 kg, however, the group with the highest average
corresponded to that fed with goat’s milk, with 21.21 ± 1.98 kg,
followed by those who consumed Lactoplex®, with an average
weight of 16.73 ± 1.56 kg, and the group that took Kitzenmilch®
which reached an average weight 13.88 ± 2.68 kg; there is a
marked difference in weights and, according to the design, of
the analysis for the assessment of growth among groups which
ate the different milk formulas (Table 2).
Crianza en cautiverio de cervatos de venado
cola blanca
Se determinó un peso promedio, a los cuatro meses, de 17.22
± 3.69 kg; sin embargo, el grupo con el promedio más alto
correspondió al que se alimentó con leche de cabra, con 21.21
± 1.98 kg; seguido por el que consumió Lactoplex®, cuyo peso
promedio fue de 16.73 ±1.56 kg; y el grupo que ingirió Kitzenmilch®,
alcanzó un peso promedio de 13.88 ± 2.68 kg; existe una
notoria diferencia en los pesos y, de acuerdo al diseño, el
análisis para la evaluación del crecimiento entre los grupos que
ingirieron las diferentes fórmulas lácteas (Cuadro 2).
Cuadro 2. Promedios de ganancias en peso, con desviación
estándar, sexo y periodo de evaluación de los
diferentes grupos de alimentación de cervatos.
Table 2. Average weight gains, with standard deviation, sex
and period of evaluation of the various feeding
groups of fawns.
En la Figura 4 se aprecian las ganancias en peso promedio
por grupo de alimentación y periodo para hembras y machos.
Es evidente que el grupo alimentado con leche de cabra
tiene ganancias superiores en los dos sexos, pero entre ellos
son muy similares; en los cervatos que consumieron Lactoplex®
se registraron valores muy semejantes en ambos sexos; y por
último, el alimentado con Kitzenmilch® tuvo ganancias muy
irregulares, tanto en hembras como en machos.
Sexo y
Periodo
Mes 1 al
Mes 4
Fórmulas lácteas
Cabra
Kitzenmilch®
Lactoplex®
Media
Media
Media
DE ±
DE ±
(kg)
(kg)
(kg)
DE ±
♀Mes 1
2.96
0.86
2.08
0.98
2.02
0.58
♂ Mes 1
2.92
0.79
1.76
0.77
2.30
0.80
78
Se obtuvo un peso promedio para todos los grupos de 17.22
± 3.69 kg durante todo el periodo de alimentación (cuatro
meses), el cual es más bajo que los referidos en la literatura
para periodos de 95 días con 19.4 kg (Long et al., 1961); a los
cuatro meses de 21.81 kg (Silver, 1961); a los 105 días, de 20.5 kg
(Buckland et al., 1975), y un peso de 20.3 ± 1.8 kg en un lapso
de 84 días (Pekins y Mautz, 1985).
Sexo y
Periodo
Los cervatos que tuvieron mayor ganancia de peso en el
presente estudio fueron los alimentados con leche de cabra;
resultados similares obtuvieron Long et al. (1961), ya que ellos consignan
una ganancia más grande en cervatos alimentados con leche
entera de vaca Jersey, con respecto a los que se les proporcionó
sustitutos de leche; en tanto que Trainer (1962) menciona que se
pueden criar satisfactoriamente cervatos con leche entera de vaca, al
igual que Buckland et al. (1975), quienes documentan una crianza de
cervatos de venado cola blanca con resultados satisfactorios con
leche entera de vaca Holstein. Sin embargo, Silver (1961) cita que sus
mejores valores los obtuvo con la fórmula de leche deshidratada;
por otra parte, Robbins y Moen (1975) alcanzaron excelentes pesos con
un sustituto de leche, cuyo contenido nutricional era cercano a
la leche de venado.
Fórmulas lácteas
♀ Mes 2
3.52
1.26
1.38
0.48
4.53
0.46
♂Mes 2
3.90
0.42
3.13
0.83
2.75
1.05
♀ Mes 3
6.12
1.29
3.63
1.10
4.01
1.26
♂Mes 3
5.21
0.70
1.77
1.71
3.68
1.60
♀Mes 4
5.37
0.60
3.46
0.39
4.53
0.52
♂Mes 4
6.05
1.43
4.15
1.51
5.07
0.37
DE= desviación estándar.
SD= standard deviation
The average weight gains by feeding group and period for
females and males can be observed in Figure 4. It is evident
that the group fed with goat milk has higher gains in both
sexes, but among them are very similar; fawns that consumed
Lactoplex®, values were very similar in both sexes, and finally,
those fed with Kitzenmilch® had very irregular gains in both,
females and males.
Figura 4. Comportamiento de las ganancias promedio de peso de los cervatos alimentados con las diferentes
fórmulas lácteas, por grupos, sexos y periodos.
Figure 4. Behavior of average weight gains of fawns fed with different milk formulas by groups, sexes and periods.
79
Average weight was obtained for all groups of 17.22 ± 3.69 kg
during the feeding period (four months), which is lower than
those reported in the literature for 95-day periods with 19.4 kg
(Long et al., 1961), at four months of 21.81 kg (Silver, 1961), at
105 days, 20.5 kg (Buckland et al., 1975), and a weight of 20.3
± 1.8 kg in a span of 84 days (Pekins and Mautz, 1985).
El grupo alimentado con leche de cabra fue el que tuvo las
ganancias más altas de peso durante todos los periodos y en
ambos sexos, además fueron las más cercanas a lo registrado
en la literatura (Long et al., 1961; Silver, 1961; Buckland et al.,
1975; Pekins y Mautz, 1985). Los consumos también fueron
superiores con respecto a los otros dos tipos de alimento y
también a los documentados por diversos autores (Buckland et al.,
1975; Pekins y Mautz, 1985); algunas de las posibles causas son su
alta palatabilidad, la calidad y la digestibilidad de los nutrientes
de este tipo de leche.
The fawns that had the greatest weight gain in this study
were fed with goat milk and similar results were obtained
by Long et al. (1961), as they registered an even greater largest
gain in fawns fed with whole milk of Jersey cows, regarding
those which were given milk substitutes; while Trainer (1962)
mentions that fawns can be successfully reared with whole milk
of cows, as Buckland et al. (1975) document rearing white-tailed
deer fawns with satisfactory results after being fed with
Holstein whole milk. However, Silver (1961) quotes that their
best values were obtained with dehydrated milk formula; on
the other hand, Robbins and Moen (1975) achieved excellent
weights with a milk replacer, which had a nutritional content close
to deer milk.
El grupo alimentado con Lactoplex® tuvo el segundo lugar,
después del que consumió leche de cabra, aunque no presentó
diferencias significativas en las ganancias de peso en relación
con el grupo alimentado con Kitzenmilch®, aun cuando haya
tenido un mayor consumo, pero sin diferencias significativas,
y estos fueron muy parecidos a los consignados por Buckland
et al. (1975) y Pekins y Mautz (1985), a pesar de que las
ganancias fueron más bajas. Algunas de las posibles causas de
estos resultados pueden ser el alto contenido de materia seca
(3% mayor), una menor palatabilidad que la leche de cabra,
del origen vegetal de los productos, y la digestibilidad de los
nutrientes de los ingredientes que los componen, conjuntamente
con las indicaciones de dilución y administración de la fórmula.
The fawns that had the greater weight gain in this group
were those fed with the goat milk during all periods and in both
sexes, and were closer to those reported in literature (Long et
al., 1961; Silver, 1961; Buckland et al., 1975; Pekins and Mautz,
1985). Consumptions were also higher compared to the other
two types of food and also to those documented by several
authors (Buckland et al., 1975; Pekins and Mautz, 1985), some
of the possible causes are its high palatability, quality and
nutrient digestibility of this kind of milk.
El grupo alimentado con Kitzenmilch® presentó las menores
ganancias durante todos los periodos de la evaluación,
algunas de las posibles causas de este resultado es que tiene menos
ingredientes de origen animal de fácil digestión, que el sustituto de
leche Lactoplex®, el cual contiene leche descremada en polvo
que lo hace más palatable y digestible. Además Kitzenmilch®
presenta un alto contenido de materia seca (3% mayor) y
grasa (2% más) que Lactoplex® y una menor palatabilidad que
la leche de cabra; aunado al origen, y digestibilidad de los
ingredientes que lo componen (de origen vegetal), y a la falta
de flora intestinal de las crías; sin embargo, es un producto
que cuenta ya con varios años en el mercado y se han tenido
buenos resultados en la crianza de cervatos.
The group fed with Lactoplex® was the second after those
which consumed goat milk, although no significant differences
in weight gain in relation to the group fed with Kitzenmilch®
were found, even if consumption was greater, but with no significant
differences, and these were very similar to those reported by
Buckland et al. (1975) and Pekins and Mautz (1985), although
gains were lower. Some possible causes of these findings
may be the high dry matter content (3% higher), lower palatability
than that of goat milk, the vegetable origin products, and the
digestibility of the nutrients of the ingredients that compose it,
together with the dilution indications of the formula.
El promedio diario de consumo de fórmula láctea fue de
733 ± 249.78 mL, durante todo el periodo de alimentación
para todos los grupos, y el mayor se registró en los cervatos
alimentados con la leche de cabra, con un promedio de 869.90
± 174.95 mL, seguido por el grupo alimentado con Lactoplex®,
con un promedio de 661.26 ± 168.85 mL y por último, el que
ingirió Kitzenmilch®, con un promedio de 633.17 ± 191.59 m
(Cuadro 3). Se aprecia una notoria diferencia en los consumos
y de acuerdo al análisis; se obtuvieron diferencias significativas
entre los grupos de alimentación. El consumo promedio más
alto correspondió a los alimentados con leche de cabra (P ≤ 0.05),
pero no hubieron diferencias significativas en el consumo entre
los grupos que ingirieron las fórmulas comerciales (P ≥ 0.05), ni
entre los de hembras y machos (P ≥ 0.05). Aunque, si las hubo entre los
meses 3 y 4 (P ≤ 0.05).
The group fed with Kitzenmilch® had the lowest weight
incomes for all periods of evaluation, some of the possible
causes of this result is that it has less animal ingredients easily
digested than the milk replacer Lactoplex®, which contains
skim milk powder that makes it more palatable and digestible.
Kitzenmilch®, also, has a high content of dry matter (3% higher)
and fat (2% more) than Lactoplex® and lower palatability than goat
milk; together with the origin and digestibility of the ingredients
contained in it (of vegetable origin), and lack of intestinal flora
of the young, but is a product that has several years on the
market already and successful results in raising fawns.
80
The average daily consumption of milk formula was 733 ±
249.78 mL throughout the feeding period for all groups, and
the highest was recorded in the fawns fed with goat milk, with
an average of 869.90 ± 174.95 mL, followed by the group
fed with Lactoplex®, with an average of 661.26 ± 168.85 mL and
lastly, by those which ingested Kitzenmilch®, with an average of
633.17 ± 191.59 m (Table 3). A striking difference in consumption
was observed, and according to the analysis, there were significant
differences between the feeding groups. The average consumption
was highest in those fed with goat milk (P ≤ 0.05), but there were no
significant differences in consumption between the groups that
ingested commercial formulas (P ≥ 0.05), nor between males and
females (P ≥ .05). Although there were between the months 3
and 4 (P ≤ .05).
Cuadro 3. Promedios de consumo de los grupos de cervatos
alimentados con las diferentes fórmulas lácteas, por
grupo, sexo y periodo.
Table 3. Average consumption of fawns groups fed with
different milk formulas, by group, sex and period.
Sexo y
Periodo
Mes 1 al
Mes 4
Fórmulas lácteas
Kitzenmilch®
Cabra
Lactoplex®
Media
(mL)
DE ±
Media
(mL)
DE ±
Media
(mL)
DE ±
♀Mes 1
974.82
172.04
600.93
208.30
680.19
66.35
♂ Mes 1
796.34
53.05
537.65
182.55
640.05
129.87
♀ Mes 2
1,025.61
382.28
649.58
140.05
721.45
182.12
♂Mes 2
995.96
249.62
606.26
313.23
630.58
203.48
♀ Mes 3
897.78
329.58
736.23
78.16
736.75
432.39
♂Mes 3
1,138.58
103.28
723.59
298.58
762.55
123.25
♀Mes 4
517.54
85.37
644.33
53.16
495.36
192.23
♂Mes 4
612.62
24.40
566.85
258.76
623.19
21.13
Figure 5 shows the average consumption behavior of females
and males per group and period, with an upper and clear
difference in the group fed with goat milk, which behaves the
opposite way in males and females as these show an increase in
milk consumption in the first months of assessment, which
descends in recent months, and males have an ascending
linear consumption in the first three months, although there is
no statistical difference between sexes; in the Lactoplex® and
Kitzenmilch® groups, the intake is very similar and sustained for
both sexes during the first three months, with a small decrease
in the last month.
DE= desviación estándar.
SD= standard deviation
En la Figura 5 se observa el comportamiento del consumo
promedio de hembras y machos por grupo y periodo, con una
superior y clara diferencia en el grupo alimentado con leche de
cabra, el cual se comporta de manera contraria en los machos
y hembra ya que estas presentan un aumento en consumo
Figura 5. Comportamiento de los consumos de los grupos de cervatos alimentados
con las diferentes fórmulas lácteas, por grupos, sexos y periodos.
Figure 5. Consumption behavior of the fawn groups fed with different milk formulas
by groups, sex and periods.
81
de leche los primeros meses de evaluación, que desciende
en los últimos meses, y los machos tienen un consumo lineal
y ascendente en los primeros tres meses, aunque no hay una
diferencia estadística entre sexos; en los grupos de Lactoplex® y
Kitzenmilch®, la ingesta es muy similar y sostenida para ambos sexos
durante los tres primeros meses, con una pequeña disminución
en el último mes.
Although weights were lower than those cited by Pekins and
Mautz (1985), the average consumption that they mention are
642.52 mL per day, lower than those obtained in the present
study, as reported by Buckland et al. (1975), according to the
feeding protocol used with a daily intake of 603.17 mL, which
means that more efficient substitutes or feeding routines were
used than those applied here.
A pesar de que los pesos fueron menores a los citados
por Pekins y Mautz (1985), los consumos promedio que citan
son 642.52 mL al día, menores a los que se obtuvieron en el
presente estudio, como los reportados por Buckland et al. (1975),
de acuerdo con el protocolo de alimentación que utilizó, con
un consumo diario de 603.17 mL. diarios lo que indica que
aplicaron sustitutos o rutinas de alimentación más eficientes que las
aquí descritos.
CONCLUSIONS
CONCLUSIONES
The group of fawns fed with goat milk was recorded with
higher growth, which is attributable to the biological origin
and digestibility of the nutrients that make up the different milk
formulas. Milk replacers do the job of raising healthy fawns
and minimize loss or mortality in captivity, therefore, it can be
concluded that it is possible to raise white-tailed deer fawns
with milk substitutes prepared from dried milk.
The birth weights correspond to those recorded in the literature
for Odocoileus virginianus. There were non- significant differences
in birth weight between males and females, or birth weights between
delivery types (single and double), or in the proportions of males
and females, but it could be that these results are influenced by the
sample size.
Los pesos al nacimiento corresponden con los registrados en la
literatura para Odocoileus virginianus.
No existen diferencias significativas en el peso al nacimiento
entre hembras y machos, ni en los pesos al nacimiento entre tipos
de partos (sencillos y dobles), ni en las proporciones de hembras y
machos; sin embargo pudiese ser que estos resultados estén
influenciados por el tamaño de la muestra.
Lactoplex® is the next best option for raising fawns for this study,
because individuals are obtained with good development and
weaning weights.
El grupo de cervatos alimentados con leche de cabra fue el que
registró el mayor crecimiento, lo cual es atribuible al origen biológico
y digestibilidad de los nutrientes que componen las diferentes
fórmulas lácteas. La alimentación de cervatos con los sustitutos de
leche cumple con su función de criar cervatos saludables y
minimizar las pérdidas o la mortalidad en cautiverio; por lo tanto,
se concluye que es posible criar cervatos de venado cola blanca
con sustitutitos de leche elaborados a base de leche deshidratada.
The animals fed with Kitzenmilch® milk formula showed an
average weight at weaning significantly lower compared with
the other feeding groups.
Finally, although goat’s milk is the best food option, it is
important to be aware of its availability, handling of temperature
for storage (refrigeration), pasteurization, and shelf life.
Lactoplex® es la segunda mejor opción para la crianza de
cervatos para el presente estudio, pues se obtienen individuos con
buen desarrollo y pesos al destete.
It is worth noting that the results obtained in this study might
be useful for the conservation and management of white-tailed
deer populations in Units of Management and Sustainable Use
of Wildlife (UMA).
Los animales alimentados con la fórmula láctea Kitzenmilch®
presentaron un peso promedio al destete significativamente
menor en comparación con los otros grupos de alimentación.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors would like to thank the Centro de Producción Agropecuaria of the
UANL for having lent the animals to carry out the actual study. To the Minerales
y Nutrición Animal S.A. (MNA) company por letting milk substitute Lactoplex®
to be testes on fawns for this project; to MVZ Lourdes Alejandra Borrego and
Jessica Ivonne Hernández for their invaluable assistance in each and every one
of the management activities, the feeding of fawns and fieldwork, as well as
to the students of the Forestry School and the School of Veterinary Medicine
who helped us in handling the animals.
Finalmente, pese a que la leche de cabra es la mejor
opción alimentaria, es recomendable tener presente su
disponibilidad, el manejo de la temperatura de la leche
para el almacenamiento (refrigeración), la pasteurización, y la
vida de anaquel.
Es importante resaltar que los resultados obtenidos en el
presente estudio pueden ser de gran utilidad para la conservación
y manejo de poblaciones de venado cola blanca en las
82
Unidades de Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la
Vida Silvestre (UMA).
AGRADECIMIENTOS
Al Centro de Producción Agropecuaria de la UANL por su apoyo para
prestarnos los animales y realizar la investigación, a la empresa Minerales
y Nutrición Animal S.A. (MNA), por permitir que el sustituto de leche para
cervatos Lactoplex® fuera probado en este proyecto, a las MVZ Lourdes
Alejandra Borrego, y Jessica Ivonne Hernández, por su apoyo e invaluable
colaboración en todas y cada una de las actividades de manejo y
alimentación de los cervatos en el trabajo de campo y a todos los estudiantes
de la Facultad de Ciencias Forestales y de Medicina Veterinaria y Zootecnia
que nos ayudaron en el manejo de los animales.
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83
ARTÍCULO / ARTICLE
EVALUACIÓN MORFOMÉTRICA DE CERVATOS COLA
BLANCA (Odocoileus virginianus Zimmermann, 1780) CRIADOS
EN CAUTIVERIO
MORPHOMETRIC ASSESSMENT OF WHITE-TAILED FAWNS
(Odocoileus virginianus Zimmermann, 1780) REARED IN CAPTIVITY
José I. Uvalle Sauceda1, Juan C. Ontiveros Chacón2,
Fernando González Saldívar1 y Gustavo Moreno Degollado3
RESUMEN
El estudio que se describe a continuación se desarrolló en el Centro de Mejoramiento Genético del Venado Cola Blanca que pertenece al Centro
de Producción Agropecuaria UANL; de los 44 cervatos (60% machos y 40 % hembras), nacidos, criados en cautiverio y alimentados con
fórmulas lácteas, se seleccionaron 30 a los que se les evaluó el peso al nacimiento así como durante el periodo de lactancia (116 días)
cuando también se les midió el crecimiento mediante medidas corporales. En los análisis de correlación de estas últimas con el peso y
la edad de los animales, se verificaron relaciones más altas con el peso que con la edad. En este contexto, la circunferencia torácica,
presentó las más altas con r2 = 0.93 para el peso y r2 = 0.86 para la edad (P ≤ 0.05), y las más bajas con la longitud del fémur, r2 = 0.60 y
r2 = 0.47 (P ≤ 0.05). El uso de estimadores indirectos del peso, edad y condición corporal, generados a partir de ecuaciones de regresión
lineal, y correlaciones con alguna medida corporal o índice, son herramientas que facilitan a los manejadores de fauna silvestre monitorear el
peso, la condición corporal, el crecimiento y desarrollo de los individuos para conocer el estatus nutricional de la población.
Palabras clave: Condición corporal, edad, estimadores, medidas corporales, peso, venado cola blanca.
ABSTRACT
This study was conducted at the Centro de Mejoramiento Genético de Venado Cola Blanca of the Centro de Producción Agropecuaria
UANL; from the 92% of births that were obtained, 44 fawns (60% males and 40% females) reared in captivity and fed with milk formulas,
were assessed in their birth weight as well as during their lactation period (116 days), when their growth was recorded by body
measurements. In regard to the correlations of the latter with the weight and age of fawns, higher ratios were found in weight with age.
Chest circumference had the highest correlations with an r2 = 0.93 for weight and r2 = 0.86 forage (P ≤ 0.05), and the lowest were in the
length of the femur with r2 = 0.60 and r2 = 0.47 (P ≤ 0.05). The use of indirect estimates of weight, age and body condition, generated
from linear regression equations and correlations with some body measure or index, are tools to help wildlife managers monitor weight,
body condition, growth and development of individuals in order to know the nutritional status of the population.
Key words: Body condition, age, estimators, body measurements, weight, white-tailed deer.
Fecha de recepción: / date of receipt: 20 de marzo de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 26 de abril 2013.
Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: [email protected]
2
Universidad Autónoma Chapingo
3
Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Autónoma de Nuevo León.
1
Uvalle et al., Evaluación morfométrica de cervatos...
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
El crecimiento es una característica biológica de los seres vivos que
se define por un incremento en tamaño y en peso que lleva implícitos
varios cambios, lo que no significa sólo un aumento en la talla, sino
también un cambio de la forma, que generalmente resulta en
un desencadenamiento de trasformaciones y adaptaciones
fisiológicas (White, 1992). Los patrones de crecimiento han sido
estudiados con más detalle en animales domésticos debido a
su importancia económica (McCulloch y Talbot, 1965; Halls, 1984;
Renecker y Samuel, 1991). Algunos investigadores usan las medidas
corporales externas o la morfometría en los vertebrados por
distintas razones; por ejemplo, los naturalistas, para describir animales;
los científicos por lo general, con criterios taxonómicos, para distinguir los
dimorfismos sexuales en las especies además del género y la
especie, mientras que otros lo hacen para predecir la edad, el
peso o la condición corporal (Eason et al., 1996; Tarqui et al., 2011).
Growth is a biological characteristic of living beings that is defined
by an increment in size and weight than implies several changes,
which does not mean only an increase in size, but also a change
of the form that usually results in a triggering of transformations
and physiological adaptations (White, 1992). Growth patterns have
been studied in more detail in domestic fauna because of its
economic importance (McCulloch and Talbot, 1965; Halls, 1984;
Renecker and Samuel, 1991). Some researchers use external
body measures or morphometry in vertebrates for various reasons; for
example, naturalists, to describe animals; scientists, with taxonomic
criteria to distinguish sexual dimorphism in addition to genus and
species while other researchers, to predict age, weight or body
condition (Eason et al., 1996; Tarqui et al., 2011).
Wildlife managers need to monitor body condition, age and
weight for nutritional status, growth and development of individuals
and, therefore, to know the habitat condition in their care; but to make
direct weighing or databases of wildlife populations individuals in
the wild or in captivity, it is difficult due to the complexity involved,
which is why it is convenient to rely on the technical tools as predictors
of weight or indirect estimators, age and body condition, generated
from linear regression equations and correlations with some body
or index measure, which can reduce the time, complexity and risk of
maneuver, thereby facilitating proper management of populations
and their habitat. When selecting the best predictor, based on
criteria as a high correlation and coefficient of determination, plus
the facility to take them or measure them, and that they can fulfil their
purpose, may be an error between 1.5 and 8% (Eason et al.,
1996) and even increase it if there is not awareness enough or
procedures are not standardized for their measurement.
Para los manejadores de fauna silvestre es necesario monitorear
la condición corporal, la edad y el peso para conocer el estatus
nutricional, el crecimiento y desarrollo de los individuos y, por
ende, la condición del hábitat bajo su cuidado; sin embargo,
realizar el pesaje directo o llevar bases de datos de poblaciones
de fauna silvestre en vida libre o en cautiverio es difícil, debido a
la complejidad que esto implica; por ello, es conveniente apoyarse
en herramientas técnicas como predictores o estimadores
indirectos del peso, edad y condición corporal, generados
a partir de ecuaciones de regresión lineal, y correlaciones con
alguna medida corporal o índice, que pueden reducir el tiempo,
grado de complejidad y riesgo de maniobra, y así facilitar un
adecuado manejo de las poblaciones y su entorno natural. La
selección del mejor predictor se hace con base en criterios como un
alta correlación y coeficiente de determinación, además de la facilidad
para tomarlos o medirlos con un intervalo de error entre 1.5 y 8 %
(Eason et al., 1996), el cual aumenta, si no se tiene el suficiente cuidado
o no se estandarizan los procedimientos para sus mediciones.
Work has been carried out with correlation and linear regression
equations using body measurements to predict the weight, age and
body condition in wild mammals, as in the case of the black bear
(Ursus americanus Pallas, 1780) (Payne, 1976; Eason et al., 1996),
grizzly bear (Ursus arctos Linnaeus, 1758) (Nagy et al., 1984), polar
bear (Ursus maritimus Phipps, 1774) (Cattet et al., 1997), puma (Puma
concolor Linnaeus, 1771) (Jansen and Jenks, 2011), in species
such as bison (Bison bison Linnaeus, 1758) (Kelsall et al., 1978, Berger
and Peacock, 1988) and in some east African angled (Talbot and
McCulloch, 1965); in mountain goats (Oreamnos americanus Blainville,
1816) (Rideout and Worthen, 1975), in pronghorn (Antilocapra
americana Ord, 1815) (Martin and Parker, 1997), and there have
been further in cervids such as caribou (Rangifer tarandus Linnaeus,
1758) (McEwan and Wood, 1966), in red deer (Cervus elaphus
Linnaeus, 1758) (Clutton-Brock, 1982; Parker, 1987; Millspaugh and
Brundige, 1996, Cook et al., 2003), in mule deer (Odocoileus
hemionus Rafinesque, 1871) (Bandy et al., 1970; Robinette et al.,
1973, Parker, 1987) and white-tailed deer (Odocoileus virginianus
Zimmermann, 1780) (Smart et al., 1973, Roseberry and Klimstra 1975;
Weckerly et al., 1987, Watkins et al., 1991, Nelson and Woolf,
1985; Sams et al., 1996 Weber and Hidalgo, 1999; Tarqui et al., 2011).
Se han realizado trabajos de correlaciones y de ecuaciones
de regresión lineal usando medidas corporales para predecir el peso,
la edad y la condición corporal en mamíferos silvestres, tal es el
caso del oso negro (Ursus americanus Pallas, 1780) (Payne, 1976;
Eason et al., 1996), oso grizzly (Ursus arctos Linnaeus, 1758) (Nagy
et al., 1984), oso polar (Ursus maritimus Phipps, 1774) (Cattet et al.,
1997), puma (Puma concolor Linnaeus, 1771) (Jansen y Jenks, 2011), en
especies como el bisonte (Bison bison Linnaeus, 1758) (Kelsall et al.,
1978; Berger y Peacock, 1988); en algunos ungulados del este
de África (Talbot y McCulloch, 1965); en las cabras de montaña
(Oreamnos americanus Blainville, 1816) (Rideout y Worthen, 1975);
en berrendos (Antilocarpa americana Ord, 1815) (Martin
y Parker, 1997), y se han realizado con mayor detalle en los
cérvidos, en caribou (Rangifer tarandus Linnaeus, 1758) (McEwan
y Wood, 1966), en ciervo rojo (Cervus elaphus Linnaeus, 1758)
(Clutton-Brock et al., 1982; Parker, 1987; Millspaugh y Brundige,
1996; Cook et al., 2003), en venado bura (Odocoileus hemionus
Rafinesque, 1871) (Bandy et al., 1970; Robinette et al., 1973;
85
Parker, 1987) y en venado cola blanca (Odocoileus virginianus
Zimmermann, 1780) (Smart et al., 1973; Roseberry y Klimstra,
1975; Weckerly et al., 1987; Watkins et al., 1991; Nelson y
Woolf, 1985; Sams et al.,1996; Weber e Hidalgo, 1999; Tarqui
et al., 2011).
In this paper the growth in body size of white-tailed deer
fawns was assessed and their correlation with weight and age
during 4 months of treatment. In addition, a prediction table of
age and weight from body measures is presented with better
correlation parameters.
En el presente trabajo se evalúa el crecimiento en medidas
corporales de cervatos de venado cola blanca y la correlación
de estas con el peso y la edad durante los 4 meses de
tratamiento. Además, se presenta una tabla de predicción
de peso y edad a partir de la medida corporal con mejores
parámetros de correlación.
The study area
The study was conducted at the Unidad de Manejo y Conservación
de la Vida Silvestre (Department of Management and
Conservation of Wildlife) known as Centro de Mejoramiento
Genético del Venado Cola Blanca (Breeding Center of White-Tailed
Deer), located in the Centro de Producción Agropecuaria
(Agricultural Production Center) of the Universidad Autónoma de
Nuevo León, which is in the km 145 of the Monterrey - Ciudad
Victoria highway, between the 24° 47’ N, 99° 32’ W coordinates,
with an altitude of 350 masl (Figure 1).
Descripción del área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la Unidad de Manejo y Conservación
de la Vida Silvestre denominada “Centro de Mejoramiento
Genético del Venado Cola Blanca”, ubicada en el Centro de
Producción Agropecuaria de la Universidad Autónoma de Nuevo
León, que se localiza en el km 145 de la carretera Monterrey - Ciudad
Victoria, en las coordenadas 24°47´ N y 99°32´ O, con una
altitud de 350 m (Figura 1).
The type of climate according to Köppen (1938) modified by
García (1981) present in this locality is subtropical and semi-arid with
warm summers. The mean monthly air temperature ranges from
14.7 °C in January to 22.3 °C in August, although temperatures
reach 45 °C during summer. Average annual rainfall is around
805 mm with a bimodal distribution. In general, maximum rainfall
fluctuations occur during May, June and September.
El tipo de clima según Köppen (1938) modificado por García
(1981), que ahí predomina es subtropical y semiárido con verano
cálido. La temperatura media mensual del aire oscila entre 14.7 °C
en enero y 22.3 °C en agosto, aunque se alcanzan temperaturas
de 45 °C durante el verano. La precipitación media anual es
de aproximadamente de 805 mm con una distribución bimodal.
En general, las fluctuaciones de precipitación máxima ocurren
durante los meses de mayo, junio y septiembre.
The soils that can be identified in the site are deep vertisols of a
dark gray color, are clay-loam with a high content of montmorillonite,
which expands and contracts in response to changes in
moisture content. The predominant vegetation is the Tamaulipas
thorny scrub or thorny subtropical scrub (SPP-INEGI, 1986).
Los suelos que comúnmente se pueden identificar en el sitio
son vertisoles profundos de una coloración gris-obscuro; son
arcillo-limosos con altos contenidos de montmorillonita, los cuales se
expanden y contraen en respuesta a cambios en los contenidos
de humedad. La vegetación predominante es el Matorral Espinoso
Tamaulipeco o Matorral Subtropical Espinoso (SPP-INEGI, 1986).
To 30 Texan white-tailed deer fawns (16 females and 14 males) were
performed the following measurements: head length, total body
length, height at withers, hind leg length, chest circumference and
femur length; with this information we estimated its relationship
with weight and age during the first 4 months of life. Using
linear regression equations, and the body as more and better
correlation coefficient of determination value (as of the feasibility
and ease of its measurement), a prediction table of these two
variables was developed.
A 30 cervatos de venado cola blanca texano (16 hembras y
14 machos) se les practicaron las mediciones siguientes: longitud
de la cabeza, longitud total del cuerpo, altura a la cruz, longitud de
la pata trasera, circunferencia torácica y longitud del fémur;
con esta información se pudo estimar su relación con el peso y la
edad durante los primeros 4 meses de vida. Mediante el uso
de ecuaciones de regresión lineal, y la medida corporal con mayor
correlación y mejor valor de coeficiente de determinación (a
partir de la factibilidad y facilidad para su medición), se elaboró
una tabla de predicción de estas dos variables.
The measurements of body and weight of fawns were taken
biweekly in order to get the increment of body size and weight
at a given age according to the date of birth (Table 1) (Figure 2).
All fawns were separated from their mothers between the 3rd
and 5th day after birth and placed in a room of 16 m2 for the next
four days, then, they were put in a pen of 500 m2. Fawns were
fed by groups and stages with different milk formulas and bottles
of 260 ml. Group 1 was fed with a milk formula called Kitzenmilch®
86
Figura 1. Ubicación del sitio de estudio.
Figure 1. Location of the study site.
La toma de medidas corporales y el peso de los cervatos se
realizaron quincenalmente para obtener el incremento del
tamaño del cuerpo y el aumento en peso a una determinada
edad de acuerdo con la fecha de nacimiento; las especificaciones
se pueden observar en el Cuadro 1 y la Figura 2.
produced by the Trouw Nutrition Mexico company. Group 2, with
a Lactoplex® formula, produced and donated by the MNA de
Mexico S.A. de C.V. company. Group 3, with pasteurized goat’s
milk bought in the CAPRICO S.A. of C.V. company in Linares, N. L.
Besides milk formula, fawns were offered a primer for lambs with
18% protein manufactured by the MNA company and alfalfa
hay, clean water with 0.05% oxytetracycline ad libitum.
Todos los cervatos fueron separados de sus madres entre el
tercer y el quinto día de nacidos y puestos en un cuarto de 16 m2
durante los siguientes 4 días; posteriormente, fueron puestos en
un corral de 500 m2. Los cervatos se alimentaron por grupos
y por etapas con diferentes fórmulas lácteas y biberones de 260 mL.
El grupo 1, se alimentó con una fórmula láctea denominada
Kitzenmilch® producida por la compañía Trouw Nutrition México.
El grupo 2, con una Lactoplex®, producida y donada por la
compañía MNA de México S.A de C.V. El grupo 3, con leche de
cabra pasteurizada comprada en la empresa CAPRICO S.A. de C.V
en Linares, N.L. Además de las formulas lácteas a los cervatos se
les ofreció un iniciador para corderos con 18 % de proteína fabricado
por la empresa MNA y heno de alfalfa, agua limpia con
oxitetraciclinas al 0.05 % ad libitum.
Weight was determined on a EMQ-1000/2000 Torrey scale.
For the measurements, a spiral tape (seamstress) was used and
the value obtained was adjusted to the nearest centimeter. The
same person always measured the animals during the evaluation
period, when they were relaxed as they were fed with a bottle.
However, in the final evaluations, xylazine was applied as a
tranquilizer to manipulate them since the operation gradually
became more difficult as time went by.
Statistical analysis
A Pearson correlation was used in the R® statistical program,
between body measurements and weight and age of fawns in
order to find those which are more closely related, so that they
can be used to predict these variables by using linear regression
also in the statistical R® program.
El peso se determinó en una báscula Torrey EMQ-1000/2000.
Para las mediciones se utilizó una cinta métrica de espiral
(costurera), y se ajustó el valor obtenido al centímetro más cercano.
La toma de medidas siempre la hizo la misma persona durante
todo el periodo de evaluación, cuando el animal estaba relajado
mientras el cervato era alimentado con el biberón. Sin embargo, en
las evaluaciones finales se les aplicó Xilacina como tranquilizante
para poder manipularlos, dado que paulatinamente aumentaba
la dificultad para realizar la operación.
87
Cuadro 1. Especificaciones de la toma de medidas de los cervatos.
Table 1. Especifications of the measurements taken from the fawns.
N
Medida
Características
1
Cabeza
Se mide de la punta de la nariz al occipital, entre el occipital y el atlas
2
Largo total
Se mide de la punta de la nariz a la última vertebra coccígea
3
Altura
Se mide de la cruz a la falange distal en ángulo recto
4
Pata trasera
Se mide desde el hueso calcáneo a la falange distal
5
Torácica
Se mide la circunferencia del tórax pasando por detrás de los cubitos y por la cruz
6
Fémur
Se mide de la epífisis proximal a la epífisis distal por tacto externo
Figura 2. Forma gráfica de las medidas corporales consideradas en el estudio.
Figure 2. Graphical form of the body measurements considered in the study.
Análisis estadístico
The Pearson correlation was used:
Se realizó una correlación de Pearson en el programa estadístico R®
entre las medidas corporales de los cervatos con su peso y edad,
con el fin de encontrar aquellas que tienen mayor relación y
poder usarlas para la predicción de estas variables, mediante
el uso de regresión lineal también en el programa estadístico R®.
Se utilizo la correlación de Pearson:
The coefficient of determination (r2) was calculated:
Se calculó el coeficiente de determinación (r2):
88
Se calculó el coeficiente de determinación (r2):
and the linear equation:
In regard to the relationships between body measurements with
weight and age of fawns, positive and high correlations were
found in most of the cases; the highest was the chest circumference and
weight, with a value of r = 0.96, a coefficient of determination
(r2) of 0.93 and a high degree of confidence (P ≤ .05). This means that
the chest circumference explains 93% of the increment in weight or vice
versa. This measure was also the one that had the greatest correlation
with age, with a value of r = 0.93 and r2 = 0.86 (P ≤ 0.05) (Table 2), which
coincides with the results of Talbot and McCulloch (1965), who
mentioned that the best measure to estimate the body weight
is the chest circumference for practical reasons and high coefficients
of determination (r2). In this case, the value of r2 was greater than
Millspaugh and Brundige (1996), for the same weight and
body size in red deer; in turn, Parker (1987) recorded a similar
correlation in mule deer and red deer for these variables, and
Watkins et al. (1991), on the other hand, note that this feature has a
higher correlation with weight in white-tailed deer fawns with an
r2 value lower than that obtained in this work. Tarqui et al. (2011)
agreed that this component has the greatest correlation with
weight in adult Carmen white-tailed deer (Odoicoileus virginianus
var. carminis (Goldman & Kellog, 1940) while Smart et al. (1973)
attempted to design a tape for predicting weight from chest girth and
found a lower correlation. Roseberry and Klimstra (1975) and Weckerly
et al. (1987) also verified a good correlation between the two
measures in white-tailed deer, although r2 values were lower
than what was obtained in the present study. However, in bisons
the correlation between the two was the lowest (Berger and
Peacock, 1988).
y la ecuación de regresion lineal:
Con respecto a las relaciones entre las medidas corporales con
el peso y la edad de los cervatos se obtuvieron correlaciones
positivas y altas para la mayoría de los casos; la más alta fue
la de la circunferencia torácica y el peso, con un valor de r = 0.96,
un coeficiente de determinación (r2) de 0.93 y un alto grado de
confiabilidad (P ≤ 0.05). Esto significa que la circunferencia torácica
explica 93 % del aumento en peso o viceversa. Dicha medida también
fue la que tuvo mayor correlación con la edad, con un valor
de r = 0.93 y un r2 = 0.86 (P ≤ 0.05) (Cuadro 2), lo que coincide
con los resultados de Talbot y McCulloch (1965), quienes hacen
mención que la mejor medida para estimar el peso corporal es la
circunferencia torácica por razones prácticas y altos coeficientes
de determinación (r2). En este caso, el valor de r2 resultó mayor que
el de Millspaugh y Brundige (1996), para la misma dimensión
corporal y el peso en ciervos rojos; a su vez Parker (1987) consignó
una correlación muy similar en venados bura y en ciervos rojos
para las mismas variables, y Watkins et al. (1991), por otra parte,
destacan que esa característica tiene mayor correlación con el
peso en cervatos de venado cola blanca con un valor de r2 menor
al que se obtuvo en este trabajo. Tarqui et al. (2011) coincidieron
en que este componente es el que mayor correlación tiene
con el peso en venados adultos de cola blanca del Carmen
(Odoicoileus virginianus var. carminis (Goldman & Kellog, 1940),
mientras que Smart et al. (1973), intentaron diseñar una cinta para
la predicción del peso a partir de la circunferencia torácica y
encontraron una correlación menor. Roseberry y Klimstra (1975)
y Weckerly et al. (1987) verificaron una buena correlación entre
ambas medidas en venados cola blanca, aunque con valores de r2
inferiores al que se obtuvo en el presente estudio. Sin embargo,
en el bisonte la correlación entre ambas fue la más baja (Berger
y Peacock, 1988).
In addition to this, it was also found that chest circumference is the
best measure to predict age, but none of the previous works
has mentioned on the subject, but Sams et al. (1996) obtained
a good correlation of thoracic circumference with age with an r2
value of above 0.5 in white-tailed deer fawns, while Tarqui et al.
(2011) confirmed a correlation of thoracic circumference and age
of r2 = 0.06 for del Carmen adult white-tailed deer.
Scatterplots of data are consistent with the linear regression line
where age and weight may explain thoracic circumference and chest
circumference may explain the weight and age (Figure 3) according to
values of α and β (Table 2). Although the two variables have very
good correlation with chest circumference, a higher correlation with
weight can be observed. According to these results a prediction
table was made, which was based upon chest circumference
measurements and when it was related to weight and age variables
(Table 3) it can be used to predict such variables.
89
Cuadro 2. Parámetros de la correlación y regresión lineal de peso y edad con la circunferencia torácica.
Table 2. Parameters of correlation and linear regression with weight and age with thoracic circumference.
α
β
Correlación
r2 a
E est r
P
N
Torácica/Peso
33.03
1.51
0.96
0.93
2.32
0.00
150
Torácica/Edad
32.83
0.24
0.93
0.86
3.24
0.00
150
Peso/Torácica
-19.63
0.61
0.96
0.93
1.48
0.00
150
Edad/Torácica
-108.26
3.56
0.93
0.86
12.4
0.00
150
Medida
Medida = Dependiente/Independiente; α = Intercepto; β = Incremento; r2 a = Coeficiente de determinación; E est r = Error estándar residual; P = confiabilidad; N = Repeticiones
Measure = Dependent/Independent; α = Intercept; β = Increment; r2 a = Coefticient of determination; E est r = residual standard error; P = reliability; N = Replications
Cuadro 3. Tabla de predicción de peso y edad para cervatos de venado cola blanca texano de 0 a 4 meses de edad, a partir de la
circunferencia torácica.
Table 3. Prediction chart of weight and age from thoracic circumference for 0-4 months old Texan white-tailed deer fawns.
Circunferencia Torácica
(cm)
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
Peso
Edad
Estimado
Estimada
(kg)
3.772
4.3879
5.0038
5.6197
6.2356
6.8515
7.4674
8.0833
8.6992
9.3151
9.931
10.5469
11.1628
11.7787
12.3946
13.0105
13.6264
(días)
27.208
30.773
34.338
37.903
41.468
45.033
48.598
52.163
55.728
59.293
62.858
66.423
69.988
73.553
77.118
80.683
84.248
Aunado a lo anterior, también se determinó que la circunferencia
torácica es la mejor medida para predecir la edad; sin embargo
ninguno de los trabajos anteriores ha hecho mención sobre el
particular, aunque Sams et al. (1996) obtuvieron una buena
correlación de la circunferencia torácica con la edad, con un
valor de r2 por arriba del 0.5 en cervatos de venado cola
blanca, en tanto Tarqui et al. (2011) confirman una correlación de
la circunferencia torácica y la edad de r2 = 0.06 para venados
adultos cola blanca del Carmen.
Circunferencia
Torácica (cm)
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
Peso
Estimado
Edad
Estimada
(kg)
(días)
14.2423
14.8582
15.4741
16.09
16.7059
17.3218
17.9377
18.5536
19.1695
19.7854
20.4013
21.0172
21.6331
22.249
22.8649
23.4808
87.813
91.378
94.943
98.508
102.073
105.638
109.203
112.768
116.333
119.898
123.463
127.028
130.593
134.158
137.723
141.288
Height has a better correlation with weight after the thoracic
circumference (r = 0.96 and 0.92 adjusted r2). The correlation of
this measure with age had a value of r = 0.87 and 0.76 (P ≤ 0.05),
which placed it as the 4th best predictor of age; however, unlike
other body measurements for height only has 90 observations
along the study period.
90
Las gráficas de dispersión de datos concuerdan con la línea
de regresión lineal donde la edad y el peso pueden explicar
la circunferencia torácica, y la circunferencia torácica, y esta última
al peso y la edad (Figura 3) de acuerdo a los valores de α
y β (Cuadro 2). Aunque las dos variables tienen muy buena
correlación con la circunferencia torácica, explica el peso y
la edad. De acuerdo a estos resultados se elaboró una tabla de
predicción basada en la medición de la circunferencia torácica y, al
relacionarla con las variables de peso y edad (Cuadro 3) es factible
usarla para predecir dichas variables.
La altura tiene mejor correlación con el peso después de
la circunferencia torácica (r = 0.96 y una r2 ajustada 0.92). La
correlación de esta medida corporal con la edad arrojó un
valor de r = 0.87 y 0.76 (P ≤ 0.05), lo que la colocó como el 4o
mejor predictor de la edad; sin embargo, a diferencia de las
otras medidas corporales, para la altura solo se contó con 90
observaciones a lo largo del periodo de estudio.
Figura 3. Gráficas de dispersión de datos de la circunferencia
torácica con respecto al peso y edad y la línea de
regresión lineal.
Figure 3. Scatterplots of chest circumference data in regard to
weight and age and the linear regression line.
Watkins et al. (1991) refieren una correlación de altura a la
cruz con el peso de cervatos de venado cola blanca con valor de
r2 = 0.65. En otro estudio, Tarqui et al. (2011) obuvieron correlaciones
del peso y la edad con la altura con valores de r2 = 0.19 y 0.09 para el
peso y la edad, respectivamente, en venados cola blanca del Carmen.
En la figura 4, las gráficas de dispersión de datos con la línea
de regresión lineal muestran que la edad y el peso pueden
explicar la altura, y la altura, y ésta a su vez, al peso y la edad
según α y β del Cuadro 4, aunque la correlación de la altura con
las dos variables es muy buena, existe mayor relación entre la
altura y el peso con un valor de r de 0.96 y de r2 ajustada de
0.92 (P ≤ 0.05), que con la variable edad que tiene valores de r = 0.87
y r2 ajustada = 0.76 (P ≤ 0.05) y son menores que los obtenidos
con el peso; por tal razón la altura es mejor predictor del peso
que de la edad.
Watkins et al. (1991) reported a correlation of height at withers
under the weight of white-tailed deer fawns with r2 = 0.65. In another
study, Tarqui et al. (2011) found correlations between age and
weight and height values of r2 = 0.19 and 0.09 for weight and age,
respectively, Carmen white tail deer.
In Figure 4, the data scatter plots with linear regression line
show that age and weight may explain height, and height may
account for weight and age as α and β in Table 4, although the
correlation up with the two variables is very good, there is a
greater relationship between height and weight with an r value of 0.96
and adjusted r2 of 0.92 (P ≤ 0.05) than with the age variable that
has values of r = 0.87 and adjusted r2 = 0.76 (P ≤ 0.05) and are lower
than those obtained with the weight; for this reason, height is a
better predictor of weight than age.
La correlación entre la longitud de la cabeza y el peso se ubica
como la 3a en importancia con una r = 0.94 y r2 ajustada = 0.89, valores
más altos los presentados por el largo total con el peso, y para la
misma medida, pero en relación con la edad produjo resultados
de r = 0.91 y r2 ajustada = 0.83, lo que les confiere valor para utilizarse
como indicadores; sin embargo la toma de esta medida podría
generar confusión y, por lo tanto, generar error, dado que es
factible confundir el hueso occipital con la vertebra atlas.
The correlation between head length and weight ranks as the
3rd in importance with r = 0.94 and adjusted r2 = 0.89, higher
Cuadro 4. Parámetros de la correlación y regresión lineal de peso y edad con la altura.
Table 4. Parameters of the correlation and linear regression of weight and age with height.
Medida
Altura/Peso
Altura/Edad
Peso/Altura
Edad/Altura
α
β
35.04
32.11
-21.02
-75.45
1.47
0.26
0.62
2.94
r2 a
0.92
0.76
0.92
0.76
Correlación
0.96
0.87
0.96
0.87
E est r
2.10
3.71
1.37
12.43
P
0.00
0.00
0.00
0.00
N
90
90
90
90
Medida = Dependiente/Independiente, α = Intercepto, β = Incremento, r2 a = Coeficiente de determinación E est r = Error estándar residual, P = confiabilidad, N = Repeticiones
91
Los resultados de la correlación entre el largo de la cabeza
y la edad fueron superiores a los de Sams et al. (1996) y Nelson y
Woolf (1985), quienes registraron valores de r2 = 0.37 y r2 = 0.30,
respectivamente, en cervatos de venado cola blanca. En tanto
Berger y Peacock (1988) trabajaron con bisontes (Bison bison) y
consignaron que la mejor correlación se verifica entre el largo
de la cabeza y el peso (r2 = 0.74).
values submitted by the total length with the weight, and to the
same extent but in relation to age, results showed r = 0.91 and adjusted
r2 = 0.83, which gives them value for use as indicators, but making
this move could lead to some misunderstanding and, therefore,
generate error because the occipital bone might be confused
with the atlas vertebra.
La dispersión de datos con la línea de regresión donde la
edad y el peso pueden explicar la longitud de la cabeza, y
viceversa (Figura 5) de acuerdo a los valores de α y β del Cuadro 5,
aunque la correlación de la longitud de la cabeza con las dos
variables es alta, existe mayor relación entre esta variable y el
peso (r = 0.94 y r2 ajustada = 0.89, P ≤ 0.05), que con la edad (r = 0.91
y r2 ajustada = 0.83, P ≤ 0.05).
La cuarta correlación en importancia que se encontró con el peso
fue la del largo total del cuerpo de los cervatos con un valor de
r = 0.93 y un coeficiente de determinación (r2) de 0.89 (P ≤ 0.05), sin
embargo esta medida no fue la 4a de mayor correlación con la edad,
sino la penúltima, solo por encima de la longitud del fémur, con una
r = 0.81 y un r2 = 0.66 (P ≤ 0.05).
Resultados similares son los de Watkins et al. (1991), quienes
determinaron que, después de la circunferencia torácica, el largo
total del cuerpo es un buen predictor del peso en cervatos
de venado cola blanca, con r2 = 0.72; en relación con dicha
variable, Weber e Hidalgo (1999), hacen mención que el largo
total del cuerpo es una de las medidas que indican mejor la
diferencia en el crecimiento entre machos y hembras de esta especie.
Al respecto, Tarqui et al. (2011) determinaron una baja correlación
de ambas variables en Odoicoileus virginianus var. carminis (r2 = 0.17),
mientras Berger y Peacock (1988), aseguran que el largo total es
un buen predictor del peso en bisontes.
Figura 4. Gráficas de dispersión de datos de la altura con el
peso y edad con la línea de regresión lineal.
Figure 4. Data scatterplots of height in regard to weight and age
with the linear regression line.
La correlación entre edad y el largo total no es de las mejores
indicadores; sin embargo, está por encima del 0.5. Sams et al.
(1996) identificaron una correlación con un valor de r2 = 0.56 para
estas dos variables en cervatos de venado cola blanca, muy similar
a los resultados obtenidos en el presente trabajo; no obstante,
Tarqui et al. (2011) encontraron un valor muy bajo para estas dos
variables en venados adultos cola blanca del Carmen.
Cuadro 5. Parámetros de la correlación y regresión lineal de peso y edad respecto al largo de la cabeza.
Table 5. Parameters of the correlation and linear regression with respect to age and weight in regard to head. length.
Medida
α
β
Correlación
r2 a
E est r
P
N
Cabeza/Peso
Cabeza/Edad
Peso/Cabeza
Edad/Cabeza
15.08
14.98
-20.88
-116.7
0.61
0.09
1.45
8.49
0.94
0.91
0.94
0.91
0.89
0.83
0.89
0.83
1.20
1.47
1.86
13.64
0.00
0.00
0.00
0.00
150
150
150
150
Medida = Dependiente/Independiente, α = Intercepto, β = Incremento, r2 a = Coeficiente de determinación E est r = Error estándar residual, P = confiabilidad, N = Repeticiones
92
Para el largo de la pata trasera se calculó una correlación con el peso
con valores de r = 0.93 y de r2 a = 0.87 (P ≤ 0.05), lo cual la posiciona
en el penúltimo lugar como predictor de este parámetro, solo por
encima del fémur; cabe destacar que la diferencia de la correlación
con el largo total del cuerpo es mínima, y es más fácil tomar esta
medida que la del largo total del cuerpo. Su correlación con la
edad fue la tercera medida corporal en importancia, por debajo de
la longitud de la cabeza, la cual mostró valores de r = 0.89
y r2 = 0.80 (P ≤ 0.05). Que son más altos a los referidos por Roseberry
y Klimstra (1975), cuyos valores de r2 fueron de 0.46 y 0.39 para los
machos y hembras, respectivamente; mientras, Watkins et al. (1991)
determinaron una r2 = 0.57 en cervatos de venado cola blanca,
Weber e Hidalgo (1999), argumentan que el largo de la pata trasera
es una de las medidas que indican mejor la diferencia en el crecimiento
entre machos y hembras, en tanto los valores de r2 de Tarqui
et al. (2011), fueron muy bajos, 0.08 para la correlación entre
peso y largo de la pata trasera en Odoicoileus virginianus var.
carminis. En contraste a lo anterior, Parker (1987) estimó una
buena correlación de la pata trasera con el peso (r2 = 0.93) en
ciervos rojos y venados bura, mientras que el estudio de Martin
y Parker (1997) arrojó un valor de r2 = 0.58 en la correlación del
largo de la pata trasera con el peso en cervatos de berrendo
(Antilocarpa americana).
The results of the correlation between the length of the head
and age were superior to Sams et al. (1996) and Nelson and Woolf
(1985), who reported values of r2 = 0.37 and r2 = 0.30, respectively,
in white-tailed deer fawns. As Berger and Peacock (1988), who
worked with bison (Bison bison), consigned to the best correlation
exists between the length of the head and weight (r2 = 0.74).
Data spread with the regression line where age and weight
may explain the length of the head, and vice versa (Figure 5) according
to values of α and β in Table 5, although the correlation head
length with the two variables is high, there is a closer relationship
between this variable and weight (r = 0.94 and adjusted r2 = 0.89, P ≤
0.05) than with age (r = 0.91 and adjusted r2 = 0.83, P ≤ 0.05 ).
Otra correlación evaluada fue la de longitud del fémur con el peso
y con la edad, que puede ser considerada buena al ser mayor a
0.5; sin embargo, es la de menor correlación con estas dos variables,
además es la dimensión más difícil de tomar por el hecho de involucrar
a un hueso interno y porque se debe asegurar que se está midiendo
exactamente al final de la parte distal, o al inicio de la parte ventral del
mismo; aun así, existe mayor relación entre la longitud del fémur y
el peso (r = 0.78 y de r2 a = 0.60 (P ≤ 0.05)), que con la edad (r = 0.69
y r2 a = 0.47 (P ≤ 0.05)). Talbot y McCulloch (1965) aseguran que
bajo los principios y criterios de cualquier medida de predicción,
que deben ser prácticas para su toma y con altos coeficientes de
determinación (r2), esta medida no es un buen predictor para las
variables peso y edad en el caso de los venados.
Figura 5. Dispersión de datos del largo de la cabeza con el peso
y la edad con la línea de regresión lineal.
Figure 5. Data scatterplots of head length in regard to weight
and age with the linear regression line.
Una de las correlaciones más altas que se obtuvieron fue la
del peso con la edad (r = 0.92 y de r2 a = 0.86 (P ≤ 0.05)), y se
puede utilizar como predictor de una variable respecto de la
otra de igual forma. En virtud de que es más fácil conocer el
peso que la edad en animales silvestres, es posible utilizar estos
datos como referencia. Aunque la correlación sea muy buena,
Robinette et al. (1973) generaron mejores resultados (r2 = 0.96 y
0.94 para machos y hembras, respectivamente), en cervatos de
venados bura, con respecto al peso y la edad.
The fourth correlation that was found in regard to weight was
that of total length of the body of fawns with a value of r = 0.93
and a coefficient of determination (r2) of 0.89 (P ≤ 0.05); however, this
was not the fourth with best correlation with age but next to last
only over femur length with an r value of 0.81 and an r2 = 0.66 (P ≤ 0.05).
Similar results are of Watkins et al. (1991) who determined that
after thoracic circumference, the total body length is a good
predictor of weight in white-tailed deer fawns with an r2 = 0.72;
in relation to this variable, Weber and Hidalgo (1999) mentioned
that the total length of the body is one of the measures that
best indicates the difference in growth between males and
females of this species. In this regard, Tarqui et al. (2011) found a
low correlation of these two variables in Odoicoileus virginianus var.
carminis (r2 = 0.17), while Berger and Peacock (1988), guarantee
that the total length is a good predictor of weight in bison.
En el estudio realizado por Robbins y Moen (1975) con cervatos
de venado cola blanca, se confirmó una alta correlación del peso con
la edad de hembras y machos hasta los 100 días de edad (r2 = 0.98),
pero los datos derivados del presente estudio se asemejan más a
los de Nelson y Woolf (1985), quienes calcularon un valor de
r2 = 0.91 al relacionar el peso y la edad de cervatos de venado
93
cola blanca en vida libre, aunque la correlación fue más alta a
la de Sams et al. (1996), para las mismas variables, que fue de
r2 = 0.65.
The correlation between age and total length is not the best
indicator; however, it is above 0.5. Sams et al. (1996) identified
a correlation with an r2 value of 0.56 for these two variables in
white-tailed deer fawns, very similar to the results obtained in this work,
however, Tarqui et al. (2011) found a very low value for these two
variables in adult white-tailed del Carmen deer.
CONCLUSIONES
El uso de predictores o estimadores indirectos generados a
partir de ecuaciones de regresión lineal, y correlaciones con
alguna medida corporal o índice, son herramientas que facilitan
a los manejadores de fauna silvestre el monitoreo del peso, la
condición corporal, el crecimiento y desarrollo de los individuos
a fin de conocer el estatus nutricional de la población e,
indirectamente, la condición del hábitat.
For the length of the hind paw a correlation with weight was
obtained with r = 0.93 and r2 = 0.87 (P ≤ 0.05), which positions it as the
second lowest predictor of this parameter, only over the femur
length criterion; it is noteworthy that the difference in the correlation
with total body length is minimal, and it is easier to take this than the total
body length. The correlation of this measure with age was the third more
important, under the length of the head, which showed values of
r = 0.89 and r2 = 0.80 (P ≤ 0.05). These values are higher to those
reported Roseberry and Klimstra (1975), whose r2 values were 0.46
and 0.39 for males and females, respectively, while, Watkins et al.
(1991) identified a r2 = 0.57 in white-tailed deer fawns. Weber
and Hidalgo (1999) argue that the length of the hind foot is
one of the measures that best indicates the difference in growth
between males and females, while r2 values of Tarqui et al. (2011),
were very low, 0.08 for the correlation between weight and
length of the hind leg in Odoicoileus virginianus var. carminis. In
contrast to this, Parker (1987) determined a good correlation of
the hind paw with weight (r2 = 0.93) in red deer and mule deer,
while the study of Martin and Parker (1997), yielded a value of
r2 = 0.58 in the correlation length of the rear leg with the weight
of Antilocarpa americana fawns.
Las medidas contempladas en este estudio tuvieron una
correlación positiva muy alta con el peso y la edad para los
cervatos de venado cola blanca texanos bajo condiciones de
crianza consideradas..
Indudablemente la medida corporal con de mayor correlación
con el peso y la edad es la circunferencia torácica, además de
ser una de las dimensiones más fáciles de tomar, y con un
coeficiente de determinación más alto con respecto al peso.
Sin embargo, la eficacia de este predictor pudiera reducirse
debido a los posibles errores prácticos como sería la tensión
de la cinta que se pudieran cometer al llevar a la práctica lo
anterior, como serían la tensión de la cinta y el lugar donde
se coloque, la destreza así como el juicio de la persona
que la ejecute.
Another correlation that was assessed was femur length in
regard to weight and age, which can be considered good as
it is greater than 0.5, but it is the less correlated with these two
variables, in addition to being the most difficult to take because
it involves an internal bone and it should ensure that it is being
measured exactly at the end of the distal portion, or the start of
the ventral part of it; yet there is more relationship between femur
length and weight (r = 0.78 and of r2 = 0.60 (P ≤ 0.05)), than with the
age (r = 0.69 and r2 = 0.47 (P ≤ 0.05)). Still, Talbot and McCulloch
(1965) claim that under the principles and criteria of any measure
of prediction, which should be practical to be taken and with
high coefficients of determination (r2), this dimension is not a good
predictor for weight variables and age in these animals.
Después de la circunferencia torácica, la dimensión de más
alta correlación con respecto a las dos variables involucradas es la
longitud de la cabeza. Esta medida también cumple con los requisitos
de valores altos de coeficiente de determinación, de practicidad
y facilidad para su medición, pero es necesario enfatizar que se
deben estandarizar los procedimientos para aplicarla y evitar así
una posible confusión entre el hueso occipital y la vertebra atlas.
Aunque el fémur es un hueso muy utilizado post mortem para conocer
la condición corporal de los individuos de una población y del
hábitat mediante la consistencia de su médula, definitivamente
su longitud fue la que tuvo la menor correlación con el peso y
la edad.
One of the highest correlations which were obtained was
weight with age (r = 0.92 and r2 = 0.86 (P ≤ 0.05)), and can be used
as a predictor of a variable in regard to another in the same way.
As it is easier to know weight rather than age in wild animals,
these data can be used as a reference. Although the correlation
is very good, Robinette et al. (1973) generated better results (r2 = 0.96
and 0.94 for males and females, respectively) in mule deer fawns
in terms of weight and age.
La tabla de predicción que se generó con base en la
circunferencia torácica como predictor del peso y la edad puede
ofrecer muy buenos resultados, si se usa de manera correcta
para cervatos de venado cola blanca texano de 0 a 4 meses de
edad bajo condiciones de crianza, además de ser una de las
medidas corporales que se pueden hacer con mayor facilidad.
In the study by Robbins and Moen (1975) with white-tailed deer
fawns a high correlation of weight with age was confirmed in both
sexes until they accomplished 100 days of age (r2 = 0.98), but the
94
data derived from this study are more similar to those of Nelson
and Woolf (1985), who calculated an r2 value of 0.91 when relating
weight and age of white-tailed deer fawns in the wild, although
the correlation was higher than that of Sams et al. (1996), for the same
variables, which was r2 = 0.65.
AGRADECIMIENTOS
Al Centro de Producción Agropecuaria de la UANL por su apoyo para
prestarnos los animales y la infraestructura para realizar la investigación, a las
MVZ Lourdes Alejandra Borrego y Jessica Ivonne Hernández, por su invaluable
colaboración en todas y cada una de las actividades de manejo, alimentación
de los cervatos y en el trabajo de campo, así como a los estudiantes de la
Facultad de Ciencias Forestales y de la Facultad de Medicina Veterinaria y
Zootecnia que nos ayudaron en el manejo de los animales.
CONCLUSIONS
The use of predictors or indirect estimators generated from linear
regression equations and correlations with some body measures
or index, are tools to help wildlife managers to monitor weight,
body condition, growth and development of individuals in order
to meet the nutritional status of the population and, indirectly, the
habitat condition.
REFERENCIAS
Bandy, P. J., I. M. T Cowan and A. J. Wood. 1970. Comparative growth in four
races of black tailed deer (Odocoileus hemionus). Part I. Growth in
body weight. Ca. J. Zool. 48: 1401-1410.
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Roseberry, J. L. and W. D. Klimstra. 1975. Some morphological characteristics of
the Crab Orchard deer herd. J. Wildl. Manage. 39 (1): 48-58.
The measures in this study had a high positive correlation with
weight and age for white-tailed Texans deer fawns under these
rearing conditions.
Undoubtedly the body scale with the highest correlation with
weight and age is the chest circumference, besides of being one of the
dimensions easier to take and with a higher coefficient of determination
in regard to weight. However, the effectiveness of this predictor could
be reduced due to any errors that might be committed as it is
implemented, such as the belt tension and its place of location as well
as the skill and judgment of the person that does it.
After chest circumference, the size of highest correlation with respect to
the two variables involved is the length of the head. This measure
also meets the requirements of high values of coefficient of
determination, practicality and ease of measurement, but it is necessary
to emphasize that they should standardize the procedures for
application and prevent possible confusion between the occipital
bone and the atlas vertebra.
Even though the femur is a widely used bone post mortem
to know the body condition of individuals in a population and
habitat by the consistency of the bone, its length was definitely
the one that had the lowest correlation with weight and age.
The prediction table is generated from the chest circumference
as a predictor of weight and age and it can provide very good
results if used correctly to 0-4 months white-tailed Texan deer
fawns under rearing conditions, besides being one of the body
measurements easier to take.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors would like to thank the Centro de Producción Agropecuaria of the
UANL for having lent its support to carry out the actual study. To MVZ Lourdes
Alejandra Borrego and Jessica Ivonne Hernández for their invaluable assistance
in each and every one of the management activities, the feeding of fawns and
fieldwork, as well as to the students of the Forestry School and the School of
Veterinary Medicine who helped us in handling the animals.
95
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96
97
ARTÍCULO / ARTICLE
CARACTERIZACIÓN DEL SUELO EN COLONIAS DE Cynomys
mexicanus Merriam, 1892 EN EL NOROESTE DE MÉXICO
CHARACTERIZATION OF SOIL IN COLONIES OF MEXICAN
PRAIRIE DOGS (Cynomys mexicanus Merriam, 1892) IN
NORTHEASTERN MEXICO
Marisela Pando Moreno1, Laura Reyna1, Laura Scott1 y Enrique Jurado1
RESUMEN
El perrito de las praderas mexicano (Cynomys mexicanus) es endémico del noreste de México y uno de los mamíferos en riesgo de extinción.
A pesar de numerosos estudios sobre la especie, se carece de datos ecológicos, en particular en lo referente a las relaciones que
establecen con su hábitat. Recientemente se ha destacado que los pastizales halofíticos de esa región del país están pasando por un proceso
de degradación y muestran una baja productividad, como se evidencia por los cambios en la estructura y fisonomía del paisaje.
Sin embargo, aunque existe una relación entre la fisonomía de la vegetación y el sustrato subyacente, no hay estudios cabales de las
propiedades edáficas de sus colonias. Se planteó la hipótesis de que el perrito de las praderas mexicano ocupa diversos hábitats que son
identificados a partir de diferentes características del suelo. En este estudio se analizaron las propiedades físicas y químicas del suelo
de 36 colonias de ellos localizadas en la región del Altiplano. Esta información pudiera hacer posible la primera definición de
las áreas potencialmente apropiadas para la reintroducción de especies como una estrategia de conservación. Se llevó a cabo un análisis
de componentes principales con los datos de suelo. Los resultados indican que los suelos estuvieron divididos en dos grandes grupos que
proveyeron de hábitat a la especie: i) suelos con un alto contenido de yeso o nulos carbonatos de calcio, y ii) suelos con un alto
contenido de carbonato de calcio y con carencia de yeso.
Palabras clave: Cynomys mexicanus Merriam, 1892, hábitat, pastizales halofíticos, perrito de las praderas, suelos, yeso.
ABSTRACT
The Mexican prairie dog (Cynomys mexicanus) is endemic to northeastern Mexico and is one of the small mammals at risk of extinction.
Despite numerous studies of the Mexican prairie dog, ecological data on the species are lacking, particularly regarding the relationship
between the species and its habitat. Recent reports have pointed out that the halophytic grasslands of northeastern Mexico are suffering
a process of degradation and show low productivity, as evidenced by changes in the structure and physiognomy of the landscape.
However, although there is a recognized relationship between vegetation physiognomy and the subjacent substratum, there are
no complete studies of the soil characteristics in colonies of prairie dogs. The hypothesize was stated that the Mexican prairie dog
occupies different habitats that are indicated by different soil characteristics. This study analyzed the physical and chemical properties
of soils from 36 colonies of Mexican prairie dogs located within the Mexican Plateau area. This information could permit the first
definition of potentially appropriate areas for species reintroduction as a strategy for conservation. A principal component analysis
was carried out on the soil data. Results showed that soils were divided into two broad groups that both provided habitat for the
Mexican prairie dog: i) soils with high gypsum content and very low or null calcium carbonate, and ii) soils with a high content of calcium
carbonate and lacking gypsum.
Key words: Cynomys mexicanus Merriam, 1892, habitat, halophytic grasslands, prairie dog, soils, gypsum.
1
Facultad de Ciencias Forestales, Departamento de Tecnología de la Madera. Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: [email protected]
Pando et al., Caracterización del suelo en colonias de...
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
El perrito de las praderas mexicano (Cynomys mexicanus Merriam,
1892) es una especie endémica que habita los pastizales cortos
de los valles, las praderas y las cuencas intermontanas al noreste de
México (Rioja-Paradela et al., 2008) en altitudes entre 1 600 and
2 200 m. Varios autores han descrito cómo la especialización de
esta especie dentro de su hábitat ha resultado en una dependencia
recíproca que se requiere para su supervivencia. Los pastizales les
aportan alimento y condiciones adecuadas para el establecimiento
de sus colonias y estas desempeñan una rol crucial en la dinámica
y preservación del ecosistema (Mellink y Madrigal, 1993; Miller
et al., 1994).
The Mexican prairie dog (Cynomys mexicanus Merriam, 1892) is an
endemic species that inhabits the short grasslands of valleys,
prairies, and intermontane basins of northeastern Mexico (Rioja-Paradela
et al., 2008) at elevations between 1 600 and 2 200 m. Several authors
have stated how the specialization of this species within its habitat has
resulted in a reciprocal dependence that is required for their
survival. The grasslands give food and adequate conditions for
the establishment of their colonies, and the colonies play a key
role in the dynamics and preservation of this ecosystem (Mellink
and Madrigal, 1993; Miller et al., 1994).
During the last few decades, the area of distribution of the Mexican
prairie dog has been drastically reduced by human activities, primarily
due to destruction and fragmentation of its natural habitat by agricultural
practices (Scott-Morales et al., 2004). This species historically occupied
1 300 km2 in northeastern Mexico; by 1996, its distribution had been
reduced to 478 km2 (Treviño-Vilarreal and Grant, 1998), and in 1999
the distribution area was estimated at 322 km2 within the Mexican
states of Nuevo León, Coahuila and San Luis Potosí (Scott-Morales
et al., 2004).
Durante las últimas décadas, el área de distribución del perrito
de las praderas mexicano ha sido drásticamente reducida por
actividades humanas, principalmente, debido a la destrucción y
la fragmentación de su hábitat por prácticas agrícolas (Scott-Morales
et al., 2004). Históricamente ha ocupado 1 300 km2 en el noreste
de México, aunque para 1996 su distribución se había reducido
a 478 km2 (Treviño-Villarreal y Grant, 1998) y en 1999 a 322 km2
entre los estados de Nuevo León, Coahuila y San Luis Potosí
(Scott-Morales et al., 2004).
The Mexican prairie dog is considered to be a relict geographic
isolate of the black-tailed prairie dog, C. ludovicianus Ord.
(Pizzimenti, 1975), which evolved a strong association with
gypsum and xerosol prairie soils (Treviño-Villarreal, 1990). It has
also been suggested that colonies of Mexican prairie dogs are
found primarily on loamy soils and that they are restricted to
gypsic grasslands in the community of El Tokio, in Northeastern
Mexico (Treviño-Viñarreal et al., 1997). In addition, Ceballos et al.
(1993) reported that the species is strongly associated with
gypsum soils throughout their geographic range, except in one locality
in the state of Coahuila where colonies were found on alluvial soils. In
spite of the ecological relevance of the Mexican prairie dog
and the continuous decline in quality of the area that it occupies,
the influence of edaphic characteristics on its geographic distribution
is poorly known. An hypothesis is that the Mexican prairie dog
(Cynomys mexicanus) occupies different habitats that are
evidenced by the different soil characteristics of their colonies.
Cynomys mexicanus está considerado un relicto geográficamente
aislado del perrito de la pradera de cola negra C. ludovicianus
Ord. (Pizzimenti, 1975), que desarrolló una fuerte asociación con
los suelos de pradera xerosoles y de yeso (Treviño-Villarreal,
1990) y que se restringen a los pastizales ricos en yeso de
la comunidad denominado El Tokio, en el noreste de México
(Treviño-Viñarreal et al., 1997). Además, Ceballos et al. (1993)
consignaron que la especie está fuertemente asociada a los
suelos de yeso en toda su extensión territorial, excepto por
una localidad en el estado de Coahuila, donde se observaron
colonias en suelos aluviales. A pesar de la relevancia ecológica
que tiene este mamífero y de la continua declinación en la calidad
del área que ocupa, la influencia de las características edáficas
en su distribución geográfica es poco conocida. Por lo tanto, se
postuló la hipótesis: que las colonias del perrito de las praderas
mexicano (Cynomys mexicanus) ocupan hábitats que son
evidenciados por las diferentes características del suelo.
Study area
El área de estudio
The study area is located on the northeastern Mexican Plateau,
within the states of Coahuila, Nuevo León and San Luis Potosí. The area
is a slightly undulating alluvial plain, at an elevation between
1 600 and 2 200 m, on a south–north altitudinal gradient, with
incised karst features. This broad, north–south valley is characterized
by dry climates, varying from a semi-dry temperate [BS1kw(x’)]
climate in Coahuila, to dry temperate (BS0kx’) in Nuevo León, and
dry-warm [BS0hw(x’)] in San Luis Potosí (García, 1973). The hottest
El área de estudio se localiza en el noreste de la Altiplanicie
Mexicana, dentro de los estados de Coahuila, Nuevo León y San
Luis Potosí. El área es una planicie aluvial ligeramente ondulada,
en un gradiente altitudinal sur-norte entre 1 600 y 2 200 m, con
características cársticas incisas. Este amplio valle con dirección norte-sur
se caracteriza por climas secos, que varía desde templados semi-secos
[BS1kw(x’)] en Coahuila, a templados secos (BS0kx’) en Nuevo
99
León, y cálidos-secos [BS0hw(x’)] en San Luis Potosí (García, 1973).
La temperatura más cálida se verifica en áreas con una baja
altitud y en depresiones intermontanas de la región, aun cuando
ocurren heladas leves durante el otoño y el invierno (Davis
et al., 1997). La mayor parte del área recibe menos de 300
mm de precipitación anual. Algunas lluvias se presentan en el
invierno, pero la mayoría ocurre como tormentas de verano de
gran intensidad.
temperatures occur in areas of low elevation and in the intermountain depressions in the region, although mild frosts occur
during autumn and winter (Davis et al., 1997). Most of the
area receives less than 300 mm of rainfall annually. While some
rain falls in winter, most precipitation occurs as summer storms of
high intensity.
Cuadro 1. Localización de las colonias muestreadas.
Table 1. Location of sampled colonies.
Gran parte de la región está compuesta por rocas sedimentarias de
origen marino, con las montañas circundantes que corresponden
al Cretácico Superior y los valles aluviales de la serie del
Cretácico Inferior (INEGI, 1976).
San Luis Potosí
Coordinadas UTM
E 308023
N 2678513
E 306065
N 2678797
E 306485
N 2678294
E 304606
N 2669398
E 318122
N 2685442
E 324239
N 2691465
E 319273
N 26962356
E 321072
N 2701402
E 314529
N 2684674
Coahuila
Colonias
Coordenadas UTM
N 2734033
El Urón
E 308036
N 2771544
La India
E 275231
N 2762972
Gómez Farias
E 291480
N 2772747
La Perforadora
E 300705
N
2779235
Los Ángeles
E 297675
N
2766921
Cercado
E 308200
N
2765884
El Cercado 1
E 308087
N 2768341
El Cercado 2
E 308001
N 2763379
Hormigas 1
E 310671
N 2762957
Hormigas
E 312711
N 2761678
Hormigas 2
E 312366
N 2746098
Encarnación Guzmán
E 292517
N 2749840
San Juan del Retiro
E 288303
N 2755507
Las Puyas
E 312782
N 2759372
El Venado
E 309980
N 2789463
Artesillas
E 326474
N 2778357
Chamalote
E 289645
Nuevo León
Colonias
Coordenadas UTM
N 2768167
Casita
E 325628
N 2748344
La Soledad
E 328419
N 2755691
La Trinidad
E 356687
N 2754370
Refugio de Ibarra
E 359664
N 2706121
El Salero
E 370923
N 2762336
Hediondilla
E 327382
N 2775948
Ciénega del Toro
E 368126
N 2785760
El Guerrero
E 331799
N 2730891
El Tokio
E 371791
El Erial
E 327619
N 2766023
Colonias
El Gallo A
El Gallo
El Gallo 1
El Manantial
El Salado 1
San Benito
El Salado
Palma de Lobos
Tanque de López
La vegetación en el área está dominada por dos tipos
principales de pastizales. El más común es el corto (de 10 a
20 cm de alto), pastizal abierto yesofílico, que crece en valles y en
planicies con pendientes bajas (≤5%), donde las especies dominantes
son Bouteloua dactyloides (Nutt.) J. T. Columbus, Scleropogon
brevifolius Phil. y Muhlenbergia villiflora A. S. Hitchcock var.
villosa (Swallen) Morden. Alrededor de este hay un pastizal
amacollado compuesto, principalmente, por Bouteloua gracilis
(Willd. ex Kunth) Lag. ex Griffiths, B. hirsute Lag., Nassella leucotricha (Trin.
& Rupr.) Pohl, N. tenuissima (Trin.) Barkworth, Hopia obtuse (Kunth)
Zuloaga et Morrone, Aristida purpurea Nutt., A. divaricata Humb.
et Bonpl. ex Wild. y Lycurus phleoides Kunth; y un matorral micrófilo en el
que Larrea tridentata (Sessé & Moc. ex D C.) Coville, Flourensia
cernua D C., Acacia constricta Benth. y Atriplex canescens (Pursh.)
Nutt. constituyen sus taxa relevantes.
Muestreo y análisis de datos
Las muestras de suelo fueron tomadas de 36 colonias del
perrito de las praderas mexicano en los estados de Nuevo
León, Coahuila y San Luis Potosí. Su localización se muestra en
el Cuadro 1.
En cada sitio se recolectaron cinco muestras de suelo: una al
centro de la colonia y las otras cuatro, a 100 m del centro y en
dirección de los cuatro puntos cardinales, a dos profundidades:
0–30 cm y 30–60 cm a fin de determinar la textura, la materia
orgánica, el pH, la salinidad, los contenidos de yeso y carbonato
de calcio, y la densidad aparente. La altitud y la pendiente de cada
sitio se obtuvieron con el programa Arc-View 3.2 ® GIS (ESRI,
1993), mediante un modelo de elevación digital que permitió
generar un mapa de pendientes. El método para analizar las
variables se presenta en el Cuadro 2.
100
Se aplicó un análisis de Componentes Principales (PCA)
para identificar las variables principales de suelo que caracterizan a
las áreas de estudio, y por consecuencia, las que contribuyen
a diferenciar los hábitats del perrito de las praderas mexicano.
Most of the region is composed of sedimentary rocks of
marine origin, with the surrounding mountains corresponding
to the Upper Cretaceous and the alluvial valleys to the Lower
Cretaceous Series (INEGI, 1976).
The vegetation in the area occupied by prairie dog colonies is
dominated by two main types of grassland. The most common is the
short (10–20 cm tall), gypsophilic open grassland, which occurs in
valleys and on plains with low slopes (≤5%), where Bouteloua
dactyloides (Nutt.) J. T. Columbus, Scleropogon brevifolius Phil.
and Muhlenbergia villiflora A. S. Hitchcock var. villosa (Swallen)
Morden are the dominant species. Surrounding the gypsophilic
grasslands is a medium bunched grassland composed mainly
of Bouteloua gracilis (Willd. ex Kunth) Lag. ex Griffiths, B. hirsute
Lag., Nassella leucotricha (Trin. & Rupr.) Pohl, N. tenuissima (Trin.)
Barkworth, Hopia obtuse (Kunth) Zuloaga & Morrone, Aristida purpurea
Nutt., A. divaricata Humb. & Bonpl. ex Willd. and Lycurus phleoides
Kunth, and a microphyllous scrubland where Larrea tridentata (Sessé
& Moc. ex D C.) Coville, Flourensia cernua D C., Acacia constricta
Benth., and Atriplex canescens (Pursh.) Nutt. constitute the main species.
Los valores medios de las variables de suelo analizados para
cada colonia se ordenan en el Cuadro 3.
Los resultados indican que la mayoría de los suelos ocupados
por Cynomys mexicanus tienen una textura franco limosa (50% de
las colonias), seguidos por aquellos de textura franco arcillo limosa
(25%) y, en menor proporción, los limo arcillosos (14%) y limo
arenosos (11%). Texturas similares han sido referidas por González
(2002) y Treviño-Villarreal et al. (1997) para otras áreas en las
que habita la especie.
Los sitios de muestreo se ubicaron en altitudes entre 1 700 y
2 250 m, con pendientes inferiores a 4°. Los suelos tuvieron un pH
de 7.6 a 8.5, excepto El Salero, que registró una media de pH de
8.81.Cabe señalar que un pH de 8.5 está considerado como el
valor umbral para suelos no-sódicos. Los valores de la densidad
aparente variaron entre 0.78 y 1.24 g cm3. En la mayoría se
registró un bajo contenido de materia orgánica (0.4 a 2.5%),
aunque en 30% se alcanzaron cifras superiores a 4%, lo que
se considera un valor muy alto a partir de la textura del suelo.
Sampling and data analyses
Soil samples were collected from 36 colonies of Mexican prairie
dogs in the states of Nuevo León, Coahuila and San Luis Potosí.
Their location is shown in Table 1.
Five soil samples were collected from each site: one at the center of
the colony and the other four, 100 m from the center in each cardinal
direction. Samples were collected at two depths, 0–30 cm and
30–60 cm, to evaluate texture, organic matter, pH, salinity, the
contents of gypsum and calcium carbonate, and bulk density.
The elevation and slope for each site were obtained from the
(Arc-View 3.2 ® GIS program (ESRI, 1993), using a digital elevation
model that allowed the generation of a slope map. The method to
analyze each variable is shown in Table 2.
En 60% de las colonias, los suelos tuvieron un alto contenido de yeso,
y estas se ubican por debajo de los 2 000 m, excepto la denominada
Las Puyas. Por lo tanto, seis colonias en Nuevo León, cinco en
Coahuila y todas las de San Luis Potosí revelaron un alto contenido
de yeso, lo que concuerda con los datos publicados por Mellink
(1989), quien también observó una condición similar en los suelos
donde se localizan colonias de perritos de las praderas al
noreste de San Luis Potosí.
Cuadro 2. Método usado para analizar cada variable del suelo.
Table 2. Method used for analysis of each soil variable.
Variable edáfica
Método
Textura
Materia orgánica
pH
Sedimentación
Negro Walkley
pH metro (suelo: agua 1:2.5)
Unidades
Sin-unidades
Porcentaje
Sin-unidades
Salinidad
Conductividad eléctrica (suelo: agua 1:5)
µScm1
Contenido de yeso
Contenido de yeso, % = (0.086*C*V*V’)/(10*P*V’’)
Porcentaje
Contenido de carbonato de calcio
Volumétricamente, posterior a la destrucción de carbonados
con ácido (HCl 10%).
Porcentaje
Densidad aparente
Gravimétrico
g cm3
C = concentración de CaSO4 (meq/L) obtenido de la lectura de EC; V’ = Volumen de agua adicionada para disolver el precipitado (mL); P = Peso de la muestra de suelo (g);
V = Volumen de agua adicionada a la muestra de suelo (mL); V’’ = Volumen del extracto usado para precipitar con acetona.
C = concentration of CaSO4 (meq/L) obtained from the EC lecture; V’ = Volume of water added to dissolve the precipitate (mL); P = Weight of soil sample (g); V = Volume of
water added to the soil sample (mL); V’’ = Volume of the extract used to precipitate with acetone.
101
A principal component analysis (PCA) was performed to
identify the major soil variables that characterize the study areas and,
consequently, the variables that contribute to differentiating
among the habitats of the Mexican prairie dog.
Los suelos analizados contenían carbonato de calcio, aunque
el porcentaje varió considerablemente en las áreas; de tal
manera que en colonias como La India se determinó un muy alto
contenido de CaCO3 (80%), mientras que en 30% de las áreas
fue muy bajo (<10%), y en el resto los valores fluctuaron de 15%
a 60%.
Análisis de componentes principales (PCA)
The mean values of the soil variables analyzed for each prairie
dog colony are shown in Table 3. Results showed that most of the soils
occupied by the Mexican prairie dog have a silt loam texture
(50% of the colonies), followed by those with a silty clay loam
texture (25%), and, to a lesser extent, clay loam (14%) and sandy
loam (11%). Similar textures have been reported by González
(2002) and Treviño-Villarreal et al. (1997) for other areas
occupied by the species.
El análisis de componentes principales se hizo para los 36
sitios evaluados e incluyó todas las variables edáficas. A fin
de mostrar un diagrama claro del análisis, se omitieron aquéllas que
tuvieron una contribución menor a la discriminación de las áreas
del diagrama (Figura 1): pH, pendiente, densidad aparente,
contenido de arcilla y de limo. Las variables consideradas fueron
carbonato de calcio, materia orgánica, altitud, conductividad
eléctrica y contenido de yeso.
Cuadro 3. Valores medios (n=5) ± desviación estándar de las variables de suelo analizadas para cada colonia de Cynomys mexicanus
Merriam, 1892.
Table 3. Mean values (n=5) ± standard deviation of the soil variables analyzed from each prairie dog colony.
Colonia
pH
C.E.
(µs)
M.O.
(%)
CaCO
(%)
Yeso
(%)
B.D.
(g cm-3)
Arena
(%)
Arcilla
(%)
Limo
(%)
El Gallo A
7.78±0.21
2425±670
2.02±1.16
5.86±2.27
45.55±2.23
0.874±0.04
15
15
70
El Gallo
7.95±0.19
2767±1429
1.47±0.87
8.64±9.50
47.50±5.04
0.971±0.05
32
35
33
El Gallo 1
8.08±0.07
2156±267
1.40±0.57
4.06±1.59
47.32±1.44
0.857±0.03
65
13
22
El Manantial
7.68±0.10
2168±235
1.38±0.42
4.50±1.22
42.51±1.50
0.911±0.06
15
15
70
El Uron
7.73±0.11
2324±371
1.45±0.67
2.68±0.37
47.21±2.26
0.780±0.05
15
15
70
La India
7.74±0.08
128±21
2.33±0.13
80.28±2.52
ND
0.982±0.06
65
13
22
G. Farías
7.81±0.04
2208±36
2.02±0.99
20.04±11.91
54.85±3.16
0.799±0.03
15
15
70
Casita
8.03±0.05
318±331
2.90±0.72
65.06±2.50
ND
0.902±0.05
11
34
55
Perforadora
7.69±0.23
103±17
4.45±1.13
5.16±6.80
ND
0.997±0.08
15
15
70
La Soledad
8.08±0.15
509±7
1.59±0.74
28.28±22.11
52.51±0.89
0.920±0.04
15
15
70
La Trinidad
8.46±0.35
1300±1032
1.24±0.61
16.98±17.30
52.70±2.06
1.130±0.17
15
15
70
Los Ángeles
8.25±0.24
168±50
4.66±0.72
30.90±4.88
ND
1.090±0.08
32
35
33
Ref. de Ibarra
8.34±0.19
3426±2370
2.82±0.40
27.58±1.61
32.37±24.98
0.924±0.00
11
34
55
EL Erial
8.33±0.14
2322±1293
1.70±0.46
48.90±7.45
43.16±12.67
0.860±0.01
50
40
10
El Salero
8.41±0.46
2113±303
1.07±0.29
1.64±0.67
48.38±1.36
0.933±0.00
32
35
33
Cercado
8.09±0.05
72±3
5.06±1.13
27.86±6.10
ND
1.080±0.09
11
34
55
Cercado 1
7.59±0.06
124±41
4.57±0.34
34.90±3.46
ND
1.082±0.02
11
34
55
Cercado 2
7.53±0.14
105±6
4.72±0.71
32.06±1.80
ND
1.042±0.07
11
34
55
Las Hormigas
7.61±0.07
110±58
4.31±0.45
15.42±3.30
ND
1.109±0.09
11
34
55
Hormigas 1
7.60±0.15
108±24
4.71±1.06
7.16±1.91
ND
1.065±0.04
15
15
70
Hormigas 2
7.75±0.08
93±14
4.77±1.17
11.46±2.88
ND
0.988±0.07
32
35
33
El Tokio
7.88±0.07
3150±2648
1.80±0.48
5.32±2.44
43.16±3.02
0.832±0.04
15
15
70
Hediondilla
8.03±0.07
2094±451
5.05±1.13
28.72±4.92
37.91±4.72
0.214 ±0.01
15
15
70
C. del Toro
7.82±0.04
142±51
5.10±1.26
29.42±4.80
ND
1.101±0.10
15
15
70
Artesillas
7.86±0.03
134±49
4.35±1.26
41.62±3.82
ND
1.047±0.04
15
15
70
ND
1.244±0.06
50
40
10
El Guerrero
7.82±0.07
281±236
4.96±1.06
34.36±4.56
ND= no detectable; C.E.= conductividad eléctrica; M.O.= materia orgánica; B.D.= densidad aparente
ND = non detectable; C.E. = electrical conductivity; M.O. = organic matter; B.D. = bulk density.
102
Los resultados del análisis de componentes principales indica
que el eje 1 explica 98.2% de las diferencias entre los suelos
de las colonias evaluadas. Por lo tanto, a la derecha de la línea
vertical (Figura 1) están aquellos con el mayor contenido de yeso,
que correlacionaron con los valores más altos de conductividad
eléctrica (EC). En el lado izquierdo se agrupan las colonias cuyos
suelos tienen carbonato de calcio, pero no yeso; estos se asocian
con altitudes superiores, así como con gran contenido de materia
orgánica que las ubicadas del lado derecho del diagrama.
The assessed colonies were found at elevations between
1 700 and 2 250 m, on slopes of less than 4°. Soils from all
the colonies had pH values between 7.6 and 8.5, except those
from El Salero, which showed a mean pH of 8.81. A pH of 8.5 is
considered to be the threshold value for non-sodic soils. Soil bulk
density for the study areas ranged between 0.78 and 1.24 gcm3. Most
colonies had low organic matter content (0.4 to 2.5%), although
about 30% of them had a content over 4%, which is considered
a very high value given the texture of the soil.
Todos los suelos de las colonias localizadas en el estado de San
Luis Potosí presentaron un alto contenido de yeso como
sucedió con las seis de Coahuila, cinco de las cuales estuvieron
asentadas por debajo de los 2 000 m y únicamente una por
encima de dicha cota. La mayoría de las que pertenecen a Nuevo
León están reunidas en el lado derecho del eje en la Figura 1, y
corresponden a las que contienen yeso. Solo dos colonias de Nuevo
León revelaron alto contenido de carbonato de calcio y nada
Sixty percent of the colonies had soils with a high content of
gypsum. All the colonies that had high gypsum content, except one
(Las Puyas) are below 2 000 m. Thus, six colonies in Nuevo León,
five in Coahuila and all the colonies in San Luis Potosí showed a
high content of gypsum, which agrees with data reported by
Mellink (1989), who also found high gypsum content in the prairie
dog colonies of northern San Luis Potosí.
Los números corresponden a una colonia dada; la forma diferente indica su localización por estado;
EC= conductividad eléctrica; OM= materia orgánica; ALT= altitud.
Numbers correspond to the given colony; different shape indicate location by Mexican state; EC= electrical
conductivity; OM= organic matter, ALT= altitude.
Figura 1. Diagrama del análisis de componentes principales en el que se muestra la
asociación de cada colonia de perrito de las praderas y las características
del suelo.
Figure 1 . Diagram obtained using principal component analysis showing association of
each prairie dog colony with soil characteristics.
103
All the soils analyzed contained calcium carbonate, although
the percentage varied considerably across the areas studied.
One of the colonies, La India, showed a very high content of
CaCO3 (80%), while 30% of the areas had low content (<10%)
and the rest showed values between 15% and 60%.
de yeso: El Guerrero (26) y Ciénega del Toro (24). La Soledad (10) y
Las Puyas (30) registraron altos contenidos tanto de yeso como
de carbonato de calcio; por lo tanto, están segregadas del resto en
la esquina izquierda del diagrama.
CONCLUSIÓN
Principal component analysis (PCA)
Los resultados mostraron que los suelos se pueden dividir en dos
grandes grupos, ambos proveedores de hábitat para el perrito
de las praderas mexicano: i) los suelos con alto contenido de
yeso y de bajo o nulo contenido de carbonato de calcio, y ii)
los suelos con un alto contenido de carbonato de calcio y sin
yeso. Los suelos del primer grupo se encuentran en altitudes
inferiores a 2 000 m, mientras que los del segundo se ubican por
encima de 2 000 m. Estos resultados apoyan la hipótesis de que el
perrito de las praderas mexicano ocupa al menos dos hábitats
diferentes: aquellos en los que el yeso está presente y los que
tienen un alto contenido de carbonato de calcio sin yeso.
A principal component analysis was run for the 36 evaluated
sites, including all the soil variables recorded. In order to show
a clear diagram from the analysis, variables that made only a
minor contribution to the discrimination of the areas were omitted
from the plot (Figure 1). The variables omitted included pH,
slope, bulk density, clay and silt content. The variables plotted
were: calcium carbonate, organic matter, elevation, electrical
conductivity, and gypsum content.
The results of the PCA analysis showed that axis 1 explains
98.2% of the differences among the soils of the colonies evaluated.
Thus, to the right of the vertical line (Figure 1) are the colonies with
a higher content of gypsum, which is correlated with the highest
values of electrical conductivity (EC). On the left side are the
colonies whose soils contain calcium carbonate but not gypsum;
these are associated with higher elevation and higher organic
matter content than those on the right side of the diagram.
All of the colonies located in the state of San Luis Potosí had
high gypsum content, as did six colonies from Coahuila, five of which
were located below 2 000 m and only one above 2 000 m. Most
of the colonies located in the state of Nuevo León are plotted on
the right side of the axis in Figure 1, corresponding to those that
contain gypsum. Only two colonies from Nuevo Leon showed
high calcium carbonate and no gypsum; these were El Guerrero
(26) and Ciénega del Toro (24). The colonies La Soledad (10) and
Las Puyas (30) had high contents of both gypsum and calcium
carbonate; hence, these colonies are segregated from the rest in
the left corner of the diagram.
CONCLUSION
Results showed that the soils could be divided into two broad
groups, both providing habitat for the Mexican prairie dog:
i) soils with high gypsum content and low or null content of calcium
carbonate, and ii) soils with a high content of calcium carbonate
and no gypsum. Soils of the first group are found at altitudes
below 2 000 m, while soils from the second group are located
above 2 000 m. These results support the hypothesis stated above
that the Mexican prairie dog occupies at least two different
habitats: those where gypsum is present and those with high
content of calcium carbonate without gypsum.
104
REFERENCIAS
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105
ARTÍCULO / ARTICLE
DIVERSIDAD ESTRUCTURAL DEL MATORRAL ESPINOSO
TAMAULIPECO DURANTE LAS ÉPOCAS SECA Y HÚMEDA
STRUCTURAL DIVERSITY OF THE TAMAULIPAN THORNSCRUB
DURING DRY AND WET SEASONS
Tilo Gustavo Domínguez Gómez1, Humberto González Rodríguez1, Roque Gonzalo Ramírez
Lozano2, Andrés Eduardo Estrada Castillón1, Israel Cantú Silva1, Marco Vinicio Gómez Meza3,
José Ángel Villarreal Quintanilla4, María del Socorro Alvarado1 y Glafiro Alanís Flores2
RESUMEN
Se determinó la composición y estructura de la vegetación en tres sitios del estado de Nuevo León: Los Ramones (S1), China (S2) y
Linares (S3), los cuales forman parte del Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET). En cada uno de ellos se ubicaron aleatoriamente 10
parcelas de 10 x 10 m, en las que se determinaron parámetros dasométricos de altura, cobertura y densidad de los individuos, así
como los indicadores ecológicos: abundancia, dominancia, frecuencia y valor de importancia (VI). La diversidad de especies se estimó con el
índice de diversidad Shannon-Wiener y la similitud entre sitios mediante el índice de Jaccard. Para las temporadas seca y húmeda
se registraron 1 251 y 2 457 individuos, respectivamente. En ambas se identificaron 57 especies, y de ellas comparten 34; las familias son
Fabaceae y Cactaceae; los géneros mejor representados: Acacia (5), Croton (3), Echinocereus (3) y Opuntia (2). El índice de diversidad de
Shannon-Wiener mostró diferencia significativa para la combinación sitio*temporada y caracterizó a los sitios en una diversidad intermedia; el
índice de Jaccard evidenció mayor similitud para el S3 y menor para el S2, entre las dos épocas. La cobertura promedio para los tres
sitios de estudio en los dos periodos fue de 1 061 y 1 847 m2; S3 presentó los valores más altos. Prosopis laevigata registró el mayor
VI en verano y otoño (S1 y S2); y en el S3 fueron Lantana macropoda y Turnera diffusa. En general, la diversidad de especies entre sitios
y temporadas tiende a ser homogénea.
Palabras clave: Composición, estructura, indicadores ecológicos, índice de Jaccard, Matorral Espinoso Tamaulipeco, valor de importancia.
ABSTRACT
During the dry (summer) and wet (fall) seasons of 2009, the composition and structure of vegetation were determined in three sites (S)
of the State of Nuevo Leon, Mexico: Los Ramones (S1), China, (S2) and Linares (S3). The main vegetation type is Tamaulipan Thornscrub
(TT). Ten plots were randomly established (10 m x 10 m) at each site, where ecological indicators (abundance, dominance, frequency, and
importance value (IV)) were estimated. The species diversity was calculated by using the Shannon-Weiner Index. The similarity between sites
was determined with the Jaccard Index. The total number of individuals during the dry and wet season was 1 251 and 2 457, respectively.
In general 57 species were found, of which 34 are common in both seasons. The main families were Fabaceae and Cactaceae. The genera
with highest number of species were Acacia (5), Croton (3), Echinocereus (3) and Opuntia (2). The Shannon-Wiener Index showed statistical
differences between sites and seasons. Sampling sites were determined as medium diversity, while the Jaccard index showed the highest
similarity for Linares and the lowest for China in both seasons. The average cover for the three sites was 1 061 m2 and 1 847 m2 during
the dry and wet seasons, respectively. The S3 revealed the highest coverage value (1 722.5 m2). Prosopis laevigata showed the highest
IV in both seasons in the S1 and S2 sites. However, in S3, Lantana macropoda and Turnera diffusa had the highest IV in both seasons. In
general, the diversity of species between sites and seasons was homogeneous.
Key words: Composition, structure, ecological indicators, Jaccard index, Tamaulipan Thornscrub, importance value
Fecha de recepción / date of receipt: 1 de febrero de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 1 de abril 2013.
1
2
Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León.
3
Facultad de Economía, Universidad Autónoma de Nuevo León.
4
Departamento de Botánica Botánica, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.
Domínguez et al., Diversidad estructural del matorral...
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
El Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET) se extiende en 125 000 km2,
desde la planicie costera del Golfo de México hasta la ribera
sur de Texas en Estados Unidos de América (Foroughbakhch et al.,
2005). Su vegetación consiste en árboles de porte medio alto y
arbustos, localmente se denomina matorral espinoso o matorral
subinerme (Ludwig et al., 1975; Rzedowski, 1978; Garrett, 2002).
El MET está compuesto por alrededor de 60 especies leñosas, muchas
de ellas importantes para la producción forestal y silvopastoril
(madera, postes, leña, forraje, etcétera). Además son una fuente
de forraje elemental para la ganadería extensiva (Von Maydel, 1996).
Las grandes variaciones en condiciones climáticas y edáficas que
existen en las zonas áridas y semiáridas propician diferentes tipos
de comunidades vegetales o matorrales extremadamente diversos en
términos de composición, altura, cobertura, densidad y asociaciones de
plantas (Battey, 2000; Eviner, 2003).
The Tamaulipan Thornscrub (TT) extends across 125 000 km2,
from the coastal plains of the Gulf of Mexico to the southern
shoreline of Texas in the United States of America (Foroughbakhch
et al., 2005). Its vegetation consists of middle, tall trees and shrubs,
locally known as thornscrub or subunarmed shrubland (Ludwig
et al., 1975; Rzedowski, 1978; Garrett, 2002). The TT comprises
approximately 60 woody species, many of which are important
for forest production and forest grazing (wood, poles, firewood, fodder,
etc.). Furthermore, they are a basic source of fodder for extensive
stockbreeding (Von Maydel, 1996). The large variations in
climatic and edaphic conditions existing in arid and semi-arid zones
propitiate various types of vegetal communities or extremely diverse
scrubs in terms of composition, height, coverage, density, and plant
associations (Battey, 2000; Eviner, 2003).
The vegetation of northeastern Mexico has shown major changes
in structure and composition, as well as a slow, irreversible degradation,
a result of various human activities including selective felling or
overgrazing. It is characterized by a broad interval of growth
patterns, diversity of foliar longevity, growth dynamics and
contrasting phenological developments (Reid et al., 1990). The
wide diversity of native plants of this region is a typical example of a
great plasticity in response to extreme physical factors (Reid et al.,
1990), especially to concurrent draughts. Particularly, the characteristics
of the climate and soil of northeastern Nuevo León are not uniform;
the irregular distribution of precipitations and temperature have
given rise to various vegetable communities through time (Moya
et al., 2002).
La vegetación del noreste de México ha presentado importantes
cambios en su estructura y composición, así como una degradación
lenta e irreversible, resultado de diversas actividades humanas
como la tala selectiva o el sobrepastoreo. Se caracteriza por
un amplio intervalo de patrones de crecimiento, diversidad en
la longevidad foliar, dinámicas de crecimiento y contrastantes
desarrollos fenológicos (Reid et al., 1990). La amplia diversidad de
plantas nativas de dicha región es un ejemplo típico de una
gran plasticidad en la respuesta a factores físicos extremos (Reid
et al., 1990), en especial, a sequías concurrentes. En particular,
las características del clima y suelo del noreste de Nuevo León
no son uniformes; la distribución irregular de la precipitación y la
temperatura han ocasionado que a lo largo del tiempo se hayan
formado diversas comunidades vegetales (Moya et al., 2002).
Plants provide most of the coverage of the ecosystem, afford a
physical structure to the rest of the communities, constitute the point
of departure for numerous trophic fabrics, and are an active
element of the cycles of nutrients (Begon et al., 1990; Friedel et al.,
2000). The structure of an ecosystem refers to the distribution in time
and space of the trees in the same site, including the description
of the horizontal and vertical distribution, spatial patterns, and
size and age of the trees (Oliver and Larson, 1990).
Las plantas proveen la mayor parte de la cobertura del
ecosistema, ofrecen la estructura física al resto de las comunidades,
constituyen el punto de partida de numerosas tramas tróficas, y
son un elemento activo de los ciclos de nutrientes (Begon et al.,
1990; Friedel et al., 2000). La estructura de un ecosistema se
refiere a la distribución temporal y espacial de los árboles en
un mismo sitio, que incluye una descripción de la distribución horizontal
y vertical, patrones espaciales, tamaño de los árboles y edad
(Oliver y Larson, 1990).
The study of the composition and structure of vegetation allows
an approximation to the status of an ecosystem (Wilson et al.,
1984). This approximation is used in various types of biomes, from
deserts to rain forests, and allows identification of marker species,
or groups of taxa, which characterize certain environmental
conditions; for example, different successive or environment
recuperation stages (Dufrène and Legendre, 1997).
El estudio de la composición y estructura de la vegetación
permite establecer una aproximación del estado de un ecosistema
(Wilson et al., 1984). Este enfoque se utiliza en distintos tipos
de biomas, desde los desiertos hasta las selvas tropicales, y
permite identificar especies indicadoras, o grupos de taxa que
caractericen ciertas condiciones ambientales; por ejemplo,
diferentes estadios sucesionales o de recuperación del ambiente
(Dufrène y Legendre, 1997).
Foremost among the quantitative studies describing the composition
and structure of the vegetation of northeastern Mexico, specifically
in the xerophilic shrubs, are those carried out by Espinosa and
Návar (2005), Alanís et al. (2008), García and Jurado (2008),
Canizales et al. (2009), and González et al. (2010). Despite
the diversity of floristic, ecological, biological and physiological
Entre los estudios cuantitativos que describen la composición
y estructura de la vegetación en el noreste de México,
107
específicamente en los matorrales xerófilos, destacan los de Espinosa
y Návar (2005), Alanís et al. (2008), García y Jurado (2008),
Canizales et al. (2009) y González et al. (2010). No obstante, la
diversidad de estudios florísticos, ecológicos, biológicos y
fisiológicos en dichas comunidades existe poca información sobre
su composición y estructura en distintas estaciones del año; por
lo tanto, los objetivos de la presente investigación consistieron
en describir y comparar la estructura y composición florística
de tres sitios del noreste de Nuevo León, en dos temporadas del año:
seca y húmeda, como una herramienta útil para la evaluación y
conservación de los recursos naturales.
studies in these communities, there is little information about their
composition and structure in the different seasons of the year;
therefore, the objectives of this research were to describe and
compare the floristic structure and composition of three sites
of northeastern Nuevo León, in two seasons of the year –the
dry and wet seasons– as a useful tool for the assessment and
conservation of the natural resources.
The study was carried out during the dry (July) and wet (October)
seasons of 2009, in three sites located in northeastern Nuevo León.
The first, (S1) was located in the property known as “Rancho
El Abuelo”, in Los Ramones municipality, with 100 has. Its geographical
coordinates are 25°40’ N and 99 °27’ W, with an altitude of
200 masl. Its climate is semi-arid, with a warm summer, an annual
mean temperature of 22 °C and an annual mean precipitation of
70mm (Uvalle, 2008). The second (S2), with a surface of 300 has, was
established in the China municipality; its geographical coordinates are
25°31’ N and 99°16’ W, with an altitude of 200 masl, and a warm
dry climate throughout the year; its annual mean temperature is
22 °C, and its annual mean precipitation, 500 mm. The third (S3),
with a surface of 500 has, was located within an Experimental
Campus of the Faculty of Forestry of the Autonomous University
of Nuevo León (Campus Experimental de la Facultad de Ciencias
Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León), in the
municipality of Linares. Its geographical coordinates are 24 o47’ N
and 99 o32’ W, and it has an altitude of 350 masl; its climate is
subtropical and semi-arid, with a warm summer; its monthly mean
temperature ranges between 15 and 22 °C, and its annual
mean precipitation is 800 mm (Reid et al., 1990).
El estudio se realizó durante la temporada seca (julio) y húmeda
(octubre) de 2009, en tres sitios localizados en el noreste del
estado de Nuevo León. El primero (S1) se ubicó en el predio
“Rancho El Abuelo”, municipio Los Ramones, con 100 ha. Sus
coordenadas geográficas son 25 o40’ N y 99 o27’ O, con una altitud
de 200 m; su clima es semiárido con verano cálido, temperatura
media anual de 22 oC y precipitación media anual de 700 mm
(Uvalle, 2008). El segundo (S2), con una superficie de 300 ha, se instaló
en el municipio China; su localización geográfica corresponde a
25 o 31’ N y 99 o16’ O, con 200 msnm y un clima seco y cálido
a través del año; registra una temperatura media anual de
22oC y una precipitación media anual de 500 mm. El tercero
(S3), con una superficie de 500 ha, fue ubicado dentro del
Campus Experimental de la Facultad de Ciencias Forestales de
la Universidad Autónoma de Nuevo León, en el municipio Linares.
Se localiza en las coordenadas 24 o47’ N y 99 o 32’ O, y tiene
una altitud de 350 m; su clima es subtropical y semiárido con
verano cálido; temperatura media mensual de 15 a 22°C y
precipitación media anual de 800 mm (Reid et al., 1990).
It is common to reach temperatures of 40 °C during the summer in all
three sites, and these are generally grouped under a similar climatic
pattern, with maximum precipitation peaks during May, June,
and September. The main type of vegetation is the Tamaulipan
Thornscrub (TT) or Subtropical thornscrub (COTECOCA-SARH,
1973; SPP-INEGI, 1986). Some of the most abundant shrub
species are Helietta parvifolia (A. Gray ex Hemsl.) Benth.,
Diospyros palmeri Eastw., Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl.
ex Willd.) M.C. Johnst., Acacia rigidula Benth, A. farnesiana (L.)
Willd., A. greggii A. Gray, A. berlandieri Benth, Cordia boissieri A. DC.,
Fraxinus greggii A. Gray, Forestiera angustifolia Torr., Havardia pallens
(Benth.) Britton et Rose, Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby
et J.W. Grimes, Leucophyllum texanum Benth. and Guaiacum
angustifolium Engelm. (Alanís et al., 1996). The dominant soils are
deep, dark gray, muddy gray, muddy clayey Vertisol soils, with
montmorillonite, all of which contract and expand perceptibly in
response to the changes in the moisture content of the soil (INEGI, 2002).
En los tres sitios es común alcanzar temperaturas de 40°C
durante el verano y, en general, se agrupan bajo un patrón
climático similar, con picos de precipitación máxima durante
mayo, junio y septiembre. El principal tipo de vegetación
corresponde al Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET) o Matorral
Subtropical Espinoso (COTECOCA-SARH, 1973; SPP-INEGI, 1986).
Las especies arbustivas más abundantes son Helietta parvifolia
(A. Gray ex Hemsl.) Benth., Diospyros palmeri Eastw., Prosopis
laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst., Acacia rigidula
Benth, A. farnesiana (L.) Wild., A. greggii A. Gray, A. berlandieri Benth,
Cordia boissieri A. DC., Fraxinus greggii A. Gray, Forestiera angustifolia
Torr., Havardia pallens (Benth.) Britton et Rose, Ebenopsis ebano
(Berland.) Barneby et J.W. Grimes, Leucophyllum texanum Benth.,
Guaiacum angustifolium Engelm., entre otras (Alanís et al., 1996). Los
suelos dominantes son Vertisoles profundos, gris oscuro, limo-grisáceos,
limo-arcillosos, con montmorillonita, los cuales se contraen y
expanden perceptiblemente en respuesta a los cambios en el
contenido de humedad del suelo (INEGI, 2002).
Ten random sample plots (10 x 10 m) were placed in each of
the study sites, on a previously established surface (2 500 m2),
representative of the site. The minimal recommended area for this
type of analysis fluctuates between 800 and 1 000 m2 (León de
108
Se dispusieron 10 parcelas de muestreo al azar (10 x 10 m) en
cada sitio de estudio, dentro de una superficie previamente
establecida (2 500 m2) y representativa del lugar. El área mínima
recomendada para este tipo de análisis fluctúa entre 800 y 1 000 m2
(León de la Luz et al., 1996). Durante el verano y otoño de 2009
en cada parcela se cuantificó la densidad por especie vegetal,
solo se consideraron si al menos 50% de su estructura estaba dentro
de ella; se determinaron parámetros dasométricos de altura
(m) y cobertura (m2) de copa; esta última se estimó mediante
la longitud largo (norte-sur), por ancho (oriente-poniente) por
taxon, a fin de conocer la cobertura parcial y total de los taxa
presentes por sitio de estudio.
la Luz et al., 1996). During the summer and fall of 2009, the density
in each plot was quantified by vegetal species; these were considered
only if at least 50% of their structure was within the plot; dasometric
parameters of height (m) and treetop coverage (m2) were
determined; the latter was estimated by multiplying length (from
north to south) by the width (east to west) for each taxon, in order
to determine the partial and total coverage of the occurring taxa
by study site.
The following ecological indicators were estimated: abundance
(A), dominance (D), frequency (F) and importance value (IV) (Brower
et al., 1997; Magurran, 2004). In order to determine the diversity,
the Shannon Wiener Index, one of the most frequently used for
plants of a specific habitat, was utilized (Matteucci et al., 1999).
The application of this index requires that the sampling be
randomized, and that samples be obtained from a particular site, as
it takes into account the number of species (wealth) and the number
bof individuals of each of these (Mostacedo and Fredericksen,
2000). The similarity between sites was estimated using the Jaccard
Index, whose qualitative data are based on the presence or
absence of the species in the sites (Magurran, 1988).
Se estimaron los indicadores ecológicos: abundancia (A), dominancia
(D), frecuencia (F) y valor de importancia (VI) (Brower et al.,
1997; Magurran, 2004). Para determinar la diversidad se utilizó
el índice de Shannon Wiener, uno de los usados con mayor
frecuencia para plantas de un hábitat específico (Matteucci et al.,
1999). Para aplicarlo, el muestreo debe ser aleatorio y todas
las especies de la comunidad vegetal estar en la muestra. Este
índice describe lo diverso que puede ser un determinado lugar,
ya que considera el número de especies (riqueza) y de individuos
de cada una de ellas (Mostacedo y Fredericksen, 2000). Para calcular
la similitud entre sitios se empleó el índice de Jaccard, cuyos datos
cualitativos se basan en la presencia o ausencia de las especies en
los sitios (Magurran, 1988).
The estimation of dominance was based on the coverage
data instead of the baseline area data (Matteucci and Colma,
1982; Heiseke and Foroughbakhch, 1985). Franco et al. (1989)
suggest its use when most taxa are bushes with a large amount
of stalks and diameters below 1 cm. Environmental variables, such
as the temperature of the air (°C) were obtained (on an hourly
basis) in each study site by means of HOBO type automated
sensors (HOBO Pro Temp/RH Series, Forestry Suppliers, Inc.).
Rain precipitation (mm) was recorded with a HOBO brand
automated pluviometer. Figure 1 ilustrates the environmental conditions
of temperature and precipitation for each site during 2009.
La dominancia se estimó a partir de los datos de cobertura,
en lugar del área basal (Matteucci y Colma, 1982; Heiseke y
Foroughbakhch, 1985). Franco et al. (1989) sugieren su uso, cuando
la mayoría de los taxa son arbustos con una gran cantidad de
tallos y diámetros menores a 1 cm. Las variables ambientales,
como temperatura del aire (°C) se obtuvieron (base horaria)
en cada sitio de estudio mediante sensores automatizados tipo
HOBO (HOBO Pro Temp/RH Series, Forestry Suppliers, Inc.).
La precipitación pluvial (mm) se registró con un pluviómetro
automatizado marca HOBO. En la Figura 1 se ilustran las
condiciones ambientales de temperatura y precipitación para cada
sitio durante 2009.
Statistical analyses
Since the data estimated with the Shannon-Wiener diversity
index at each site showed no variance homogeneity or normal
distribution according to the Kolmogorov-Smirnov (with the
Lilliefors correction) and Shapiro-Wilk statistical tests (Brown and
Forsythe, 1974), the data were statistically analyzed using the
Kruskal Wallis non-parametric test (Ott, 1993), in order to detect
differences in the Shannon diversity indices between the means
of the sites. The mean comparison for the combinations of sampling
sites and seasons was carried out with the Mann Whitney test
(Ott, 1993). All the statistical procedures were carried out using
the SPSS® statistical package (Statistical Package for Social
Sciences, standard version 13.0 for Windows, SPSS Inc.).
Análisis estadísticos
Dado que los datos estimados con el índice de diversidad
Shannon Wiener en cada sitio no mostraron homogeneidad de
varianzas, ni distribución normal, según las pruebas estadísticas
de Kolmogorov-Smirnov (con la corrección de Lilliefors) y Shapiro-Wilk
(Brown y Forsythe, 1974), los datos se analizaron estadísticamente
con la prueba no paramétrica de Kruskal Wallis (Ott, 1993),
109
Figura 1. Temperatura media del aire y precipitación mensual en los sitios de estudio. Las flechas indican el periodo de
muestreo en cada sitio durante la temporada de verano (sequía, S) y otoño (húmeda, H).
Figure 1. Average air temperature and monthly precipitation in the study sites. The arrows indicate the sampling period at
each site during the summer (dry season, D) and the fall (wet, W).
para detectar diferencias en el Índice de diversidad de Shannon
entre las medias de los sitios. La comparación de medias para las
combinaciones sitio*temporada de muestreo se hizo con la prueba de
Mann Whitney (Ott, 1993). Todos los procedimientos estadísticos
se efectuaron mediante el uso del paquete estadístico SPSS®
(Statistical Package for Social Sciences, versión estándar lanzada
13.0 para Windows, SPSS Inc., Chicago, IL).
Botanical and structural composition
During the sampling carried out during the dry season (summer),
1 251 individuals of trees and shrubs with an average height
of 1.8 m were registered for the three sites, and 38 species
belonging to 17 families, the best represented of which were
Fabaceae (10), Cactaceae (7), Rhamnaceae (3), Rutaceae (3) and
Euphorbiaceae (2), which group 66% of the total taxa registered in
the three study sites. One species was recorded for each of the
remaining 12 families. The families with the largest number of
genera were Cactaceae and Fabaceae, both with six species;
Rhamnaceae and Rutaceae, with three, and Euphorbiaceae
with two. As a whole, these families contributed 62% of the total
present in the three sites.
Composición botánica y estructural
Durante el muestreo realizado en la temporada de sequía
(verano) se registraron 1 251 individuos de árboles y arbustos,
con una altura promedio de 1.8 m para los tres sitios y se
identificaron 38 especies pertenecientes a 17 familias, de ellas,
las mejor representadas fueron Fabaceae (10), Cactaceae (7),
Rhamnaceae (3), Rutaceae (3) y Euphorbiaceae (2), las cuales
agrupan 66% del total de los taxa consignados en los tres sitios
de estudio. Para las 12 familias restantes se registró una especie.
Las familias con mayor número de géneros fueron Cactaceae y
Fabaceae, ambas con seis; Rhamnaceae y Rutaceae, con tres
y Euphorbiaceae, con dos; en conjunto aportaron 62% del total
presente en los tres sitios.
The genera with most species turned out to be Acacia (5),
Croton (2) and Opuntia (2). The families with most individuals for
the three sites were Fabaceae (266), Cactaceae (190), Rhamnaceae
(125), Oleaceae (115) and Verbenaceae (106), and those with
the smallest number were Euphorbiaceae (24), Rubiaceae (15),
Ebenaceae (11), Agavaceae (4), Boraginaceae (4) and Ericaceae
(1). The species with the largest number of individuals for the three sites
were Forestiera angustifolia (115), Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zucc.
(107), Lantana macropoda Torr. (106), Celtis pallida Torr. (104), Acacia
amentacea DC. (84) and Opuntia leptocaulis DC. (84). One individual
Los géneros con más especies resultaron ser Acacia (5), Croton
(2) y Opuntia (2). Las familias con más individuos para los tres
110
was registered for each of the species Acacia berlandieri,
Arctostaphylos pungens Kunth, Bernardia myricifolia (Scheele)
S. Watson, Sargentia greggii S. Watson and Ziziphus obtusifolia
(Hook. ex Torr. & A. Gray) A. Gray.
sitios correspondieron a Fabaceae (266), Cactaceae (190),
Rhamnaceae (125), Oleaceae (115) y Verbenaceae (106); y las
que tuvieron el menor número: Euphorbiaceae (24), Rubiaceae
(15), Ebenaceae (11), Agavaceae (4), Boraginaceae (4) y
Ericaceae (1). Las especies con el mayor número de individuos
para los tres sitios fueron Forestiera angustifolia (115), Karwinskia
humboldtiana (Schult.) Zucc. (107), Lantana macropoda Torr. (106),
Celtis pallida Torr. (104), Acacia amentacea DC. (84) y Opuntia
leptocaulis DC. (84). Para las especies Acacia berlandieri,
Arctostaphylos pungens Kunth, Bernardia myricifolia (Scheele)
S. Watson, Sargentia greggii S. Watson y Ziziphus obtusifolia
(Hook. ex Torr. & A. Gray) A. Gray se registró un individuo.
The highest number of families (15), genera (24) and species
(27) was registered for the Linares site, followed by China, with
13, 23 and 26; finally, 12, 17 and 19, respectively, were identified
at Los Ramones.
In the wet season (fall) sampling, a total of 2 457 individual
trees and bushes were located in the three sites. The 53 identified
species belonged to 24 families, and their average height was 1.7 m;
the best represented families were Fabaceae (11), Cactaceae
(7), Asteraceae, Euphorbiaceae (4), Rutaceae (4), Rhamnaceae (3),
Agavaeae (2) and Solanaceae (2), which amount to 68% of
the total taxa identified in the three sites. Only one species was
identified for each of the remaining families. The main genera
were Fabaceae (7), Cactaceae (4), Asteraceae (4), Rutaceae
(4), Rhamnaceae (3), Agavaceae (2), Euphorbiaceae (2) and
Solanaceae (2), which amount to 64% of the total genera in all
three sites. The species found in the largest numbers were Acacia
(5), Croton (3), Echinocereus (3) and Opuntia (2).
En el sitio Linares se consignó la cifra más alta de familias (15), géneros
(24) y especies (27); seguido por China con 13, 23 y 26; finalmente,
en Los Ramones se identificaron 12,17 y 19 respectivamente.
En el muestreo de la temporada húmeda (otoño) se localizaron
un total 2 457 individuos de árboles y arbustos en los tres sitios.
Las 53 especies identificadas pertenecen a 24 familias y su
altura promedio fue de 1.7 m; las mejor representadas fueron
Fabaceae (11), Cactaceae (7), Asteraceae, Euphorbiaceae (4),
Rutaceae (4), Rhamnaceae (3), Agavaceae (2) y Salicaceae (2); lo
que constituye 68% del total de los taxa identificados en los tres
sitios; las familias restantes solo presentaron una especie. Con
respecto a los géneros sobresalieron Fabaceae (7), Cactaceae
(4), Asteraceae (4), Rutaceae (4), Rhamnaceae (3), Agavaceae (2),
Euphorbiaceae (2) y Solanaceae (2) que aportaron 64% del total
en los tres sitios. Destacaron por el número de especies Acacia
(5), Croton (3), Echinocereus (3) y Opuntia (2).
The highest registers of total number of individuals were for
Fabaceae (527), Verbenaceae (230), Euphorbiaceae (187),
Turneraceae (169) and Asteraceae (159); while the lowest
numbers were for Solanaceae (9), Lythraceae (8), Ericaceae (6),
Malvaceae (3) and Salicaceae (1). The species with the largest
number of specimens in the three sites were the herbaceous
Lantana macropoda (230) and Turnera diffusa Willd. ex
Schult. (169), and the shrubs Acacia amentacea (168), Croton
ciliatoglandulifer Ortega (152) and Celtis pallida (129). Species
with a single individual were Echinocereus poselgeri Lem.,
Echinocereus stramineus (Engelm.) F. Seitz, Neopringlea integrifolia
S. Watson and Selenicereus spinulosus (DC.) Britt. et Rose.
En lo que se refiere al total de individuos para los tres sitios los
registros más altos fueron para Fabaceae (527), Verbenaceae (230),
Euphorbiaceae (187), Turneraceae (169) y Asteraceae (159); mientras
que las más bajas correspondieron a Solanaceae (9), Lythraceae (8),
Ericaceae (6), Malvaceae (3) y Salicaceae (1). Las especies con más
ejemplares en los tres sitios fueron las herbáceas Lantana macropoda
(230) y Turnera diffusa Willd. ex Schult. (169), y las arbustivas
Acacia amentacea (168), Croton ciliatoglandulifer Ortega (152)
y Celtis pallida (129). Echinocereus poselgeri Lem., Echinocereus
stramineus (Engelm.) F. Seitz, Neopringlea integrifolia S. Watson
y Selenicereus spinulosus (DC.) Britt. et Rose solo tuvieron un individuo.
As for the number of families, genera and species per site, Linares had
the highest values, with 19, 29 and 35, respectively, followed by
China (with 17, 27 and 30), and Los Ramones (with 17, 24 and 29).
The floristic composition at the three study sites during the two
sampling periods is represented by the Fabaceae and Cactaceae
families, which registered the largest richness of species and
genera. It is worh noting that the first had more individuals in
both seasons. Floristic studies carried out in northeaster Mexico
(García and Jurado, 2008; Canizales et al., 2009; González
et al., 2010) mention that Fabaceae were the most frequent
and abundant families in the assessed sites. Estrada et al. (2004)
indicate that this is the best represented family and the most
diverse, and it is distributed in all the vegetable communities
of Nuevo León. Also, when Estrada et al. (2012) studied the
vegetation of the submountain shrubs in northeastern Nuevo
León, they observed that the families with the largest number
En cuanto a número de familias, géneros y especies por
sitio, Linares obtuvo los valores más altos con 19, 29 y 35,
respectivamente; seguido por China (17, 27 y 30), y por último
Los Ramones (17, 24 y 29).
La composición florística en las tres localidades de estudio
durante los dos periodos de muestreo está representada
por las familias Fabaceae y Cactaceae, pues registraron la mayor
riqueza de especies y géneros; cabe destacar que la primera
tuvo más individuos en ambas temporadas. Al respecto, en
estudios florísticos realizados en el noreste de México (García
111
y Jurado, 2008; Canizales et al., 2009; González et al.,
2010), se menciona que las fabáceas son las más frecuentes y
abundantes en los sitios evaluados. Estrada et al. (2004) indican
que es la mejor representada, ya que es la más diversa, y está
distribuida en todas las comunidades vegetales de Nuevo León.
Asimismo, Estrada et al. (2012) al estudiar la vegetación del matorral
submontano en el noreste de Nuevo León observaron que las familias
con más géneros son Fabaceae y Cactaceae. González y Rocha
(2010) concluyeron que en el Matorral Espinoso Tamaulipeco las
fabáceas exhiben una gran plasticidad en su reproducción y
adaptación a condiciones adversas.
of genera are Fabaceae and Cactaceae. González and Rocha
(2010) concluded that in the Tamaulipan Thornscrub Fabaceae
exhibit a great plasticity in their reproduction and adaptation to
adverse conditions.
The great presence of this family may be due to its great capacity
to compete with others for the resources of the ecosystem, as
López et al. (2010), González et al. (2011) and González-Rodríguez
et al. (2011) have documented. These authors explain that the
species belonging to the Fabaceae family are more tolerant to
the edaphic hydric deficit, since they present higher values for the hydric
potential of the xilema at predawn and noon, under conditions of
lack of water, than the species of the Oleaceae, Ulmaceae and
Rutaceae, which indicates that Fabaceae might be considered as
tolerant of draught.
La gran presencia de esta familia podría deberse a su capacidad
para competir con otras por los recursos del ecosistema, tal
como lo documentan López et al. (2010), González et al. (2011)
y González-Rodríguez et al. (2011). Dichos autores explican que
las especies pertenecientes a las fabáceas son más tolerantes
al déficit hídrico edáfico, ya que presentan valores más altos en el
potencial hídrico del xilema al pre-amanecer y al mediodía, bajo
condiciones de falta de agua, respecto a especies de las familias
Oleaceae, Ulmaceae y Rutaceae, lo cual indica que estas podrían ser
consideradas como tolerantes a la sequía.
The great abundance of Cactacea in the study sites may
be linked to the fact that Nuevo León occupies the second place
in species wealth at a national level, with the 126 species
registered (Jiménez, 2011). This number is surpassed only by
the Fabaceae, since Cactaceae have a wide distribution and
adaptability, which have allowed them to thrive in very diverse
climates (Velazco and Alanís, 2009). This is due to the fact that
the physiological processes of transpiration and fotosynthetic
metabolism facilitate a more efficient use of water by them, since the
gas exchange takes place at night, when the atmospheric
temperature is lower (Jiménez, 2011).
La gran abundancia de cactáceas en los sitios de estudio
puede vincularse con el hecho de que Nuevo León ocupa el
segundo lugar de riqueza de especies a nivel nacional con 126
registradas (Jiménez, 2011). Cantidad que solo la superan las
fabáceas, pues las cactáceas tienen una amplia distribución y
capacidad de adaptación que le ha permitido prosperar en climas
muy diversos (Velazco y Alanís, 2009). Lo anterior responde a
que los procesos fisiológicos de transpiración y metabolismo
fotosintético le facilitan un uso más eficiente del agua, ya que
el intercambio gaseoso se realiza durante la noche, cuando la
temperatura del ambiente es más baja (Jiménez, 2011).
Diversity of species in the study sites
During the dry season, the site with the largest number of individuals
was China (460), followed by Linares (428) and Los Ramones (363).
For the wet season, the highest numbers were recorded for
Linares (1 193), followed by China (698) and Los Ramones (566).
In the summer of 2004, González et al. (2010) registered a total
of 335, 487 and 919 individuals for Los Ramones, China and
Linares, respectively. Domínguez (2009) observed a total of 385,
312, 336 and 386, when he assessed the floristic composition
in an altitude gradient in four sites of northeastern Nuevo León,
with the presence of the Tamaulipan Thornscrub in the ecotone of
the Submountain Shrubs and in the Pine-Oak Forest.
Diversidad de especies en los sitios de estudio
Durante la época seca, el sitio con mayor número de individuos
fue China (460), seguido de Linares (428) y Los Ramones (363).
Para la temporada húmeda, en Linares se consignaron las cifras más
altas (1 193) y a continuación en China (698) y Los Ramones (566).
González et al. (2010), en el verano de 2004 señalan un total
de 335, 487 y 919 individuos para Los Ramones, China y Linares,
respectivamente. Domínguez (2009) observó 385, 312, 336 y 386,
cuando evaluó la composición florística en un gradiente altitudinal
en cuatro sitios del noreste de Nuevo León con presencia de
Matorral Espinoso Tamaulipeco, en el ecotono de Matorral
Submontano y en bosque de Pino-Encino.
The Shannon-Wiener diversity values estimated during the
two seasons are shown in Table 1. The diversity index fluctuated
between 1.882 (Los Ramones in the summer) and 2.3 (China in the
fall). The Mann Whitney test detected significant differences in
the diversity of species for the combination of sampling sites and
seasons (Table 1).
Domínguez (2009), Canizales et al. (2009) and González
et al. (2010) document diversity values of 2.6, 3.0 and 2.5,
respectively, for northeastern Mexico. However, they did not
detect differences in the diversity between sites. Flores (2008),
in a study about the vegetable diversity in a low undergrowth
112
Los valores de diversidad de Shannon-Wiener estimados durante las
dos temporadas se resumen el Cuadro 1. El Índice de diversidad
fluctuó de 1.882 (Los Ramones temporada de verano) a 2.3
(China temporada de otoño). La prueba de Mann Whitney
detectó diferencias significativas en la diversidad de especies
para la combinación sitio*temporada de muestreo (Cuadro 1).
under management in the state of Hidalgo and Canizales et al.
(2010), in another study about the effect of the touristic activity
on the diversity of a gallery forest in northeastern Mexico,
concluded that there are significant differences in the diversity of
species due to anthropic activities.
Cuadro 1. Índice de diversidad de Shannon-Wiener (media ± error estándar; n=10) y valores P (por encima de la línea diagonal) de la
prueba de comparación de medias, de acuerdo al estadístico de Mann Whitney para la combinación sitio y temporada de
muestreo (sequía: verano y húmeda: otoño).
Table 1. Shannon-Wiener diversity index (mean ± standard error; n=10) and P values (above the diagonal line) of the mean comparison
test, according to the Mann Whitney statistic test for the combination of sampling sites and seasons (dry: summer, and wet: fall).
Índice
Combinación sitio* temporada
de diversidad
1.822±0.060
2.160±0.095
2.191±0.056
2.300±0.062
2.052±0.052
S1 (verano)
S1 (otoño)
S2 (verano)
S2 (otoño)
S3 (verano)
54.84
60.71
48.48
48.39
44.74
51.28
51.35
51.35
32.50
39.02
2.166±0.039
S3 (otoño)
42.11
42.22
35.56
35.42
S1 (verano)
S1 (otoño)
0.315
S2 (verano)
< 0.001
< 0.001
S2 (otoño)
0.796
0.481
0.015
S3 (verano)
0.075
0.009
0.015
0.315
S3 (otoño)
0.529
0.165
< 0.001
0.579
0.165
67.57
S1 = Los Ramones; S2 = China y S3 = Linares
Valores P<0.05 en negritas indican diferencias significativas en la comparación. Índice de Similitud (%) florística de Jaccard (por debajo de la línea diagonal).
P<0.05 values in bold characters indicate significant differences in the comparison. Floristic Jaccard Similarity Index (%) (below the diagonal line).
Domínguez (2009), Canizales et al. (2009) y González et al.
(2010) documentan para el noroeste de México valores de
diversidad del orden de 2.6, 3.0 y 2.5, respectivamente. Sin
embargo, no detectaron diferencias en la diversidad entre sitios.
Canizales et al. (2010) en otro sobre el efecto de la actividad
turística en la diversidad de un bosque de galería en el noreste
de México concluyeron que existen diferencias significativas en
la diversidad de especies a causa de las actividades antrópicas.
In general, the diversity of the sampling sites in both seasons
is considered as the mean, and the reason for the significant
difference observed in the combination of sampling sites and
seasons is that at least one site or season has no similarity as to
the specific wealth or the number of individuals. This variation is
due, to a great extent, to the amount of precipitation registered
in each locality and season of the study. Figure 1 shows that during the
dry season (June-July) the three sites had the lowest precipitations
and the highest temperatures, which explains the reduced number
of individuals present (summer). Indeed, the pluvial precipitation recorded
in July was 2.8, 1.0 and 5.8 mm for Los Ramones, China and Linares,
respectively. On the other hand, the accumulated precipitation
for September and October was 118.8, 126.8 and 387 mm,
respectively (Figure 1).
En general, la diversidad de los sitios de muestreo en ambas
temporadas se considera como media y la diferencia significativa
observada en la combinación sitio*temporada se debe a que al menos
un sitio o temporada no presentan semejanza en la riqueza
específica, ni en el número de individuos. Esta variación responde, en
gran parte, a la cantidad de precipitación registrada en cada
localidad y temporada de estudio. En la Figura 1 se observa que
durante la época seca (junio-julio) en los tres sitios se tuvieron las
precipitaciones más bajas y las temperaturas más altas, lo cual
explica el reducido número de individuos presentes (verano). De
hecho, la precipitación pluvial consignada en julio fue de 2.8, 1.0
y 5.8 mm para Los Ramones, China y Linares, respectivamente. En
cambio, para septiembre y octubre la precipitación acumulada
fue de 118.8, 126.8 y 387 mm, respectivamente (Figura 1).
As highlighted in Figure 1, at the beginning of fall the precipitation
was far above that of the summer and significantly increased
the number of individuals for the Los Ramones (203), China (238)
and Linares (765) sites, i.e., an increase by 36, 34 and 64%, respectively.
According to Estrada et al. (2004), the described results confirm
that the atmospheric conditions, particularly those of precipitation,
enhance and favor significant changes in the structure and
composition of vegetation. Espinoza and Návar (2005) quote that the
diversity may be affected by the competition between the tallest
individuals, which reduces the presence of other species. Thus,
this interspecies competition for resources causes the species to promote
ecological mechanisms that propitiate increased diversity.
Como se destaca en la Figura 1, al inicio del otoño la precipitación
estuvo muy por arriba con respecto a la del verano, y aumentó
significativamente el número de individuos para los sitios Los
Ramones (203), China (238) y Linares (765), lo que representó
113
un aumento de 36, 34 y 64%, respectivamente. De acuerdo con
Estrada et al. (2004), los resultados descritos confirman que las
condiciones ambientales, en particular de precipitación, acentúan
y favorecen cambios significativos en la estructura y composición de la
vegetación. Espinoza y Návar (2005) citan que la diversidad puede ser
afectada por la competencia entre individuos de mayor porte, lo cual
origina una menor presencia de otras especies. De tal manera,
que esta competencia interespecífica por recursos provoca que
las especies promuevan mecanismos ecológicos que propician el
incremento de la diversidad.
Floristic similarity in the study sites
The floristic composition of the three study sites in the two
sampling seasons is represented by 57 species, with 34 of them in
common. Prominent among them are Prosopis laevigata, Lantana
macropoda, Celtis pallida and Opuntia engelmannii Salm-Dyck.
During the sampling periods, the Jaccard index (Table 1) indicates
that the sites with most similarities were Los Ramones and China,
having up to 17 and 20 species in common, followed by Ramones
and Linares, which shared 15 and 19, respectively. Also, China and
Linares were the most dissimilar, with only 13 (summer) and 17
(fall) taxa in common, respectively. González et al. (2010) register
comparable results to those of this research as to the Similarity
Indices for different areas of the same sites. Domínguez (2009),
when assessing the structure of the vegetation in an altitude
gradient in northeastern Nuevo León, observed that the sites located in
the Tamaulipan Thornscrub were similar as to species composition and
stood out for their higher number of individuals, which distinguishes them
from the Pine-Oak Forest. These authors argue that dissimilarities
between the sites are a consequence of the historically recorded
precipitation and the characteristics of each ecosystem.
Similitud florística en los sitios de estudio
La composición florística de los tres sitios de estudio en las dos
temporadas de muestreo está representada por 57 especies, con 34
en común. Entre ellas destacan, por su valor de importancia,
Prosopis laevigata, Lantana macropoda, Celtis pallida y Opuntia
engelmannii Salm-Dyck.
Durante los periodos de muestreo, el índice de Jaccard (Cuadro
1) indica que los sitios de mayor similitud fueron Los Ramones y China,
ya que alcanzaron 17 y 20 especies en común, seguido
de Ramones y Linares, los cuales compartieron 15 y 19,
respectivamente. Asimismo, China y Linares fueron los más
desiguales con solo 13 (verano) y 17 (otoño) taxa en común,
respectivamente. González et al. (2010) consignan resultados
comparables a la presente investigación en los Índices de
Similitud para áreas diferentes de los mismos sitios. Domínguez
(2009), en una evaluación de la estructura de la vegetación en
un gradiente altitudinal en el noreste de Nuevo León observó que
los sitios ubicados en el Matorral Espinoso Tamaulipeco fueron
semejantes en su composición de especies y destacan por su mayor
número de individuos, lo cual las distingue del bosque de PinoEncino. Dichos autores argumentan que la disimilitud entre sitios
es consecuencia de la precipitación históricamente registrada y
de las características propias de cada ecosistema.
In contrast, Espinosa and Návar (2005) point out that the low
similarity indices in the Tamaulipan Thornscrub are due to the fact that
few taxa share similar areas, perhaps because of their reduced
plasticity or their scarce possibilities of surviving competition in
unfavorable locations. Generally, the study sites show a high
degree of similarity between the two sampling seasons because
they share several species.
Ecological indicators in the study sites
Dry season (summer). At the Los Ramones site, the registered
individuals (363) showed a mean height of 2.05 and a total
coverage of 1 413.5 m2. Celtis pallida was superior as to the
number of individuals (61); on the other hand, Diospyros texana
Scheele had only one. Prosopis laevigata showed the largest
height and the most extensive coverage (4.7 m and 672.7 m2);
the lowest values were for Echinocactus texensis Hopffer (0.10 m
and 0.20 m2). However, the most abundant species was Celtis
pallida (168%), and the least abundant, Diospyros texana (0.5%).
Prosopis laevigata turned out to have the highest dominance rate
(47.5%), and Echinocactus texensis had the lowest (<1%). Forestiera
angustifolia (11.9%) and Prosopis laevigata (11.9%) were the most
frequent, and Echinocactus texensis, the least frequent, with 1.1%.
The highest importance value was for Prosopis laevigata (69.6%),
and the lowest, for Diospyros texana (1.5%) (Table 2).
En contraste, Espinosa y Návar (2005) apuntan que los bajos
índices de similitud en el Matorral Espinoso Tamaulipeco se
deben a que pocos taxa comparten áreas similares, tal vez por
su reducida plasticidad o pocas posibilidades de sobrevivir a la
competencia en lugares desfavorables. En general, los sitios de
estudio exhiben una semejanza alta durante las dos temporadas
de muestreo porque comparten varias especies.
Indicadores ecológicos en los sitios de estudio
Temporada de sequía (verano). En el sitio Los Ramones, los
individuos (363) registrados mostraron una altura media de 2.05 m
y una cobertura total de 1 413.5 m2. Celtis pallida fue superior en cuanto
al número de individuos (61); en cambio, Diospyros texana Scheele
solo tuvo uno. Prosopis laevigata presentó la altura y cobertura
mayor (4.7 m y 672.7 m2) y la menor fue para Echinocactus
In the China site, 460 individuals with an average height of 1.4
and a total coverage of 672.5 m2 were observed. The species with
most individuals were Forestiera angustifolia (59), Opuntia leptocaulis
(59) and O. engelmannii Salm-Dyck (58). Yucca filifera Chabaud
had the highest recorded height (4m), and the lowest was for
114
Sclerocactus scheeri (Salm-Dyck) N. P. Taylor (0.1 m). The highest
coverage ratios were for Parkinsonia texana (A. Gray) S. Watson
and Prosopis laevigata (118.8 and 117.9 m2, respectively), and
the lowest, for Stenocereus griseus (Haw.) Buxb. and Sclerocactus
scheeri (less than 0.1 m2). The species Forestiera angustifolia
Torr. (12.8%), Opuntia leptocaulis (12.8%) and O. engelmannii
(12.6%) were the most abundant; the least abundant were Acacia
berlandieri, Echinocactus texensis Hopffer, Eysenhardtia texana
texensis Hopffer (0.10 m y 0.20 m2). No obstante, la especie más
abundante fue Celtis pallida (16.8%) y la menos fue Diospyros
texana (0.5%). Prosopis laevigata resultó superior en dominancia
(47.5%) y Echinocactus texensis tuvo el registro más bajo (<1%).
Forestiera angustifolia (11.9%) y Prosopis laevigata (11.9%) fueron
las más frecuentes, Echinocactus texensis la menor con 1.1%. El
valor de importancia superior correspondió a Prosopis laevigata
(69.6%) y el menor a Diospyros texana (1.5%) (Cuadro 2).
Cuadro 2. Variables ecológicas para las especies identificadas en el sitio Los Ramones en la temporada de verano/otoño
Table 2. Ecological variables for the species identified in the Los Ramones site in the summer/fall season.
Altura
Especie vegetal
Núm. de
Individuos
Media
(m)
Acacia amentacea DC.
Cobertura
A
D
F
VI
(m2)
(%)
(%)
(%)
(%)
29/50
1.7/2.4
66.4/153.4
8.0/8.8
4.7/7.3
6.0/3.2
18.6/19.3
Acacia farnesiana (L.) Willd.
2/18
1.9/3.9
2.0/183.9
0.6/3.2
0.1/8.7
1.2/4.8
1.9/16.7
Acacia greggii A. Gray
0/6
0/2.2
0/20.8
0/1.1
0/1.0
0/1.6
0/3.7
Arctostaphylos pungens Kunth
0/2
0/0.9
0/0.9
0/0.4
0/0.01
0/0.8
0/1.2
Castela erecta Turpin
18/17
1.7/1.5
31.5/31.8
5.0/3.0
2.2/1.5
4.8/4.8
11.9/9.3
Celtis pallida Torr.
61/52
2.3/3
158.8/195.9
16.8/9.2
11.2/9.3
9.5/6.5
37.6/24.9
Chromolaena odorata (L.) R.M. King & H. Rob.
0/2
0/0.9
0/1.7
0/0.4
0/0.01
0/1.6
0/2.0
Condalia hookeri M. C Johnst.
7/14
4.1/2.9
34.5/63.7
1.9/2.5
2.4/3.0
3.6/4.8
7.9/10.3
Croton ciliatoglandulifer Ortega
5/53
0.7/0.8
1.0/9.4
1.4/9.4
0.01/0.4
2.4/3.2
3.8/13.0
Croton incanus Kunth
0/1
0/0.5
0/0.2
0/0.2
0/0.01
0/0.8
0/1.0
Diospyros texana Scheele
1/0
1.6/0
0.6/0
0.3/0
0.01/0
1.2/0
1.5/0
Echinocactus texensis Hopffer
6/0
0.1/0
0.2/0
1.7/0
0.01/0
1.2/0
2.9/0
Echinocereus poselgeri Lem.
0/1
0/0.7
0/0.1
0/0.2
0/0.01
0/0.8
0/1.0
Echinocereus stramineus (Engelm.) F. Seitz
0/1
0/0.2
0/1.2
0/0.2
0/0.01
0/0.8
0/1.0
Eysenhardtia texana Scheele
8/4
0.7/0.9
4.2/1.5
2.2/0.7
0.3/0.01
2.4/0.8
4.9/1.6
28/22
1.8/2.0
73.9/61.3
7.7/3.9
5.2/2.9
11.9/6.5
24.8/13.2
0/8
0/0.4
0/1.5
0/1.4
0/0.01
0/2.4
0/3.9
Forestiera angustifolia Torr.
Heimia salicifolia Link
Jatropha dioica Sessé ex Cerv.
0/4
0/0.6
0/0.5
0/0.7
0/0.01
0/0.8
0/1.5
26/69
1.4/1.5
28.5/90.9
7.2/12.2
2.0/4.3
9.5/8.1
18.7/24.6
Leucophyllum frutescens (Berland.) I.M. Johnst.
31/7
0.9/0.5
7.6/0.7
8.5/1.2
0.5/0.01
3.6/3.2
12.7/4.5
Neopringlea integrifolia S. Watson
0/1
0/0.4
0/0.2
0/0.2
0/0.01
0/4.0
0/4.2
Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zucc.
Opuntia engelmannii Salm-Dyck
6/18
0.9/1.3
2.6/40.1
1.7/3.2
0.2/1.9
4.8/5.7
6.6/10.7
Opuntia leptocaulis DC.
25/35
0.9/1.2
15.2/47.2
6.9/6.2
1.1/2.2
8.3/6.5
16.3/14.9
Parkinsonia texana (A. Gray) S. Watson
16/14
3.7/3.5
173.2/113.6
4.4/2.5
12.2/5.4
3.6/2.4
20.2/10.3
Phaulothamnus spinescens A. Gray
0/26
0/2.1
0/99.7
0/4.6
0/4.7
0/4.0
0/13.3
Guaiacum angustifolium Engelm.
Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)
M.C. Johnst.,
Randia rhagocarpa Standl.
22/9
0.7/1.2
9.4/7.3
6.1/1.6
0.7/0.3
3.6/2.4
10.3/4.4
37/40
4.7/4.7
672.7/673.6
10.2/7.1
47.6/31.8
11.9/7.3
69.7/46.2
0/2
0/0.9
0/0.9
0/0.4
0/0.01
0/0.8
0/1.2
Sideroxylon lanuginosum Michx.
10/41
3.4/3.0
50.4/166.8
2.8/7.2
3.6/7.9
4.8/5.7
11.1/20.8
Zanthoxylum fagara (L.) Sarg.
25/45
2.3/2.5
80.9/135.5
6.9/8.0
5.7/6.4
6.0/4.8
18.6/19.2
Ziziphus obtusifolia (Hook. ex Torr. & A. Gray)
0/4
0/2.6
0/11.1
0/0.7
0/0.5
0/0.8
0/2.0
A. Gray
Total
363/566
2.05/2.21
1413.5/2115.2
100.0
100.0
100.0
300.0
A= abundancia; D= dominancia; F= frecuencia; VI = valor de importancia
Especie vegetal = Vegetal Species; Número de individuos = Number of individuals; Altura media = Mean height; Cobertura = Coverage. A= abundance; D= dominance;
F= frequency; IV = importance value
115
Respecto al sitio China, se observaron 460 individuos con una
altura promedio de 1.4 m y una cobertura total de 672.5 m2.
Las especies con más individuos fueron Forestiera angustifolia
(59), Opuntia leptocaulis (59) y O. engelmannii Salm-Dyck (58).
Yucca filifera Chabaud tuvo el registro más grande en altura
(4 m) y el más bajo fue para Sclerocactus scheeri (Salm-Dyck)
N.P. Taylor (0.1 m). Parkinsonia texana (A. Gray) S. Watson y Prosopis
laevigata les correspondió los valores más altos de cobertura (118.8 y
117.9 m2, respectivamente) y la menor a Stenocereus griseus (Haw.)
Buxb. y Sclerocactus scheeri (menor que 0.1 m2). Las especies
Forestiera angustifolia Torr. (12.8%), Opuntia leptocaulis (12.8%) y
O. engelmannii (12.6%) fueron las más abundantes; en contraste,
las menos fueron Acacia berlandieri, Echinocactus texensis
Hopffer, Eysenhardtia texana Scheele y Zanthoxylum fagara (L.) Sarg.
(0.2%). Las dominantes resultaron ser Parkinsonia texana (17.6%) y
Prosopis laevigata (17.5%); en cambio, las de menor dominancia
(<0.004%) fueron Echinocactus texensis, Stenocereus griseus y
Sclerocactus scheeri. Las más frecuentes (8%) fueron Ebenopsis
ebano, Echinocactus texensis, Opuntia engelmannii, Prosopis laevigata y
Randia rhagocarpa Standl., y las menos (0.8%) fueron Acacia berlandieri,
Condalia hookeri M. C Johnst., Croton ciliatoglandulifer, Forestiera
angustifolia, Leucophyllum frutescens (Berland.) I.M. Johnst. y
Mammillaria heyderi Muehlenpfordt. El valor de importancia
más alto se estimó para Opuntia engelmannii (31.9%) y Prosopis
laevigata (30.1%); mientras que Acacia berlandieri y Condalia
hookeri mostraron valores de importancia del orden de 1 y
1.2%, respectivamente (Cuadro 3).
Scheele and Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. (2%). The dominant
species turned out to be Parkinsonia texana (17.6%) and Prosopis
laevigata (17.5%); in contrast, the least dominant (<0.004%) were
Echinocactus texensis, Stenocereus griseus and Sclerocactus
scheeri. The most frequent (8%) were Ebenopsis ebano,
Echinocactus texensis, Opuntia engelmannii, Prosopis laevigata
and Randia rhagocarpa Standl. and the least frequent (0.8%),
Acacia berlandieri, Condalia hookeri M. C Johnst., Croton
ciliatoglandulifer, Forestiera angustifolia, Leucophyllum frutescens
(Berland.) I. M. Johnst. and Mammillaria heyderi Muehlenpfordt. The
highest importance value was estimated for Opuntia engelmannii
(31.9%) y Prosopis laevigata (30.1%), while Acacia berlandieri
and Condalia hookeri had importance values of 1 and 1.2%,
respectively (Table 3).
At the Linares site, the 428 registered individuals had a mean
height of 2.08 m and a total coverage of 1 098.3m2. Lantana
macropoda had 109 individuals, the highest value and therefore
the most extensive coverage. The species with the largest height
and coverage was Prosopis laevigata (5.6 m and 185.1 m2), and
the one with the lowest height and coverage, Arctostaphylos
pungens (0.4 m and 0.10 m2). Lantana macropoda was the most
abundant species (24.7%), while Acacia farnesiana, Arctostaphylos
pungens, Bernardia myricifolia, Porlieria angustifolia A. Gray,
Randia rhagocarpa, Sargentia greggii and Ziziphus obtusifolia
were the least abundant (0.2%). Prosopis laevigata had the
highest dominance percentage (16.8%), and Arctostaphylos
pungens had the lowest (0.01%). Forestiera angustifolia and
Zanthoxylum fagara were the most frequent (8.7%); on the other
hand, Acacia greggii, A. farnesiana, Arctostaphylos pungens,
Bernardia myricifolia, Porlieria angustifolia, Randia rhagocarpa,
Sargentia greggii and Ziziphus obtusifolia were the least
frequent (0.8%). Lantana macropoda obtained the highest value
of importance (38.8%), while Arctostaphylos pungens, Bernardia
myricifolia, Porlieria angustifolia, Sargentia greggii and Ziziphus
obtusifolia had the lowest importance value (Table 4).
Para el sitio Linares, los 428 individuos registrados tuvieron
una altura media de 2.08 m, lo cual engloba una cobertura
total de 1 098.3 m2. Lantana macropoda tuvo 109 individuos, el
valor más grande; por lo tanto fue la de más cobertura. La especie con
mayor altura y cobertura fue Prosopis laevigata (5.6 m y 185.1 m2)
y la menor fue Arctostaphylos pungens (0.4 m y 0.10 m2). Lantana
macropoda resultó la más abundante (24.7%) y Acacia farnesiana,
Arctostaphylos pungens, Bernardia myricifolia, Porlieria angustifolia A.
Gray, Randia rhagocarpa, Sargentia greggii y Ziziphus obtusifolia,
las menos abundantes(0.2%). Prosopis laevigata presentó
porcentaje superior en dominancia (16.8%) y Arctostaphylos
pungens, el menor (0.01%). Forestiera angustifolia y Zanthoxylum
fagara fueron las más frecuentes (8.7%); en cambio, Acacia greggii,
A. farnesiana, Arctostaphylos pungens, Bernardia myricifolia,
Porlieria angustifolia, Randia rhagocarpa, Sargentia greggii y Ziziphus
obtusifolia fueron las menos frecuentes (0.8%). Lantana macropoda
logró el mayor valor de importancia (38.8%) y Arctostaphylos
pungens, Bernardia myricifolia, Porlieria angustifolia, Sargentia
greggii y Ziziphus obtusifolia, el menor (1.1%) (Cuadro 4).
Wet season (fall). At the Los Ramones site, 566 individuals with an
average height of 2.21 and a total coverage of 2 115.2 m2 were
detected; most prominent among them were Karwinskia humboldtiana,
with 69 individuals and the lowest (1); Croton icanus Kunth, Echinocereus
poselgeri, Echinocereus stramineus and Neopringlea integrifolia. The
species with the largest height and coverage was Prosopis laevigata
(4.7 m and 673.5 m2), while the lowest one was Echinocactus
stramineus (0.20 m), and the one with the least extensive coverage
(0.10 m2) was Neopringlea integrifolia. Karwinskia humboldtiana
was the most abundant (12.1%), and Prosopis laevigata had the
highest dominance rate (31.8%). The least abundant and least dominant
species were Croton incanus, Echinocereus poselgeri, E. stramineus
and Neopringlea integrifolia, with 0.1 and 0.01%, respectively. The most
frequent species was Karwinskia humboldtiana (8.0%), while
Arctostaphylos pungens, Croton incanus, Echinocereus poselgeri,
E. stramineus, Eysenhardtia texana, Jatropha dioica, Randia
rhagocarpa and Ziziphus obtusifolia had the lowest values (0.8%).
Prosopis laevigata registered the highest importance value (46.1), and
116
Cuadro 3. Variables ecológicas para las especies identificadas en el sitio China en la temporada de verano/otoño.
Table 3. Ecological variables for the species identified in the China site in the summer/fall season.
Núm. de
Altura
Cobertura
Individuos
media (m)
(m2)
23/45
1.7/1.8
52.6/104.8
Acacia berlandieri Benth.
1/0
1.0/0
0/2
0/1.4
Especie vegetal
A (%)
D (%)
F (%)
VI (%)
5.0/6.4
7.8/9.7
5.6/6.9
18.4/23.1
0.3/0
0.2/0
0.01/0
0.8/0
1.1/0
0/0.6
0/0.3
0/0.1
0/0.7
0/1.0
Acacia schaffneri (S.Watson)F.J.Herm.
6/2
2.2/1.4
19.4/10.6
1.3/0.3
2.9/1.0
2.4/0.7
6.6/2.0
Agave lecheguilla Torr.
0/90
0/0.5
0/26.1
0/12.9
0/2.4
0/1.4
0/16.7
50/40
1.6/1.7
79.3/82.3
10.9/5.7
11.8/7.6
1.6/6.9
24.3/20.3
20/49
1.9/2.0
25.8/74.1
4.3/7.0
3.8/6.9
1.6/6.9
9.8/20.8
2/1
1.1/3.3
0.3/4.0
0.4/0.1
0.01/0.4
0.8/2.8
1.3/3.3
4/67
0.5/0.6
0.4/14.7
0.9/9.6
0.1/1.4
0.8/0.7
1.7/11.7
Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W.
Grimes
8/19
1.6/2.7
4.0/98
1.7/2.7
0.6/9.1
8.0/4.8
10.3/16.6
Echinocactus texensis Hopffer
1/0
0.1/0
0.02/0
0.2/0
0.01/0
8.0/0
8.2/0
Echinocereus berlandieri (Engelm.) Haage
25/3
0.1/0.2
3.3/1.2
5.4/0.4
0.5/0.1
3.2/4.1
9.1/4.7
1/0
1.6/0
0.3/0
0.2/0
0.05/0
1.6/0
1.9/0
59/52
1.6/1.7
75.4/89.7
12.8/7.4
11.21/8.3
0.8/1.4
24.8/17.1
Jatropha dioica Sessé ex Cerv.
14/0
0.5/0
0.7/0
2.0/0
0.01/0
4.1/0
6.2/0
38/16
0.8/1.2
10.8/20
8.3/2.3
1.6/1.8
3.2/0.7
13.1/4.8
8/10
1.4/1.0
3.7/3.6
1.7/1.4
0.5/0.3
0.8/4.8
3.3/6.6
Lycium berlandieri Dunal
0/2
0/1.1
0/2.1
0/0.3
0/0.2
0/4.1
0/4.6
3/16
0.2/0.1
0.5/1.3
0.7/2.3
0.1/0.1
0.8/0.7
1.5/3.1
Opuntia engelmannii Salm-Dyck
Mammillaria heyderi Muehlenpfordt
58/55
1.3/1.2
76.1/54.9
12.6/7.9
11.3/5.1
8.0/2.0
31.9/15.0
Opuntia leptocaulis DC.
59/25
0.9/1.1
27.1/28.1
12.8/3.6
4.0/2.6
5.6/6.9
22.5/13.1
12/11
3.5/1.6
118.8/50.8
2.6/1.6
17.7/4.7
5.6/5.5
25.9/11.8
Phaulothamnus spinescens A. Gray
0/37
0/1.4
0/101.3
0/5.3
0/9.4
0/3.4
0/18.1
22/60
1.2/0.9
8.3/2.9
4.8/8.6
1.2/2.7
1.6/6.9
7.6/18.2
M.C. Johnst.
21/16
2.1/3.2
117.9/194.4
4.6/2.3
17.5/18.0
8.0/6.2
30.1/26.5
15/31
1.5/1.3
3.1/11.2
3.3/4.4
0.5/1.0
8.0/5.5
11.7/11.0
3/0
0.1/0
0.001/0
0.7/0
0.001/0
4.8/0
5.5/0
Sclerocactus scheeri (Salm-Dyck) N.P. Taylor
Selenicereus spinulosus (DC.) Britt. & Rose
0/1
0/2.2
0/0.9
0/0.1
0/0.1
0/0.7
0/0.9
Stenocereus griseus (Haw.) Buxb.
4/0
0.2/0
0.001/0
0.9/0
0.001/0
7.2/0
8.1/0
12/14
2.7/1.9
34.8/44.3
2.6/2.0
5.2/4.1
4.0/2.1
11.8/8.2
Turnera diffusa Willd. ex Schult.
3/0
1.4/0
2.7/0
0.4/0
0.3/0
1.4/0
2.1/0
Viguiera stenoloba S.F. Blake
3/0
0.4/0
0.2/0
0.4/0
0.01/0
1.4/0
1.8/0
Yucca filifera Chabaud
4/4
4.0/2.2
9.5/5.8
0.9/0.6
1.4/0.5
4.8/2.1
7.1/3.2
1/8
1.2/1.9
0.4/15.5
0.2/1.1
0.1/1.4
2.4/2.8
2.7/5.3
A. Gray
2/0
2.1/0
6.6/0
0.3/0
0.6/0
1.4/0
2.3/0
Total
460/698
1.4/1.26
672.5/1079.5
100.0
100.0
Especie vegetal = Vegetal Species; Número de individuos = Number of individuals; Altura media = Mean height; Cobertura = Coverage.
A= abundance; D= dominance; F= frequency; IV = importance value
100.0
300.0
117
Cuadro 4. Variables ecológicas para las especies identificadas en el sitio Linares en la temporada de verano/otoño.
Table 4. Ecological variables for the species identified in the Linares site in the summer/fall season.
Especie vegetal
Núm. de
Altura
Cobertura
Individuos
media (m)
(m2)
32/73
2.7/2.5
49.6/142.7
A (%)
D (%)
F (%)
VI (%)
7.5/6.1
4.5/6.1
7.0/5.6
19.0/17.9
5/0
3.6/0
41.3/0
0.4/0
1.8/0
1.7/0
3.9/0
1/4
1.7/6.3
2.1/86.1
0.2/0.3
0.2/3.7
0.9/1.7
1.3/5.7
Acacia greggii . Grey
3/1
2.5/4.5
7.7/23.8
0.7/0.1
0.7/1.0
0.9/0.6
2.3/1.7
Acacia schaffneri (S.Watson)F.J.Herm.
5/11
3.4/2.5
24.5/61.8
1.2/0.9
2.2/2.6
3.5/2.8
6.9/6.4
Amyris texana (Buckley) P. Wilson
2/11
1.3/1.9
2.9/8.5
0.5/0.9
0.3/0.4
1.8/1.1
2.5/2.4
Arctostaphylos pungens Kunth
1/4
0.4/1.9
0.1/7.6
0.2/0.3
0.01/0.3
0.9/1.7
1.1/2.4
Bernardia myricifolia (Scheele) S. Watson
1/0
1.9/0
0.4/0
0.2/0
0.01/0
0.9/0
1.2/0
Capsicum annuum L.
7/0
1.1/0
2.7/0
0.6/0
0.1/0
1.1/0
1.8/0
5/23
1.1/1.5
2.1/16.7
1.2/1.9
0.2/0.7
2.6/4.5
4.0/7.2
23/28
2.9/3.4
91/149.4
5.4/2.3
8.3/6.4
4.4/5.1
18.0/13.8
8/36
3.6/2.7
91.9/131.1
1.9/3.0
8.4/5.6
3.5/2.3
13.7/10.9
Cordia boissieri A. DC.
4/19
2.7/3.1
9.1/127.6
0.9/1.6
0.8/5.4
3.5/3.4
5.3/10.4
32/0
0.7/0
7.3/0
2.7/0
0.3/0
5.1/0
8.1/0
Croton humilis L.
10/0
0.6/0
1.6/0
0.8/0
0.1/0
1.7/0
2.6/0
Croton incanus Kunth
14/6
2.8/2.5
6.7/24.3
3.3/0.5
0.6/1
1.8/0.6
5.6/2.1
10/34
3.9/2.7
57.8/123.3
2.3/2.8
5.3/5.3
5.3/0.6
12.9/8.7
11/33
3.3/3.5
76.6/183.2
2.6/2.8
7.0/7.8
4.4/5.6
13.9/16.2
28/19
1.4/1.8
21.9/37.4
6.5/1.6
2.0/1.6
8.8/4.5
17.3/7.7
Gutierrezia sarothrae (Pursh) Britton & Rusby
72/0
1.1/0
25.5/0
6.0/0
1.1/0
4.0/0
11.1/0
Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose
33/40
3.5/3.1
89.4/124.7
7.7/3.4
8.1/5.3
7.0/1.1
22.9/9.8
3/0
3.7/0
21.6/0
0.3/0
0.9/0
5.1/0
6.3/0
Helietta parvifolia (A. Gray ex Hemsl.) Benth.
Hibiscus martianus Zucc.
3/0
1.1/0
0.1/0
0.3/0
0.01/0
1.1/0
1.4/0
43/9
1.4/1.9
36.2/7.8
10/0.8
3.3/0.3
7.9/0.6
21.2/1.7
106/230
1.0/0.9
67.8/94.4
24.8/19.3
6.2/4.0
7.9/4.5
38.8/27.8
26/32
1.7/1.5
26.8/41.5
6.1/2.7
2.4/1.8
7/4
15.5/8.4
Mimosa malacophylla A. Gray
110/0
1.2/0
99.8/0
9.2/0
4.3/0
4.0/0
17.4/0
Parkinsonia texana texana (A. Gray) S. Watson
11/9
4.8/4.5
125.2/62.3
2.6/0.8
11.4/2.7
1.8/3.4
15.7/6.8
1/2
1.1/1.5
0.3/2.0
0.2/0.2
0.01/0.1
0.9/0.6
1.1/0.8
M.C. Johnst.
6/14
5.6/4.5
185.1/236.9
1.4/1.2
16.9/10.1
3.5/3.4
21.8/14.7
1/4
2.3/1.8
1.8/3.9
0.2/0.3
0.2/0.2
0.9/1.1
1.3/1.6
Sargentia greggii S. Watson
1/2
1.7/1.9
0.3/3.0
0.2/0.2
0.01/0.1
0.9/1.1
1.1/1.4
8/21
2.5/2.7
23.8/31.4
1.9/1.8
2.2/1.3
2.6/4.0
6.7/7.1
Turnera diffusa Willd. ex Schult.
166/0
1.3/0
311.7/0
13.9/0
13.3/0
4.0/0
31.2/0
Verbesina microptera (DC.) Herter non DC.
82/0
1.6/0
36.7/0
6.9/0
1.6/0
3.4/0
11.8/0
43/38
2.3/2.2
96.5/67
10/3.2
8.8/2.8
8.8/5.1
27.6/11.1
1/0
1.4/0
0.4/0
0.2/0
0.01/0
0.9/0
1.1/0
Total
428/1193
2.08/1.75
1098.3/2346.6
100.0
100.0
Especie vegetal = Vegetal Species; Número de individuos = Number of individuals; Altura media = Mean height; Cobertura = Coverage.
A= abundance; D= dominance; F= frequency; IV = importance value
100.0
300.0
Lantana macropoda Torr.
A. Gray
118
Temporada húmeda (otoño). Para el sitio Los Ramones se
detectaron 566 individuos con una altura media de 2.21 m y
una cobertura total de 2 115.2 m2; sobresalieron Karwinskia
humboldtiana con (69) individuos, y con el menor (1): Croton
incanus Kunth, Echinocereus poselgeri, Echinocereus stramineus
y Neopringlea integrifolia. La especie con mayor altura y
cobertura fue Prosopis laevigata (4.7 m y 673.5 m2); en cambio,
la de menor altura fue Echinocactus stramineus (0.20 m) y la que
registró menos cobertura (0.10 m2) fue Neopringlea integrifolia.
Karwinskia humboldtiana fue la más abundante (12.1%) y con la
mayor dominancia Prosopis laevigata (31.8%); las especies que
tuvieron abundancia y dominancia más reducidas: Croton incanus,
Echinocereus poselgeri, E. stramineus y Neopringlea integrifolia, con
0.1 y 0.01%, respectivamente. La más frecuente fue Karwinskia
humboldtiana (8.0%); mientras que Arctostaphylos pungens, Croton
incanus, Echinocereus poselgeri, E. stramineus, Eysenhardtia texana,
Jatropha dioica, Randia rhagocarpa y Ziziphus obtusifolia presentaron
los menores valores (0.8%). Prosopis laevigata registró el mayor
valor de importancia (46.1) y con el menor (0.9%) Croton incanus
y Echinocereus poselgeri (Cuadro 2).
Croton incanus and Echinocereus poselgeri, the lowest (0.9%)
(Table 2).
In the China site, the 698 registered individuals had an average
height of 1.26 m and a total coverage of 1 079.5 m2. The species
with the largest number of individuals (90) was Agave lechuguilla
Torr.; on the other hand, only one individual was found for each
of the species Condalia hookeri and Selenicereus spinulosus. Condalia
hookeri and Prosopis laevigata were the tallest (3.2 m), while the
shortest (0.1 m) was Mammillaria heyderi. Prosopis laevigata
and Acacia amentacea had the most extensive coverage (194.3 and
104.8 m2, respectively), unlike Jatropha dioica Sessé ex Cerv.
(0.6 m2), Acacia farnesiana (0.5 m2) and Viguiera stenoloba S. F.
Blake (0.2 m2), which had the lowest. The most abundant species
were Agave lechuguilla (12.8%), Croton ciliatoglandulifer (9.5%)
and Porlieria angustifolia (8.5%); while Condalia hookeri and
Selenicereus spinulosus were the least abundant (0.1%). The
dominant species were Acacia amentacea (9.7%), Phaulothamnus
spinescens A. Gray (9.3%) and Prosopis laevigata (18%), and the
least dominant, Acacia farnesiana (0.05%), Jatropha dioica (0.06%)
and Viguiera stenoloba (0.02%). Acacia amentacea, Castela
erecta, Celtis pallida, Opuntia leptocaulis and Guaiacum
angustifolium were the most frequent (6.8%), while the least
frequent (0.6%) were Acacia farnesiana, A. schaffneri, Croton
ciliatoglandulifer, Karwinskia humboldtiana, Mammillaria heyderi
and Selenicereus spinulosus. The highest importance values were
for Prosopis laevigata (26.5%) and Acacia amentacea (23%), and
the lowest, for Acacia farnesiana and Selenicereus spinulosus
(<1.0%) (Table 3).
En el sitio China, los 698 individuos registrados tuvieron una
altura promedio de 1.26 m y una cobertura total de 1 079.5 m2. La
especie con más individuos (90) fue Agave lechuguilla Torr., por
lo contrario, en Condalia hookeri y Selenicereus spinulosus se
halló un solo individuo de cada una. Condalia hookeri y Prosopis
laevigata (3.2 m) registraron la mayor altura y la menor (0.1 m)
correspondió a Mammillaria heyderi. Prosopis laevigata y Acacia
amentacea presentaron la mayor cobertura (194.3 y 104.8 m2,
respectivamente) y las de menor: Jatropha dioica Sessé ex
Cerv. (0.6 m2), Acacia farnesiana (0.5 m2) y Viguiera stenoloba
S.F. Blake (0.2 m2). Las especies más abundantes: Agave
lechuguilla (12.8%), Croton ciliatoglandulifer (9.5%) y Porlieria
angustifolia (8.5%); mientras que Condalia hookeri y Selenicereus
spinulosus fueron las menos (0.1%). Las dominantes resultaron ser:
Acacia amentacea (9.7%), Phaulothamnus spinescens A. Gray
(9.3%) y Prosopis laevigata (18%), y las de menor dominancia:
Acacia farnesiana (0.05%), Jatropha dioica (0.06%) y Viguiera
stenoloba (0.02%). Acacia amentacea, Castela erecta, Celtis
pallida, Opuntia leptocaulis y Guaiacum angustifolium fueron
las más frecuentes (6.8%); en cambio, las de menor frecuencia
(0.6%): Acacia farnesiana, A. schaffneri, Croton ciliatoglandulifer,
Karwinskia humboldtiana, Mammillaria heyderi y Selenicereus
spinulosus. Los valores de importancia más altos correspondieron
a Prosopis laevigata (26.5%) y Acacia amentacea (23%); al
contrario, Acacia farnesiana y Selenicereus spinulosus registraron
el menor (<1.0%) (Cuadro 3).
The Linares site included 1 193 individuals with an average height of
1.75 m and a total coverage of 2 346.6 m2. Lantanta macropoda
was the best represented (230), while only one individual was found
for Acacia greggii. The tallest species was Acacia farnesiana
(6.3 m), and the shortest ones, Croton ciliatoglandulifer and
Croton humilis (less than 1.0 m. Turnera diffusa (311.7 m2) was
the most dominant (13.2%), and Hibiscus matianus, the least
dominant (0.004%). The most frequent species (5.6%) were Acacia
amentacea and Eysenhardtia texana, and the least dominant
(0.5%), Acacia greggii, Croton incanus, Diospyros texana, Karwinskia
humboldtiana and Guaiacum angustifolium. Turnera diffusa and
Lantana macropoda had the highest importance value, 27.8 and 31.1%,
respectively, while Hibiscus martianus, Sargentia greggii and
Guaiacum angustifolium had the lowest (<1.5%) (Table 4).
In general, during the dry season, an average cover of 1 061 m2 was
obtained at all three sites of the study; however, González et al. (2010)
recorded an average coverage of 178 m2 when they assessed
the same sites during the summer of 2004. Domínguez (2009)
indicates an average coverage of 1 270 m2 for the Tamaulipan
Thornscrub at four sites in northeastern Nuevo León.
En el sitio de Linares se cuantificaron 1 193 individuos con
una altura media de 1.75 m y una cobertura total de 2 346.6
m2. Lantana macropoda fue la mejor representada (230); en
cambio, Acacia greggii solo tuvo un individuo. La especie con
mayor altura fue Acacia farnesiana (6.3 m) y las de porte menor:
Croton ciliatoglandulifer y Croton humilis (menor que 1.0 m. Turnera
As for the wet season, the three sites of the study show an
average coverage of 1 847 m2; this increase may be due, to a
119
diffusa (311.7 m2) presentó la mayor cobertura y la de menor fue
Hibiscus martianus Zucc. (menor que 0.1 m2). Lantana macropoda
fue la más abundante (19%); Acacia greggii, Guaiacum angustifolium y
Sargentia greggii tuvieron <0%. Turnera diffusa fue la dominante
(13.2%) e Hibiscus martianus la menor (0.004%). Las especies
más frecuentes (5.6%) fueron Acacia amentacea y Eysenhardtia
texana; al contrario, las menos (0.5%): Acacia greggii, Croton
incanus, Diospyros texana, Karwinskia humboldtiana y Guaiacum
angustifolium. Turnera diffusa y Lantana macropoda mostraron
el mayor valor de importancia, 27.8 y 31.1%, respectivamente;
mientras que Hibiscus martianus, Sargentia greggii y Guaiacum
angustifolium exhibieron los valores de importancia más bajos
(<1.5%) (Cuadro 4).
great extent, to the pluvial precipitation received during the
sampling season (Figure 1). Estrada et al. (2004) and Torres et al.
(2010) point out that the soil and the climate exert an influence
on the changes in the structure and composition of the vegetation.
Alanís et al. (2008) and Torres et al. (2010) contend that the
changes in floristic structure and composition must be attributed
to agricultural activities or to changes in the use of the soil.
Prosopis laevigata (Fabaceae) had the highest importance values
in both seasons at the Los Ramones and China sites. The value of
this ecological index may be related to the fact that 73.5% of the
surface of the Prosopis forest of Nuevo León is distributed in six
municipalities, which encompass both sites (Guzmán, 2009).
Estrada et al. (2004; 2005) quote the Fabaceae family as the
one with the largest quantity of genera in central and northern
Nuevo León, and one of the most diverse was Prosopis, which is
adapted to the conditions of scarce edaphic humidity in this entity.
In contrast, at the Linares site, Lantana macropoda registered the
highest importance value during the dry season, and so did Turnera
diffusa for the wet season. The reason for these observations is
that these taxa had a larger number of individuals and a higher
dominance. In a research carried out by Estrada et al. (2012) on
the diversity of the Submountain Shrubs in northeastern Mexico,
Lantana macropoda is placed within a middle stratum of bushes, in
association with tall bushes. Furthermore, they state that this is
one of the species with the highest importance and dominance
values but a low coverage. Guzmán (2009) pointed out that
in the herbaceous stratum Lantana achyranthifolia exhibited
the highest importance value in seven of the 30 sites assessed by
him, and in one of these the highest percentage was 42%. He
concludes that when a taxon attains the highest importance value, this is
indicative of its ecological dominance, and it is common that the
most prominent populations are represented by only a few species;
conversely, if the competition at the site is distributed among
various taxa, none of these attain a dominance rate above 50%.
En general, para la temporada seca, en los tres sitios de estudio
se obtuvo una cobertura promedio de 1 061 m2; en cambio, en
un estudio realizado por González et al. (2010) consignan una
cobertura promedio de 178 m2 al evaluar los mismos sitios de
estudio durante el verano de 2004. Domínguez (2009) señala en
cuatro sitios del noreste de Nuevo León una cobertura promedio
de 1 270 m2 en el Matorral Espinoso Tamaulipeco.
En cuanto a la temporada húmeda, los tres sitios de estudio
muestran una cobertura promedio de 1 847 m2, incremento que
puede responder, en gran parte, a la precipitación pluvial recibida
en la temporada de muestreo (Figura 1). Estrada et al. (2004) y
Torres et al. (2010) refieren que el suelo y el clima influyen en los
cambios de la estructura y composición de la vegetación. Alanís et al.
(2008) y Torres et al. (2010) sostienen que los cambios en la estructura
y la composición florística se atribuyen a las actividades
agropecuarias o a cambios en el uso del suelo.
Prosopis laevigata (Fabaceae) tuvo los valores más altos del
valor de importancia en ambas temporadas en los sitios Los
Ramones y China. El valor de este índice ecológico es posible
que se relacione al hecho de que 73.5% de la superficie forestal
de Prosopis en Nuevo León está distribuida en seis municipios, los cuales
incluyen a los dos sitios (Guzmán, 2009). Estrada et al. (2004;
2005) citan que la familia Fabaceae presentó la cantidad más
grande de géneros en el centro y norte del Nuevo León, y que
uno de los más diversos fue Prosopis, mismo que está adaptado a
condiciones de escasa humedad edáfica en dicha entidad.
En contraste, para el sitio Linares, Lantana macropoda registró el valor
de importancia más alto durante la temporada seca; mientras que
Turnera diffusa para la temporada húmeda. Estas observaciones
responden a que dichos taxa tuvieron un mayor número de
individuos y dominancia. En una investigación efectuada por
Estrada et al. (2012) sobre la diversidad del Matorral Submontano
en el noreste de México ubican a Lantana macropoda dentro de
un estrato medio de arbustos, en asociación con arbustos altos;
asimismo, afirman que se trata de una de las especies con valores de
importancia y dominancia más altos, pero bajos de cobertura. Guzmán
(2009) señaló que en el estrato herbáceo Lantana achyranthifolia
exhibió el mayor valor de importancia en siete de los 30 sitios que
CONCLUSIONS
The sampling sites show floristic similarity during both the dry
and wet seasons. The taxa of the Leguminoseae and Cactaceae
families were the most abundant in the Tamaulipan Thornscrub.
The characteristic species (with high ecological dominance
values) were Prosopis laevigata, Lantana macropoda and
Turnera diffusa.
ACKNOWLEDGEMENTS
Thanks to the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) for awarding
a PhD scholarship to the first author. To Manuel Hernández Charles, Juan
Manuel Hernández López and Joel Bravo Garza for their participation in the
field samplings, and to the owners of “Rancho Zaragoza” and “Rancho El Abuelo” for
providing easy access to their properties for the conduction of this research.
120
evaluó, y en uno de ellos el valor porcentual más alto fue de
42%; y concluye que cuando un taxon alcanza el mayor valor
de importancia, esto es indicativo de su dominancia ecológica,
y que es común que unas cuantas especies representen las
poblaciones más sobresalientes; en cambio, si la competencia
en el sitio está repartida en varios taxa, ninguno de ellos supera
la cifra de 50%.
CONCLUSIONES
Los sitios de muestreo exhiben una similitud florística durante las
temporadas seca y húmeda. Los taxa de las familias Leguminoseae
y Cactaceae fueron las más abundantes del Matorral Espinoso
Tamaulipeco. Las especies características (valores altos de
dominancia ecológica) fueron Prosopis laevigata, Lantana
macropoda y Turnera diffusa.
AGRADECIMIENTOS
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por proporcionar la beca de
doctorado al primer autor. A Manuel Hernández Charles, Juan Manuel
Hernández López y Joel Bravo Garza por su participación en los muestreos en
campo, así como a los propietarios de los predios “Rancho Zaragoza” y “Rancho
El Abuelo” por brindar todas las facilidades para llevar a cabo esta investigación.
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122
123
ARTÍCULO / ARTICLE
EFECTO DE LA GANADERÍA EN LA COMPOSICIÓN Y
DIVERSIDAD ARBÓREA Y ARBUSTIVA DEL MATORRAL
ESPINOSO TAMAULIPECO
EFFECT OF LIVESTOCK IN THE COMPOSITION AND DIVERSITY
OF TREES AND SHRUBS IN THE TAMAULIPAN THORNSCRUB
Carlos Alberto Mora Donjuán1, Javier Jiménez Pérez1, Eduardo Alanís Rodríguez1,
Ernesto Alonso Rubio Camacho2, José Israel YerenaYamallel1 y Marco Aurelio González Tagle1
RESUMEN
El pastoreo se realiza en 26% de la superficie terrestre; mientras que la producción de forrajes en 33% de las tierras de cultivo agrícola. En
México, la ganadería es la actividad productiva más común en el medio rural: abarca 110 millones de hectáreas; es decir, 56% del territorio
nacional. El matorral es el ecosistema más abundante e históricamente del que se obtiene mayor número de productos en las zonas áridas
y semiáridas del país. La presente investigación evaluó el impacto de la ganadería en la composición y diversidad en diferentes áreas del Matorral
Espinoso Tamaulipeco. Se seleccionaron tres: Referencia, Regeneración y Ganadería; y se establecieron cuatro sitios de muestreo de 1 600 m2 en
cada una. Se determinaron variables estructurales de abundancia, dominancia, frecuencia e Índice de Valor de Importancia; además se
estimaron los índices de riqueza de especies, diversidad alfa y beta. Se registraron 22 especies, distribuidas en 20 géneros y 14 familias.
El peso ecológico estuvo representado en el área de Referencia por Diospyros texana, en la de Regeneración por Acacia farnesiana y
en la de Ganadería por Prosopis laevigata. El estudio revela que la ganadería disminuye significativamente la abundancia, dominancia
y diversidad alfa de las comunidades arbóreas y arbustivas, y que las resultantes muestran una baja similitud de especies.
Palabras clave: Comunidad de referencia, diversidad alfa y beta, indicadores ecológicos, Matorral Espinoso Tamaulipeco,
regeneración, restauración ecológica.
ABSTRACT
Grazing is carried out in 26% of the land cover, while forage production in 33% of crop lands. In Mexico, livestock is the most common
productive activity in the rural scope: it gathers 110 million hectares, that is, 56% of the national territory. The scrub is the most abundant
ecosystem and, historically, from which are obtained the greatest number of products in the arid and semiarid zones of the country.
This research assessed the impact of livestock in the composition and diversity in different areas of the Tamaulipan Scorncrub. Three
were selected: Referencia, Regeneración and Ganadería and four sampling plots of1 600 m2 each were established. Structural
variables of abundance, dominance, frequency and the Importance Value Index were determined, in addition to the indexes of species
richness, alfa and beta diversity. Twenty-two species were recorded, distributed into 20 genus and 14 families. The ecological weight
was represented in the Referencia area by Diospyros texana, in Regeneración by Acacia farnesiana and in Ganadería, by Prosopis
laevigata. The study reveals that livestock lowers significantly the abundance, dominance and alfa diversity of the tree and scrub
communities and that those resulting, show low similitude among species.
Key words: Reference community, alfa and beta diversity, ecological indicators, Tamaulipan Thornscrub, regeneration, ecological restoration.
Fecha de recepción: / date of receipt: 1 de febrero de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 1 de abril de 2013.
1
Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo–e: [email protected]
2
Campo Experimental Centro Altos de Jalisco, CIR-Pacífico Centro, INIFAP
Mora et al., Efecto de la ganadería en la composición...
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
El ganado representa 40% del valor mundial de la producción
agrícola y es la base de los medios de subsistencia y de la
seguridad alimentaria de casi mil millones de personas (FAO, 2009).
El pastoreo se realiza en 26% de la superficie terrestre, que no está
cubierta por hielo, mientras que la producción de forrajes emplea 33%
de las tierras de cultivo agrícola (Steinfeld et al., 2006); ambas
constituyen prácticamente 80% de todas las actividades que se levan
a cabo en tierras agrícolas, y de ellas 3 400 milones de hectáreas
están sujetas al pastoreo y 500 millones a cultivos para la
alimentación animal (Steinfeld et al., 2006).
Livestock represents 40% of the world value of the agriculture
production and is the basis of the subsistence means and food
security of almost one thousand people (FAO, 2009). Grazing
is carried out in the 26% of the terrestrial cover that does not
have ice on it, while forage production is over 33% of crop
land (Steinfeld et al., 2006); both make-up about 80% of all the
activities that are made in agricultural lands, and from them,
3 400 million hectares are subject to grazing and 500 million to
animal food (Steinfeld et al., 2006).
In Mexico, livestock is the most common productive activity in
the rural area, since, without exception, in all ecologic regions and
even under adverse climatic conditions. It extends over 110 million
hectares, which is equivalent near to 56% of the national territory
(Sagarpa, 2006). Nuevo León state in particular, has 5.5 million
hectares of game area (86% of the total state), 90% of which are
pastures and 10% prairies (Sagarpa, 2009).
En México, la ganadería es la actividad productiva más
común en el medio rural, ya que se practica, sin excepción, en
todas las regiones ecológicas y aun en condiciones climáticas
adversas. Ocupa 110 millones de hectáreas, lo que equivale a
casi 56% del territorio nacional (Sagarpa, 2006). En particular,
el estado de Nuevo León cuenta con una superficie ganadera
de 5.5 millones de hectáreas (86% del total estatal), de las cuales
90% son de agostadero y 10% praderas (Sagarpa, 2009).
There are different views on the problems caused by livestock and
these vary depending on the region, however, there are significant
consensus on most worrying impacts such as deforestation of
forests, erosion and soil compaction, emissions of harmful gases for
air, water pollution, coastal eutrophication, changes in vegetation
cover, reduced biodiversity and the use of non-renewable fossil
fuels and fertilizers (Sadeghian et al., 1999, Abril, 2011; Villanueva
et al., 2011).
Hay diferentes visiones sobre los problemas que generan
las actividades ganaderas y estas varían dependiendo de cada
región; sin embargo, existen consensos significativos sobre los impactos
más preocupantes como la deforestación de los bosques, la erosión y
compactación de los suelos, las emisiones de gases nocivos para
la atmósfera, la contaminación de aguas, la eutroficación de zonas
costeras, los cambios en la cobertura vegetal, la disminución de la
biodiversidad y el uso de recursos no renovables: la energía fósil
y los fertilizantes (Sadeghian et al., 1999; Abril, 2011; Villanueva
et al., 2011).
The scrub is the most abundant ecosystem and historically used in arid
and semi-arid Mexico (Garcia and Jurado, 2008). Over the years,
it has been affected by human activities such as the extraction of
plant species for different uses (Estrada et al., 2004; Rzedowski,
2006, Garcia and Jurado, 2008), and continued deforestation for the
establishment of agricultural, industrial and urban areas (Alanís et al.,
2008a; Arriaga, 2009). Furthermore, because animal use is the
most common practice, the effect of grazing is an outstanding
gradual replacement of native plants (Rzedowski, 2006,
Garcia and Jurado, 2008). In the 1993-2002 period, the
scrub lost 953,000 ha of land use change, making it the second
most affected ecosystem in Mexico, after the tropical rain forest
(Semarnat, 2006).
El matorral es el ecosistema más abundante e históricamente
más utilizado en las zonas áridas y semiáridas de México
(García y Jurado, 2008). A través del tiempo ha sido afectado por
actividades antrópicas como la extracción de especies vegetales
para diferentes usos (Estrada et al., 2004; Rzedowski, 2006;
García y Jurado, 2008); y a una continua deforestación para el
establecimiento de zonas agrícolas, industriales y urbanas (Alanís et al.,
2008a; Arriaga, 2009). Por otra parte, debido a que el uso
ganadero es la práctica más común, el efecto sobresaliente
del pastoreo es la sustitución paulatina de las plantas nativas
(Rzedowski, 2006; García y Jurado, 2008). En el periodo 1993-2002,
el matorral perdió 953 mil ha por cambio de uso de suelo, por
lo que es el segundo ecosistema más afectado en México,
después de las selvas (Semarnat, 2006).
One of the main causes of land use change is the establishment
of exotic grasses for intensive farming. The areas designated for
this purpose are used for a while and abandoned later, when they
lower their productivity. Subsequently, they can regenerate, although it
is unknown how plant communities will result. There is some research
on the structure of woody vegetation, such as that accomplished
by Alanís et al. (2008a), Jiménez et al. (2009), González et al.
(2010), Jiménez et al. (2012) who evaluated or characterized
several different areas of the MET with usage history, but currently
untested areas where livestock is developed. Molina et al. (2013)
reported a modification of the natural vegetation as a result of
Una de las principales causas del cambio de uso de suelo es el
establecimiento de pastos exóticos para la ganadería intensiva.
Las áreas destinadas a ese fin son empleadas durante un tiempo
y abandonadas, cuando bajan su productividad. Posteriormente,
pueden regenerarse, aunque se desconoce cómo serán las
comunidades vegetales resultantes. Existen algunas investigaciones
125
sobre la estructura de la vegetación leñosa, como las de Alanís et al.
(2008a), Jiménez et al. (2009), González et al. (2010), Jiménez
et al. (2012), Pequeño et al. (2013) quienes evaluaron o caracterizaron
diversas áreas del MET con diferente historial de uso, pero sin analizar
áreas donde actualmente se desarrolla la actividad pecuaria. Molina
et al. (2013) documentaron una modificación de la vegetación
natural como resultado del pastoreo de ganado bovino, mas no
la compararon con otra área disturbada o con una de referencia.
grazing of cattle, but not compared it to other disturbed area or
a reference.
As a consequence of the intense land use change and of the scarce
studies carried out in ecosystems as MET, it is necessary to
develop research studies in the resulting communities, since they
provide documentary basis to determine, in an objective way, which
is the relation impact-management and which is the direction of the
successional development of the different vegetal associations
(García and Jurado, 2008). Mora et al. (2013) record the
importance of this kind of analyses, whose results state the basis
for future management and restoration programs.
A consecuencia del intenso cambio de uso de suelo y de los
escasos estudios realizados en ecosistemas como el MET es necesario
desarrollar trabajos en las comunidades resultantes ya que
proveen bases documentales para determinar, de manera
objetiva, cuál es la relación gestión–impacto y cuál es la dirección
del desarrollo sucesional de las distintas asociaciones vegetales
(García y Jurado, 2008).
The present study aims to evaluate the effect in three areas of livestock
in the composition and diversity of trees and shrubs in the Tamaulipan
Thornscrub (MET, for its acronym in Spanish) in northeastern Mexico.
La presente investigación tiene como objetivo evaluar en tres áreas el
efecto de la ganadería en la composición y diversidad arbórea
y arbustiva en el Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET) del
noreste de México.
The research took place in Linares, Nuevo Leon (Figure 1), between
25°09’and 24°33’ north and 99°54’and 99°07’ west, 4 km from
the Barretas ejido, at the El Consuelo ranch, which is located at
24°81’North and 99°41’ West. The outstanding species for their
abundance and coverage are Acacia amentacea D C., Acacia
farnesiana (L.) Willd., Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose,
Cordia boissieri A. D C., Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zucc.
and Prosopis glandulosa Torr. (Espinoza and Návar, 2005; Alanís
et al., 2008a).
Study area
Área de estudio
La investigación se desarrolló en Linares, Nuevo León (Figura 1),
entre las coordenadas 25°09’ y 24°33’ de latitud norte y 99°54’
y 99°07’ de longitud oeste, a 4 km del ejido Las Barretas, en
el rancho El Consuelo, ubicado a 24° 81’ latitud norte y 99° 41’
longitud oeste. Las especies que destacan por su abundancia
y cobertura son Acacia amentacea DC., Acacia farnesiana (L.)
Willd., Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose, Cordia boissieri
A. DC., Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zucc. y Prosopis
glandulosa Torr. (Espinoza y Návar, 2005; Alanís et al., 2008a).
Figura 1. Ubicación del área de estudio.
Figure 1. Location of the study area.
126
Análisis de la vegetación
Vegetation analysis
En la primavera de 2012 se seleccionaron tres áreas para evaluar
la vegetación en un Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET): 1)
Referencia, donde se tiene la certeza de que no se ha realizado
cambio de uso de suelo en los últimos 70 años y no hay algún
tipo de intervención antropogénica en el periodo 1983–2012, ya
que existe un cerco perimetral desde 1983; 2) Regeneración,
esta área se desmontó con maquinaria agrícola (1989) para
dedicarla a cultivos durante cuatro años (1990-1994), después
se abandonó y desde entonces (1994-2012) se usa como área
ganadera o de agostadero; y 3) Ganadería, zona de agostadero
activo, espacio que en ningún momento fue desmontado, solo se
introdujo ganado.
In the spring of 2012 three areas were selected to assess the
vegetation in the Tamaulipan Thornscrub (MET): 1) Referencia,
where it is certain that no change has been made in land use
over the last 70 years and there has not been any kind of
anthropogenic intervention in the 1983-2012 period, as there
is a perimeter fence since 1983; 2) Regeneración, this area was
removed with agricultural machinery (1989) to dedicate it to
crops for four years (1990-1994), then it was abandoned and
since then (1994-2012) it is used as livestock or rangeland area,
and 3) Ganadería, active rangeland area, where vegetation
was never removed and only cattle was introduced .
In each area were established 1 600 m2 square sampling plots,
a shape that was used due to the ease for its delimitation and
measurement of the dense vegetation (Pequeño et al., 2013), in
regard to the traditional circular shape (Alanís et al., 2008b); its
distribution was at random, and to obtain its minimum number, a
curve species-area was elaborated for each community, starting from
the criterion of Müeller and Ellenberg (1974). Four sampling plots
in each one were established, in which a census was made of
all the woody individuals of ≥5 cm diameter (d0.10) as well as
the crown diameters (dcopa). Botanical collections of all species were
performed, for their later identification by personnel of the Facultad
de Ciencias Forestales, UANL.
En cada área se establecieron sitios de muestreo cuadrados de
1 600 m2; forma que se utilizó debido a la facilidad para su delimitación
y medición de la vegetación densa (Pequeño et al., 2013), respecto a
la forma circular tradicional (Alanís et al., 2008b); su distribución fue al
azar, y para la obtención de su número mínimo se elaboró una curva
especie–área para cada comunidad, a partir del criterio de Müeller y
Ellenberg (1974). Se fijaron cuatro sitios de muestreo en cada una,
en los cuales se efectuó un censo de todos los individuos leñosos
≥5cm de diámetro (d0.10), y se midieron los diámetros de copa
(dcopa). Se realizaron colectas botánicas de todas las especies
para su posterior identificación por personal de la Facultad de
Ciencias Forestal, UANL.
Analysis of information
Análisis de la información
The specific richness (S) is the total number of species present in
certain area or site. To estimate it, the Margalef index (DMg) was
used and the Shannon-Weiner (H´) (1948) for diversity, by the
following equations:
La riqueza específica (S) es el número total de especies presentes
en determinada área o sitio. Para estimarla se utilizó el índice de
Margalef (DMg) y para la diversidad el índice de Shannon–Weiner (H´)
(1948), mediante las ecuaciones:
Where:
S = Number of present species
N= Total number of individuals
ni= = Number of individuals of the i species
Donde:
S = Número de especies presentes
N= Número total de individuos
ni= = Número de individuos de la especie i
For each species, it was determined its abundance, according
to the number of individuals; its dominance, according to the canopy
cover; and its frequency, based upon its existence in the sampling
plots. The results were used to calculate a pondered value at
the taxon level, known as Importance Value Index (IVI), which is
expressed in per cent in a 0 to 100 scale (Müeller and Ellenberg,
1974; Magurran, 2004). For the estimation of the relative
abundance the following equation was used:
Para cada especie se determinó su abundancia, de acuerdo al
número de individuos; su dominancia, en función de la cobertura
de copa; y su frecuencia, con base en su existencia en los sitios de
muestreo. Los resultados se emplearon para calcular un valor
ponderado a nivel de taxón, denominado Índice de Valor de
Importancia (IVI), el cual se expresa en términos porcentuales en
127
una escala de 0 a 100 (Müeller y Ellenberg, 1974; Magurran,
2004). Para la estimación de la abundancia relativa se usó la
ecuación:
Where:
Ai= Absolute abundance
ARi= Relative abundance of the i species in regard to
the total abundance
Ni=Number of individuals of the i species
S= Sampling surface (ha)
Donde:
Ai= Abundancia absoluta
ARi= Abundancia relativa de la especie i respecto a la
abundancia total
Ni=Número de individuos de la especie i
S= Superficie de muestreo (ha)
The relative dominance is assessed with the following equation:
La dominancia relativa se evaluó con la ecuación:
Where:
Di= Absolute dominance
DRi= Relative dominance of the i species in regard to
the total dominance
Abi= Canopy area of the i species
S= Area (ha)
Donde:
Di= Dominancia absoluta
DRi = Dominancia relativa de la especie i respecto a la
dominancia total
Abi= Área de copa de la especie i
S= Superficie (ha)
The relative frequency was obtained with the following equation:
La frecuencia relativa se obtuvo con la expresión:
Where:
Fi= Absolute frequency
FRi= Relative frequency of the i species in regard to the
total frequency
Pi= Number of plots where the i species is present
NS = Total number of sampling plots
Donde:
Fi= Frecuencia absoluta
FRi= Frecuencia relativa de la especie i respecto a la
frecuencia total
Pi= Número de sitios en los que está presente la
especie i
NS = Número total de sitios de muestreo
Importance Value Index (IVI) gets per cent values from 0 to
100% and is defined as (Whittaker, 1972; Moreno, 2001):
El Índice de Valor de Importancia (IVI) adquiere valores
porcentuales de 0 a 100% y se define como (Whittaker, 1972;
Moreno, 2001):
Where:
ARi = Relative abundance of the i species in regard to
the total abundance
DRi = Relative dominance of the i species in regard to
the total dominance
FRi = Relative frequency of the i species in regard to
the total frequency
Donde:
ARi = Abundancia relativa de la especie i respecto a
la abundancia total
128
In the three study areas the basal area and the canopy area
of the specie was obtained by the formula:
DRi = Dominancia relativa de la especie i respecto a
FRi
la dominancia total
= Frecuencia relativa de la especie i respecto a la
frecuencia total
En las tres áreas de estudio se obtuvo el área basal y área de
copa de las especies con la fórmula:
Where:
Donde:
In order to estimate the similitude (or dissimilitude) among the
study plots, the Bray–Curtis (Beals, 1984) was used, one of the most
regularly used in the present quantitative ecology and their
similitude and dissimilitude expressions are:
A= Area
d= Diameter
A= Área
d= Diámetro
A fin de estimar la similitud (o disimilitud) entre los sitios de
estudio se utilizó el índice de Bray–Curtis (Beals, 1984), uno de los
más usados en la ecología cuantitativa actual y sus expresiones de
similitud y disimilitud son:
Where:
Min = Minimum obtained of the two variables in the
same samples
Xij = Abundance of the i species in the j sample
Xik = Abundance of the i sample in the k sample
Donde:
In the analysis of data a free software, PAST©, was used. This index
allows, still, an important weight to the high values, since in its expression,
the numerator includes the difference among the attributes.
However, since the sum of the differences does not square and later
is divided into the sum of individual sums, the Bray-Curtis index is a
less biased option that the Euclidean distance (Herrera, 2000).
Min = Mínimo obtenido de las dos variables en las
mismas muestras
Xij = Abundancia de la especie i en la muestra j
Xik = Abundancia de la muestra i en la muestra k
En el análisis de los datos se empleó el software de licencia libre
PAST©. Este índice concede, todavía, un importante peso a los valores
altos, ya que en su expresión, el numerador incluye la diferencia entre
los atributos. No obstante, dado que la sumatoria de las diferencias no
se eleva al cuadrado y posteriormente se divide entre la sumatoria de
las sumas individuales, el índice de Bray-Curtis es una opción menos
sesgada que la distancia euclidiana (Herrera, 2000).
In order to assess whether there was a significant difference of
the variables of species richness, Margalef index, Shannon index,
density, crown area and basal area among the evaluated areas
the average values of the sampling sites were calculated.
To define whether the data were normally distributed, the
Shapiro Wilks normality test in small groups was used; the results
indicated that they did have a normal distribution. In order to
determine whether the differences among plots were statistically
significant, an analysis of variance was made. Subsequently, in
those which had different variances, the statistical t with the
Bonferroni correction for multiple comparisons was applied
and thus to contrast these differences among plots. The fact of
choosing Bonferroni instead of Tukey responds to the size of the samples.
Con objeto de evaluar si existía una diferencia significativa de las
variables de riqueza específica, índice de Margalef, índice de
Shannon, densidad, área de copa y área basal entre las áreas
evaluadas, se procedió a calcular los valores promedio de los sitios de
muestreo.
Para definir si los datos presentaban una distribución normal se
utilizó la prueba de normalidad de Shapiro Wilks en grupos pequeños;
los resultados indicaron que si tenían una distribución normal. A fin
de determinar si las diferencias entre sitios fueron estadísticamente
significativas se usó el análisis de varianza. Posteriormente, en
aquellos que resultaron con varianzas distintas se aplicó el estadístico
de T con ajuste de Bonferroni para múltiples comparaciones
y así contrastar dichas diferencias entre sitios. La elección de
Bonferroni, en lugar de Tukey, responde al tamaño de las muestras.
There were 22 tree and scrub species, distributed in 20 genus
and 14 families (Table 1). The family with the greatest specific
richness was Fabaceae with eight taxa. These results agree with
those of González et al. (2010) y Molina et al. (2013), which declare
Fabaceae as the best represented in their studies. It is important
129
to mention that only was observed in the three study areas.
García and Jurado (2008), after analyzing a pristine scrub, described
a lower number of species; a similar behavior was documented by
Jiménez et al. (2012) in a MET with agricultural history, while
Canizales et al. (2009) quote a species richness higher than
that of a submontane scrub. However, these investigations had
different objectives and they analyzed all the individuals over 1 cm
in diameter; in contrast, all the individuals over 5 cm in diameter
were included in this study.
Se registraron 22 especies arbóreas y arbustivas, distribuidas en 20
géneros y 14 familias (Cuadro 1). La familia que tuvo mayor riqueza
específica fue Fabaceae con ocho taxa. Estos resultados
concuerdan con González et al. (2010) y Molina et al. (2013),
quienes señalan en sus estudios a Fabaceae como la mejor
representada. Es importante mencionar que solo Prosopis
laevigata se observó en las tres áreas de estudio. García y
Jurado (2008), al analizar un matorral en condiciones prístinas
consignaron una cantidad menor de especies; un comportamiento
similar documentaron Jiménez et al. (2012) en un MET con historial
agrícola, mientras Canizales et al. (2009) citan una riqueza de
especies mayor a la presentada en un matorral submontano.
Sin embargo, estas investigaciones tenían otros objetivos y
analizaron a todos los individuos mayores a un centímetro de
diámetro; en contraste, para este estudio se consideraron todos
los individuos mayores a cinco centímetros de diámetro.
Ecological Indicators
Abundance. This variable showed significant differences among
the areas (f=36.2, df= 2, p<0.001). The area known as Referencia
had them with Ganadería and Regeneración with P<0.000
in both cases; on the opposite, these two had no statistical
differences (Figure 2).
Cuadro 1. Nombre científico, nombre común, familia y forma de crecimiento de las especies presentes en el área de estudio (ordenado
por familia).
Table 1. Scientific name, common name, family and growth form of the species in the study area (ordered by family).
Nombre científico
Nombre común
Acacia schaffneri (S. Watson) F.J. Herm.
Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby& J.W. Grimes
Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg.
Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst.
Helietta parvifolia (A. Gray) Benth.
Bernardia myricifolia (Scheele) S. Watson
Castela texana (Torr. & A. Gray) Rose
Condalia hookeri M.C. Johnst.
Sideroxylon celastrinum (Kunth) T.D. Penn.
Gavia
Huizache
Huizache chino
Ébano
Vara dulce
Tenaza
Palo verde
Mezquite
Barreta
Colima
Oreja de ratón
Chaparro amargoso
Granjeno
Brasil
Anacahuita
Chapote blanco
Panalero
Cenizo
Guayacan
Cruceto
Coma
Forma de
crecimiento
Fabaceae
Arbustiva
Fabaceae
Arbustiva
Fabaceae
Arbustiva
Fabaceae
Arbórea
Fabaceae
Arbustiva
Fabaceae
Arbórea
Fabaceae
Arbórea
Fabaceae
Arbórea
Rutaceae
Arbustiva
Rutaceae
Arbustiva
Euphrobiaceae
Arbustiva
Simaroubaceae
Arbustiva
Cannabaceae
Arbustiva
Rhamnaceae
Arbórea
Boraginaceae
Arbórea
Ebenaceae
Arbórea
Oleaceae
Arbustiva
Scrophulariaceae Arbustiva
Zygophyllaceae
Arbustiva
Rubiaceae
Arbustiva
Sapotaceae
Arbórea
Yuca
Asparagaceae
130
Familia
Arbórea
Indicadores ecológicos
The abundance (density) is represented in individuals per
unit area (ind ha-1). Referencia exhibited the highest values with
1763±426 ind ha-1; in second place, Regeneración with 491±89
ind ha-1, finally, with the lowest value of the study Ganadería, with
398±54 ind ha-1. The research made by Jiménez et al. (2009,
2012), in which they analyzed areas with different records differs
from the results obtained in this study. Pequeño et al. (2013)
calculated a greater density than that determined in the areas
evaluated in this analysis.
Abundancia. Esta variable mostró diferencias estadísticamente
significativas entre áreas (f=36.2, g.l.=2, p<0.001). El área de Referencia
las tuvo con las de Ganadería y Regeneración con p<0.000 en ambos
casos; por el contrario, estas dos no difieren estadísticamente
(Figura 2).
La abundancia (densidad) está representada en individuos por
unidad de área (ind ha-1). La que exhibió los valores más altos fue
la de Referencia, con 1763±426 ind ha-1; en segundo término,
el área de Regeneración, con 491±89 ind ha-1, por último, con el
menor registro del estudio, la de Ganadería, con 398±54 ind ha-1. La
investigación de Jiménez et al. (2009, 2012), en la que analizaron
áreas con diferente historial, difiere de los resultados obtenidos
en este estudio. Pequeño et al. (2013) lograron una densidad
superior a la determinada en las áreas evaluadas del presente análisis.
La Figura 3 evidencia la densidad de individuos por hectárea, de
acuerdo con las clases diamétricas. En el área de Referencia se nota
una línea de tendencia exponencial negativa conforme aumentan
los diámetros: la clase 4-8 cm fue la que presentó más individuos
(1 259 ind ha-1). Esto indica que en las clases diamétricas
menores se concentraron los individuos, lo cual demuestra que el área
está en un estado de regeneración activo. Esta información coincide
con la asentada en un trabajo realizado en el MET por Jiménez et
al. (2012). Asimismo, el área de Ganadería concentra el mayor número
de ejemplares en la clase diamétrica de 4-8 cm (180 ind ha-1), con una
tendencia exponencial negativa. No obstante, a diferencia del
área anterior, también cuenta con un porcentaje considerable en
las clases diamétricas 14-17 y 17-20 (97 y 75 ind ha-1, respectivamente.
Una de las posibles explicaciones es que en muchas áreas
ganaderas del noreste de México desmontan los agostaderos casi
por completo y solo dejan algunos ejemplares grandes para
sombra y descanso para el ganado. Igualmente, Pequeño et al.
(2013) lograron el agrupamiento más grande de individuos en
la primera clase diamétrica, en un área pospecuaria. El área de
Regeneración, igual que las anteriores, congrega el mayor número
de individuos en la primera clase diamétrica (310 ind ha-1) y tiene una
tendencia exponencial negativa similar a la de Referencia; sin
embargo, esta no presenta ejemplares en las dos últimas clases
diamétricas. Lo anterior responde a su historial agrícola, pues fue
una zona que se desmontó, en su totalidad, para practicar
agricultura y después se convirtió en un agostadero.
Columnas que comparten las misma letra no difieren estadísticamente a un nivel
de p>0.05, mediante la prueba de Bonferroni.
Columns that share the same letter do no differ statistically at a P>0.05 level, by
the Bonferroni test.
Figura 2. Abundancia “N/ha” (media y error típico) para las
áreas evaluadas.
Figure 2. Abundance “N/ha” (mean and typical error) by the
assessed areas.
Figure 3 shows the density of individuals per hectare according
to the diameter class. In the Referencia area there is a noticeable
negative exponential trend line as diameters increase: the 4-8 cm
class was the one with more individuals (1 259 ind ha-1). This implies that
in the smallest diametric classes individuals are gathered, which
proves that the area in an active regeneration state. This information is
coincidental with that stated in the research made in the MET by
Jiménez et al. (2012). Also, the Ganadería area is concentrated
the greatest number of individuals in the 4-8 cm diametric class
(180 ind ha-1), negative exponential trend line. Nevertheless, in contrast to
the previous area, it has, as well, a considerable per cent in the 14-17
and 17-20 diametric classes (97 and 75 ind ha-1, respectively). One of
the possible explanations is that in many livestock areas of northeastern
Mexico remove almost all vegetation from rangelands and
only leave some big trees to provide shadow and relax to the
animals. In the same way, Pequeño et al. (2013) accomplished
the greatest grouping of individuals in the first diametric class,
in an afterlivestock area. The Regeneración area, in the same way
as the previous ones, gathers the greatest number of individuals in the
first diametric class (310 ind ha-1) and has a negative exponential
trend similar to that of Referencia; however, this does not have
Dominancia (área de copa). La comparación entre áreas (Figura 4)
mostró diferencias estadísticamente significativas (f=14.6, g.l.=2, p=0.001).
El contraste de medias registró que las áreas de Referencia
y Regeneración, así como las de Ganadería y Regeneración
difieren estadísticamente entre sí (p=0.001). El área de Referencia
y la de Ganadería no exhibieron diferencias estadísticamente
significativas. El área con más cobertura de copa fue la de Referencia,
con 7 046.96 m2. Después le siguió en importancia la de
131
Ganadería, con 5 436.03 m2, y por último, con menor cobertura
la de Regeneración, con 3 193.32 m2 (Figura 4). Jiménez et al.
(2012) estimaron una cobertura menor a la consignada en esta
investigación, respecto a las tres áreas. Pequeño et al. (2013)
estudiaron una comunidad regenerada pospecuaria del MET
que tuvo una cobertura menor a la del área de Referencia,
pero superior a las de Ganadería y Regeneración. El área
de Referencia mostró diferencias significativas en relación con la de
Regeneración; mientras que con la de Ganadería no tuvo
diferencias; la de Regeneración sí reveló diferencias respecto
a las otras dos.
examples in the two latter diametric classes. This responds to
its agricultural history, as it was an area that was removed in its
entirety, for agricultural practice and then became a rangeland.
Dominance (crown area). The comparison between areas (Figure 4)
showed statistically significant differences (f = 14.6, df = 2, p = 0.001).
The comparison of means showed that the areas of Referencia
and Regeneración as well as Ganadería and Regeneración differ
statistically from each other (P = 0.001). The Referencia area and that
of Ganadería exhibited no statistically significant differences. Figura 3. Densidad de individuos de acuerdo a las clases diamétricas en las áreas
de estudio.
Figure 3. Density of individuals according to diameter classes in the study areas.
The area with more canopy cover was that of Referencia, with
7 046.96 m2. Then, Ganadería followed in importance, with
5 436.03 m2, and finally, with less coverage Regeneración, with
3 193.32 m2 (Figure 4). Jiménez et al. (2012) estimated a lower coverage
than this recorded in this study, regarding the three areas. Mora
et al. (2013) quote a crown cover over 100% in a MET, higher to
the values recorded in the present research; Pequeño et al. (2013)
studied a regenerated afterlivestock community of MET which
had a cover smaller to the Referencia area, but higher to those
of Ganadería and Regeneración. The Referencia area showed
significant differences in relation with that of Regeneración; while
with Ganadería there were no differences; Regeneración did
reveal differences in regard to the other two.
La dominancia por especie en cada una de las áreas fue la siguiente:
en la de Referencia, Dyospiros texana consignó 2 088.56 m2; es decir,
29.63% de la cobertura; en la de Ganadería, Prosopis laevigata
fue la de más cobertura, con 4 562.65 m2, que representa
61.18% del total; y en la de Regeneración, la especie mejor
representada resultó Acacia farnesiana, con 1 252.65 m2,
que constituye 39.23% del total de la cobertura. García y
Jurado (2008) señalaron a Helietta parvifolia (A. Gray) Benth
con la mayor cobertura en un área de matorral submontano;
Jiménez et al. (2009) realizaron un estudio en áreas con distinto
historial (agrícola, ganadero y matarrasa) en MET, y registraron
a Acacia amentacea como la especie con mayor cobertura para
las áreas agrícola y matarrasa, y a Diospyros texana para la de
ganadería. González et al. (2010) en un análisis de tres sitios del
MET señalan a Prosopis laevigata como el taxón con más cobertura;
Jiménez et al. (2012) citan para Acacia amentacea los valores
más altos de cobertura en áreas con diferente historial. Pequeño
et al. (2013) reconocen a Acacia farnesiana con la cobertura
superior en una zona pospecuaria.
The dominance by species in each of the areas was as follows: in
Referencia, Dyospiros texana covered 2 088.56 m2, that is, 29.63%
of the coverage; in Ganadería, Prosopis laevigata was more
coverage, with 4 562.65 m2, which represents 61.18% of the total,
and the Regeneración, the best represented species was Acacia
farnesiana, with 1 252.65 m2, which constitutes 39.23% of the
132
Índice de Valor de Importancia (IVI). Los taxa que sobresalieron
por su peso ecológico fueron en el área de Referencia, Diospyros
texana con 20.46%; en la de Ganadería, Prosopis laevigata con
52.54%, y en la de Regeneración, Acacia farnesiana con 33.93%.
(Cuadro 2). Jiménez et al. (2009) evaluaron tres comunidades con
historial diferente, y designaron a Diospyros texana, Bernardia
myricaefolia (Scheele) S. Watson y Acacia amentacea como los
taxa con mayor registro de IVI. Jiménez et al. (2012) coinciden con el
área Referencia, pero no con las otras dos; por otra parte, González
et al. (2010) disienten de los resultados de esta investigación, pues ellos
citan a Acacia amentacea como la de más peso ecológico. Pequeño
et al. (2013) concuerdan con el área de Regeneración, ya que en un
área pospecuaria mencionan a Acacia farnesiana con el valor de
IVI más alto.
total coverage. Garcia and Jurado (2008) pointed to Helietta parvifolia
(A. Gray) Benth. as the species with the highest coverage in
a submontane scrub area; Jiménez et al. (2009) conducted a study
in areas other than history (agriculture, livestock and fell) in MET, and
searched Acacia amentacea as the species with the highest coverage
for agricultural areas and clear-cut, and Diospyros texana for
livestock. González et al. (2010) in an analysis of three MET sites
point to Prosopis laevigata as the taxon with greatest coverage; Jiménez
et al. (2012) assigned Acacia amentacea higher coverage values
in areas with different backgrounds. Pequeño et al. (2013) acknowledge
Acacia farnesiana with a higher coverage in an afterlivestock zone.
Cuadro 2. Indicadores ecológicos de las áreas evaluadas en porcentaje.
Table 2. Ecological indicators in per cent of the assessed areas.
Nombre científico
Área de Referencia
Área de Ganadería
Ar
Dr
Fi
IVI
Dyospiros texana Scheele
24.20
29.64
7.55
20.46
23.76
15.29
7.55
18.62
10.46
10.55
18.34
Dr
Fi
IVI
15.53
3.92
1.75
12.50
6.06
7.55
12.21
1.96
0.78
12.50
5.08
7.55
12.15
16.08
7.28
12.50
11.95
6.67
2.48
12.50
7.22
Acacia schaffneri (S. Watson) F.J. Herm.
Condalia hoockeri M.C. Johnst.
2.84
Área de Regeneración
Ar
6.34
7.55
5.57
Sideroxylum celastrinum (Kunth) T.D. Penn.
4.34
4.11
7.55
5.33
4.31
1.34
12.50
6.05
2.93
3.09
7.55
4.52
3.53
1.06
12.50
5.70
2.75
2.78
7.55
4.36
Cercidium macrum I.M. Johnst.
1.77
3.54
5.66
3.66
Helietta parvifolia (A. Gray) Benth.
1.68
1.86
5.66
3.07
1.60
1.08
3.77
2.15
0.53
0.85
3.77
1.72
Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby& J.W.
Grimes
Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C.
Johnst.
Castela texana (Torr. & A. Gray) Rose
0.44
0.62
3.77
1.61
1.77
0.88
1.89
1.51
0.27
0.21
3.77
1.42
1.15
0.48
1.89
1.17
0.27
0.05
1.89
0.74
Bernardia myricaefolia (Scheele) S. Watson
0.09
0.17
1.89
0.71
0.18
0.06
1.89
0.71
0.18
0.05
1.89
0.70
Leucophyllum texanum Benth.
0.09
0.07
1.89
0.68
2.35
61.18
1.38
83.93
12.50
Ar
Dr
Fi
IVI
20.41
18.41
25.00
21.27
5.71
4.86
25.00
32.94
5.41
37.55
39.23
25.00
33.93
12.50
52.54
36.33
37.50
25.00
11.86
Suma
100
100
100
100
100
100
100
Ar= Abundancia relativa; Dr= Dominancia relativa; Fr= Frecuencia relativa e IVI = Índice de Valor de Importancia.
100
100
100
100
100
Ar = relative abundance; Dr= relative dominance; Fr= relative frequency and IVI = Importance Value Index
133
Diversidad alfa
Riqueza de especies (S). El área que presentó una riqueza de
especies superior, respecto a las otros dos, fue la de Referencia, con
21 especies; seguida por la de Ganadería, con ocho, y la de
Regeneración, con cuatro (Figura 5). García y Jurado (2008) registraron
una riqueza menor que la del área de Referencia, pero superior a las
otras dos, mientras que Jiménez et al. (2009) la determinaron todavía
mayor, ya que, entre otras razones, los autores evaluaron a todos los
individuos con más de un centímetro; mientras que en el presente
estudio se analizó a todos los individuos con más de cinco
centímetros, lo cual puede significar la diferencia entre ambas
investigaciones. Jiménez et al. (2012) señalaron una riqueza de
especies menor a la del área Referencia, pero superior a las otras
dos, lo que fue confirmado por Pequeño et al. (2013) en el área
pospecuaria que trabajaron.
de P>0.05, mediante la prueba de Bonferroni.
Columns that share the same letter do no differ statistically at P>0.05, by the
Bonferroni test.
Figura 4. Dominancia m2 ha-1 (media y error típico) para las
áreas evaluadas.
Figure 4. Dominance m2 ha-1 (mean and typical error) for the
assessed areas
Índice de Margalef (DMg). La comparación entre áreas (Figura 6)
evidencia diferencias estadísticamente significativas (f=189.5, g.l.=2, p<0.001).
El área de Referencia obtuvo un índice de riqueza de especies de
Margalef (DMg) de 2.16 ±0.17, el más alto en relación con las
otras dos; el de Ganadería, de 1.69±0.05, y el de Regeneración,
de 0.69±0.30. Margalef (1951) afirma que valores menores de dos y
cercanos a cero denotan una baja riqueza del sitio; en cambio,
valores superiores y más lejanos a dos sugieren una riqueza de
especies alta. En sitios con disturbio agropecuario, Alanís et al. (2008a)
documentan valores similares a los del área de Referencia, pero muy
diferentes a las otras dos áreas. Pequeño et al. (2013) coinciden
con el área de Ganadería, pues registraron índices inferiores a
dos en un área pospecuaria. La riqueza de especies y la diversidad de
especies son dos de los atributos ecológicos más afectadas por la
actividad ganadera, probablemente a causa de la dieta del ganado,
el cual es selectivo y no consume toda la vegetación existente, sino
solo algunas especies palatables.
Importance Value Index (IVI). The outstanding taxa from their
ecological weight were in Referencia, Diospyros texana with
20.46%; en Ganadería, Prosopis laevigata with 52.54%, and in
Regeneración, Acacia farnesiana with 33.93%. (Table2). Jiménez
et al. (2009) assessed three communities have a different background
and assigned Diospyros texana, Bernardia myricaefolia (Scheele)
S. Watson and Acacia amentacea as the taxa with best IVI
record. Jiménez et al. (2012) agree with Referencia, but not with
the other two; on the other hand, González et al. (2010) differ
from the results of this research, as they quote Acacia amentacea as
the species with greatest ecological weight. Pequeño et al. (2013)
agree with Regeneración, since in an afterlivestock area, they
mention Acacia farnesiana with the highest IVI value.
Índice de Shannon-Weiner (H´). El análisis de varianza entre
áreas demostró la existencia de diferencias estadísticamente
significativas (F=55.5, G.L.=2, P<0.001). En la presente investigación, la
diversidad alfa (H´) se obtuvo con el índice de Shannon–Weiner, con
los siguientes resultados: para el área de Referencia se registró
un valor de 1.95±0.17, para la de Regeneración de 1.31±0.02,
y la de Ganadería, de 1.21±0.06. Las diferencias entre las
áreas de Referencia/Ganadería y Referencia/Regeneración
fueron altamente significativas, con P<0.000 en ambos casos;
la comparación de Regeneración/Ganadería no difieren
estadísticamente (Figura 7). Shannon–Weiner (1948) mencionan que
valores cercanos a cero representan una baja diversidad, en
tanto los cercanos a cinco o mayores indican una alta diversidad. Alanís
et al. (2008a), González et al. (2010), Jiménez et al. (2012),
Molina et al. (2013) consignaron en áreas con diferente historial
del MET un índice superior al estimado en las del presente
estudio; Pequeño et al. (2013) señalaron valores inferiores en un
área pospecuaria del MET.
Alfa diversity
Species richness (S). The area that showed the higher species
richness, in regard to the other two, was Referencia, with 21
species, followed by Ganadería with 8 and Regeneración, with
4 (Figure 5). García and Jurado (2008) registered a species
richness lower than that of Referencia, but greater than the other
two. Jiménez et al. (2009) determined a higher richness, since,
among other reasons, the authors assessed all the individuals
over 1 cm; while in the actual study all the individuals over 5 cm
were considered, which might be the difference between both
investigations. Mora et al. (2013) reported the same number of
species than that of Referencia in their study about structure,
floristic composition and diversity of MET. Jiménez et al. (2012)
declared a richness of species smaller than that of Referencia,
but bigger than of the other two, which Pequeño et al. (2013)
confirmed in their afterlivestock area.
134
Margalef Índex (DMg). The comparison among areas (Figure 6)
exhibits differences statistically significant (f=189.5, df = 2, p<0.001).
The Referencia area obtained a Margalef (DMg) index of species
richness of 2.16 ±0.17, the highest in regard to the other two; that
of Ganadería, was of 1.69±0.05, and of 0.69±0.30 for Regeneración.
Margalef (1951) confirms that values under 2 and close to cero denote
a low richness of the site; on the other hand, higher and more distant
values from 2 suggest a high richness of species. Alanís et al. (2008a)
document similar values to those of Referencia in places with agriculture
and livestock disturb but very different to the other two. Mora et al. (2013)
calculated a higher value to that of the three areas of this study; Pequeño
et al. (2013) coincide with Ganadería, as they registered indexes lower
than 2 in an afterlivestock area. Species richness and diversity of species
are two of the most affected ecological elements by livestock, probably
due to game diet, which are selective and do not eat all the
present vegetation, but only some palatable species.
Figura 5. Riqueza de especies “S” (media y error típico) para las
áreas evaluadas.
Figure 5. Richness of species “S” (mean and typical error) for the
two assessed areas.
Columnas que comparten la misma letra no difieren estadísticamente a un nivel
Columns that share the same letter do no differ statistically at P>0.05, by the
Bonferroni test.
Columns that share the same letter do no differ statistically at p>0.05, by the
Bonferroni test.
Figura 7. Índice de Shannon “H´” (media y error típico) para las
áreas evaluadas.
Figure 7. Shannon “H´” Index (mean and typical error) for the
assessed areas.
Figura 6. Índice de Margalef “DMg” (media y error típico) para
las áreas evaluadas.
Figure 6. Margalef “DMg” Index (mean and typical error) for the
assessed areas.
Shannon-Weiner Index (H´). The analysis of variance among
areas demonstrated the existence of statistically significant differences
(f=55.5, df= 2, p<0.001). In this research, the alpha diversity
(H ‘) was obtained with the Shannon-Weiner index, with the
following results: for Referencia, there was a value of 1.95 ± 0.17, for
Regeneración, 1.31 ± 0.02, and for Ganadería, of 1.21 ± 0.06.
The differences between Referencia/Ganadería and Referencia/
[Regeneración were highly significant, with p<0.000 in both
cases; the comparison of Regeneración/Ganadería do not differ
statistically (Figure 7). Shannon–Weiner (1948) state that values
close to zero represent low diversity while those close to five or
higher indicate a high diversity. Alanís et al. (2008a), González et al.
(2010), Jiménez et al. (2012), Molina et al. (2013) recorded in MET
areas with different background a higher index to that estimate
Diversidad beta
Índice de similitud (o disimilitud) Bray–Curtis. Las áreas con mayor
similitud entre sí fueron las de Ganadería y Regeneración, las cuales
tuvieron un porcentaje de similitud de poco más de 50%; por
otra parte, estas mismas áreas, apenas registraron poco más de
10% de similitud en relación con el área de Referencia (Figura 8).
De manera cuantitativa, se evidencia que áreas con similitud de
condiciones ambientales (edáficas, topográficas, altitudinales, clima)
tienen diferencias en la composición de especies debido a su historial
de uso. Esta información concuerda con la de Alanís et al. (2013),
quienes evaluaron áreas del MET con diferente historial de uso
silvoagropecuario y obtuvieron valores de similitud menores a 28%.
135
Figura 8. Dendrograma de disimilitud (o similitud) basado en el índice de Bray-Curtis.
Relación de tres comunidades vegetales del MET con diferente historial.
Figure 8. Dendrogram of dissimilitude (or similitude) based on the Bray-Curtis index.
Relation of the three vegetal communities of MET with different background.
CONCLUSIONES
Beta diversity
La actividad ganadera disminuye significativamente la abundancia
(ind/ha), dominancia (área de copa) y diversidad alfa (índice
de Margalef e índice de Shannon) de las comunidades de especies
arbóreas y arbustivas, y las comunidades resultantes muestran
una baja similitud de especies, lo cual favorece el establecimiento
de especies en las primeras fases sucesionales. Este análisis aporta
elementos cuantitativos de la vegetación arbórea y arbustiva en
tres comunidades con diferente historial antrópico del Matorral
Espinoso Tamaulipeco, que sentarán las bases para futuros
programas de manejo y restauración de dicho ecosistema.
Similitude or dissimilitude Bray–Curtis Index. The areas with
greater similitude between each other were Ganadería and
Regeneración which had a similitude percentage a little over
50%; on the other hand, these same areas, hardly recorded a
little over 10% of similitude in regard to Referencia (Figure 8). In
a quantitative way, it becomes evident that in areas with areas
with similitude of environmental conditions (edaphic, topographic,
altitudinal and climate) have differences in the composition of
species due to their background of use. This information agrees
with that of Alanís et al. (2013), who assessed areas of MET with
different forestry-agricultural and livestock use background and
got values under 28%.
AGRADECIMIENTOS
CONCLUSIONS
A la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León,
por todas las facilidades otorgadas para el establecimiento y desarrollo de la
investigación. Al Ing. Francisco Guadalupe Pérez Pérez por su apoyo en las
actividades de campo. El estudio aquí descrito fue financiado por el proyecto
PROMEP/103.5/12/3585.
Livestock activity significantly decreases the abundance (ind / ha),
dominance (crown area) and alpha diversity (Margalef index
and Shannon index) of the communities of tree and shrub species and
the resulting communities show low similarity species, which
favors the establishment of species in the early successional stages. This
analysis provides quantitative elements of trees and shrubs in three
communities with different anthropic history of the Tamaulipan
Thornscrub, which lay the foundation for future program
management and restoration of the ecosystem.
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136
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la Alimentación. Roma, Italia. pp. 3-4.
To the Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo
León, for all the facilities provided for the establishment and development of
this research. To Ing. Francisco Guadalupe Pérez Pérez for their support in field
activities. This study was funded by the PROMEP/103.5/12/3585 project.
Pequeño, M. A., E. Alanís, J. Jiménez, M. A. González, J. I. Yerena, L. G. Cuellar y
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137
ARTÍCULO / ARTICLE
RETORNO POTENCIAL DE NUTRIMENTOS POR
COMPONENTES SECUNDARIOS DE LA HOJARASCA EN
COMUNIDADES VEGETALES DE NUEVO LEÓN
POTENTIAL NUTRIENT RETURN BY SECONDARY COMPONENTS
OF LITTER IN VEGETAL COMMUNITIES OF NUEVO LEÓN STATE
Israel Cantú Silva1, Laura Rosa Margarita Sánchez Castillo2, Humberto González Rodríguez1,
Tetsuya Kubota2, Marco Vinicio Gómez Meza3 y Tilo Gustavo Domínguez Gómez1
RESUMEN
La caída de hojarasca es un mecanismo muy importante en el ciclo de nutrientes de un ecosistema, por lo cual el objetivo del presente
estudio fue determinar el retorno potencial de Ca, K, Mg y P y de micronutrimentos (Cu, Fe, Mn y Zn) a través de las estructuras
reproductivas, ramas, corteza e insectos en cuatro comunidades vegetales del noreste de México. La hojarasca se recolectó en tres sitios del
Matorral Espinoso Tamaulipeco (Crucitas, Campus y Cascajoso), y uno de bosque de pino-encino (Bosque Escuela), con intervalos de
15 días entre 2006 y 2007. En cada lugar se estableció una parcela (50 m x 50 m) con 10 trampas (1 m2). El calcio (138 kg ha-1 año-1) y fierro
(372 g ha-1 año-1) son los elementos que más reciclan los componentes secundarios. El orden en la deposición de macronutrimentos
se presentó de la siguiente manera Ca > Mg > K > P, mientras que para micronutrientes fue Fe > Mn > Zn > Cu. El aporte total de estos
últimos a los componentes secundarios (Cu+Fe+Mn+Zn) para el Bosque Escuela, Crucitas, Campus y Cascajoso fue de 362.9, 588.5, 234.9 y
218.3 g ha-1 año-1, respectivamente. El correspondiente a micronutrimentos para todos los componentes secundarios representó de 93
a 99% del total de la deposición anual, en los que estos fueron la fuente principal de retorno potencial en los cuatro sitios investigados,
mientras que las hojas no constituyen un elemento de aporte importante en el retorno de Cu, Fe, Mn y Zn.
Palabras claves: Bosque de encino, bosque de pino, componentes secundarios de la hojarasca, deposición de hojarasca,
Matorral Espinoso Tamaulipeco, retorno de nutrimentos.
ABSTRACT
Litter fall is an important process of nutrient cycling in an ecosystem, for the aim of the actual study was to determine the potential
return of Ca, K, Mg and P and of micronutrients (Cu, Fe, Mn and Zn) through the reproductive structures, branches, bark and insects,
in four vegetal communities of northeastern Mexico. Litter was collected in three sites of the Tamaulipan Thornscrub (Crucitas, Campus
and Cascajoso) and one in the pine-oak forest (Bosque Escuela of the Universidad Autónoma de Nuevo León), with intervals of 15
days between the years 2006 and 2007. In each place was placed a plot (50 m x 50 m) with 10 traps (1 m2). Calcium (138 kg ha-1 year-1)
and iron (372 g ha-1 year-1) are the mostly recycled elements by the secondary components. The order followed in the deposition of
macronutrients was Ca > Mg > K > P, while for micronutrients was Fe > Mn > Zn > Cu. The total contribution of the latter to the secondary
components (Cu+Fe+Mn+Zn) for the Bosque Escuela, Crucitas, Campus and Cascajoso was 362.9, 588.5, 234.9 y 218.3 g ha-1 year-1,
respectively. The corresponding to micronutrients for all the secondary components was 93 to 99% of the total annual deposition, en which
they were the major source of potential return in the four researched sites, while leaves do not represent an important provision in the
return of Cu, Fe, Mn and Zn.
Key words: Oak forest, pine forest, secondary litter components, litter deposition, Tamaulipan Thornscrub, nutrient return.
Fecha de recepción: / date of receipt: 4 de febrero de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 5 de abril de 2013.
1
2
Facultad de Agricultura, Universidad de Kyushu, Japón.
3
Facultad de Economía, Universidad Autónoma de Nuevo León.
Cantú et al., Retorno potencial de nutrimentos...
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
La importancia de la hojarasca en el retorno de nutrimentos y la
acumulación de materia en el suelo ha sido ampliamente
documentada en diferentes ecosistemas (Jorgensen et al., 1975;
Lugo et al., 1990; Domínguez, 2009). La hojarasca, además
de la precipitación directa y de los flujos corticales (Silva y
González, 2001) es la fuente principal de fertilización natural.
Más de la mitad de la absorción anual de nutrimentos en los
bosques se debe a la reincorporación de hojarasca al suelo, y el
subsiguiente reciclaje de estos nutrientes son la principal fuente
de minerales disponibles (Del Valle-Arango, 2003).
The importance of litter in the return of nutrients and the
accumulation of material on soil has been largely documented
in different ecosystems (Jorgensen et al., 1975; Lugo et al., 1990;
Domínguez, 2009). Litter, in addition to the direct precipitation
and of the bark fluxes (Silva and González, 2001) is the main source
of natural fertilization. More than half of the annual nutriment
absorption in forests is due to the reincorporation of litter to soil, and
the resulting recycling of these nutrients are the major source of
available minerals (Del Valle-Arango, 2003).
The fall of litter to the soil is very important as it produces an organic
cover over the surface, which, by its decomposition through biological
and biochemical processes and environmental factors, has an
effect upon the physical and chemical properties of soil and,
consequently, improves its fertility quality and the productivity of
the ecosystem (Semwal et al., 2003). The amount of litter produced
by one single vegetal community is the sum of the fine aerial vegetal
detritus provided to the soil during some time, expressed in dry
weight. There are included leaves, flowers, fruits, seeds and
branches, among others; and their quality refers to the amount
of nutrients that it has. It is regularly expressed as kg ha-1 yr-1 (Del
Valle-Arango, 2003).
La caída de la hojarasca al suelo es muy importante, ya que
produce un mantillo orgánico sobre la superficie, el cual mediante su
descomposición por procesos biológicos, bioquímicos y factores
ambientales tiene un efecto sobre las propiedades físicas y
químicas del suelo y, consecuentemente, mejora la calidad de su
fertilidad y la productividad del ecosistema (Semwal et al., 2003).
La cantidad de hojarasca producida por una comunidad vegetal
es la sumatoria de los detritos vegetales aéreos finos aportados
al suelo durante un periodo de tiempo, expresados en peso seco.
Allí se incluyen hojas, flores, frutos, semillas y ramas, entre otros; y
su calidad se refiere a la cantidad de nutrientes que contiene. Por
lo regular se expresan en kg ha-1 año-1 (Del Valle-Arango, 2003).
The nutrient cycle in a forest ecosystem includes the inputs to
the ecosystem: metheorization of the bedrock, biological nitrogen
fixing, atmospheric deposition, biotic transferences; nutrient flux
between plants and soil: root and foliar absorption, re-translocation,
rain-washing, losses from herbivory, crown defoliation and
decomposition; and the outputs of nutrients of the ecosystems:
lixiviation, run-off, gas emissions and aerosols, biotic transference and
resource exploitation. Each process is a precursor of the former
and the flow follows a series of intertwined steps. The inputs and
outputs of the ecosystem are the external cycle of nutrients
and the flows between plants and soils are the internal cycle. The first
one is known, too, as the geochemical cycle, and the retranslocation as
biochemical cycle and the rest of the internal flows and the biochemical
cycles. Also, to understand the operation of the forest ecosystem,
the compartments connected by these flows or processes must
be known: aerial biomass (stem, bark, branches and leaves),
organic soil, roots, mineral soil and bedrock (Bosco et al., 2004).
El ciclo de nutrientes en un ecosistema forestal consta de su
entrada al ecosistema: meteorización de la roca madre, fijación
biológica de nitrógeno, aportes atmosféricos, transferencias
por biota; del flujo de nutrientes entre las plantas y el suelo:
absorción radicular y foliar, retranslocación, pluviolavado, pérdidas
por herbivoría, desfronde y descomposición; y de las salidas de
nutrientes del ecosistema: lixiviación, escorrentía, emisión de gases
y aerosoles, transferencia por biota y explotación de recursos. Cada
proceso es un precursor del anterior y el flujo sigue una serie
de pasos interconectados. Las entradas y salidas del ecosistema
constituyen el ciclo externo de nutrientes y los flujos entre las
plantas y el suelo el ciclo interno. También se le conoce al primero como
el ciclo geoquímico, a la retranslocación como ciclo bioquímico y al
resto de los flujos internos como ciclos biogeoquímicos. Además,
para comprender el funcionamiento del ecosistema forestal hay
que conocer los compartimientos conectados por estos flujos
o procesos: biomasa aérea (fuste, corteza, ramas y hojas), suelo
orgánico, raíces, suelo mineral y roca madre (Bosco et al., 2004).
Litter fall is a very important mechanism in the nutrient cycle, since
it determines the renewal and input of organic matter of the soil
(Campos et al., 1998). Its production and decomposition are crucial in
the nutrient cycle of forests (Jordan, 1982; Melillo and Aber,
1982; Vitousek, 1984; Sundarapandian and Swamy, 1999; Steubing
et al., 2001).
La caída de hojarasca es un mecanismo muy importante en el
ciclo de nutrientes, ya que determina la renovación y entrada de
materia orgánica al suelo (Campos et al., 1998). Su producción
y descomposición son cruciales en el ciclo de nutrientes de los
bosques (Jordan, 1982; Melillo y Aber, 1982; Vitousek, 1984;
Sundarapandian y Swamy, 1999; Steubing et al., 2001).
During two consecutive years, González et al. (2008) studied
litter deposition in the Tamaulipan Thornscrub with records of
4 472 a 6 743 kg ha-1 year-1. In such study, leaves are the main
elements that compose litter, with a variation from 62 to 67%,
Durante dos años consecutivos González et al. (2008)
estudiaron la deposición de hojarasca en el Matorral Espinoso
139
Tamaulipeco con registros de 4 472 a 6 743 kg ha-1 año-1.
En dicho estudio, las hojas representaron el componente principal de
la hojarasca con una fluctuación de 62 a 67%, seguido de las ramas
con una contribución de 12 a 27%, y las estructuras reproductivas
de 6 a 12%. La cantidad de bioelementos contenidos en la hojarasca
constituye la principal fuente de nutrimentos incorporados al
suelo en los ecosistemas naturales, una vez que se descompone.
followed by branches with a contribution from 12 to 27%, and the
reproductive structures from 6 to 12%. The amount of bioelements
in litter are the major source of nutrients that are deposited in the
soil of natural ecosystems, once it becomes rotten.
There are different types of vegetation in the state of Nuevo
León, among which the pine, oak and pine-oak forests are
outstanding (Vargas, 1999; Silva and González, 2001), as well
as subtropical scrubs of the semiarid plains of the northeastern
region of Mexico, which have a dense variety of scrubs as the
dominant plants. This latter, which has been named Matorral
Espinoso Tamaulipeco (MET, for its acronym in Spanish) which can
be stated as Tamaulipan Thornscrub, is made-up by deciduous
species, and evergreens or perennial (Reid et al., 1990) and they have
a wide range of growth patterns, diversity in their foliar longevity,
growth dynamics and contrasting phenological developments.
En el estado de Nuevo León existen diferentes tipos de vegetación,
entre los que destacan los bosques de Pino, Encino y Pino-Encino
(Vargas, 1999; Silva y González, 2001), así como los matorrales
subtropicales de las planicies semiáridas de la región noreste de
México, los cuales están dominados por una diversidad muy
densa de arbustos. Este último, denominado Matorral Espinoso
Tamaulipeco (MET) está constituido por especies deciduas y
siempre verdes o perennes (Reid et al., 1990) y se caracteriza
por un amplio intervalo de patrones de crecimiento, diversidad
en la longevidad foliar, dinámicas de crecimiento y de contrastes
desarrollos fenológicos.
In spite of the diversity in floristic, ecological and biological
studies accomplished in the different types of vegetation, it has not
been documented still the deposition and annual contribution
of nutrients of the secondary components of litter. In thee ecosystems,
there are vegetables with a use diversity: forage for extensive
livestock and wildlife, carbon, building timber, shelving, food,
herbs, autochthonous medicine and plant propagation to carry
out reforestation, restoration and soil conservation practices.
Therefore, these communities provide an opportunity to research
not only the production of the different elements of litter, coming
from the different structures of vegetation such as leaves,
branches, inflorescences, fruits and seeds, for example, but
also, the annual potential return of assimilated nutrients may be
described, through each one of its components. It is important to
notice that the results of this process in the major component of
litter (leaves) for the four vegetal communities that were studied
has been documented by Domínguez (2009).
A pesar de la diversidad de estudios florísticos, ecológicos,
y biológicos realizados en esos diferentes tipos de vegetación, no
se ha documentado en ellos la deposición y el aporte anual
de nutrimentos de los componentes secundarios de la hojarasca.
En estos ecosistemas existen vegetales con una diversidad de
usos: forraje para la ganadería extensiva y fauna silvestre, carbón,
madera para la construcción, estantería, alimentos, herbolaria, medicina
tradicional y propagación de plantas para llevar a cabo prácticas
de reforestación, restauración y conservación de suelos. Por lo
tanto, estas comunidades proporcionan una oportunidad para
investigar no solo la producción de los diferentes constituyentes
de la hojarasca, proveniente de las distintas estructuras de la
vegetación tales como hojas, ramas, inflorescencias, frutos,
semillas, por ejemplo; sino también, se puede caracterizar el
retorno potencial anual de nutrimentos incorporados a través de
cada uno de sus componentes. Es importante señalar que los
resultados de este proceso en el componente principal de la hojarasca
(hojas) para las cuatro comunidades vegetales estudiadas ha sido
documentado por Domínguez (2009).
From the previous considerations, the aim of the present study
was to quantify the deposition and potential return of nutrients in
the secondary components of litter, in four vegetal communities
of northeastern Mexico, by the determination of macronutrient
(Ca, K, Mg, P and N) and micronutrient content (Cu, Fe, Mn and
Zn) in litter components: branches, bark, reproductive structures
and insects.
A partir de las consideraciones anteriores, el objetivo del
presente estudio fue cuantificar la deposición y retorno potencial de
nutrimentos en los componentes secundarios de la hojarasca, en
cuatro comunidades vegetales del noreste de México, mediante
la determinación del contenido de macronutrimentos (Ca, K, Mg,
P y N) y micronutrimentos (Cu, Fe, Mn y Zn) en componentes de la
hojarasca: ramas, corteza, estructuras reproductivas, restos de
animales e insectos.
The four study sites are located in two municipalities of Nuevo
León state. Three of them are in Linares:“Crucitas” (24°46’35” N
and 99°41’44” W an altitude of 550 m) in the ecotone of and the
submountain forest; the second one in the Facultad de Ciencias
Forestales named “Campus” (24°46’43” N and 99°31’39” W,
with an altitude of 370 m), vegetation of the Middle Thornless Scrub;
and the third one called “Cascajoso” which is located in the Hacienda
de Guadalupe ejido (24°54’17’’ N and 99°25’43’’ W, at an altitude of
300 m, with Thornscrub). The fourth place is known as “Bosque
Los cuatro sitios de estudio se ubican en dos municipios de
Nuevo León. Tres de ellos se localizan en Linares: “Crucitas”
(24°46’35” N, 99°41’44” O a una altitud de 550 m) en el ecotono
140
del bosque Mixto de Pino-Encino y el Matorral Submontano;
el segundo en la Facultad de Ciencias Forestales nombrado
“Campus” (24°46’43” N y 99°31’39” O con una altitud de 370 m),
vegetación de Matorral Mediano Subinerme; y el tercero
llamado “Cascajoso” se localiza dentro del ejido Hacienda de
Guadalupe (24°54’17’’ N y 99°25’43’’ O, a una altitud de 300 m,
con Matorral Espinoso). El cuarto sitio de estudio denominado
“Bosque Escuela” (BE) está dentro del Campo Experimental
Forestal de la Universidad Autónoma de Nuevo León en el municipio
Iturbide (24°42’28” N 99°51’43” O con una altitud de 1 600 m),
con bosque Mixto de Pino-Encino (Figura 1).
Escuela” (BE for its acronym in Spanish) or School Forest, which is
in the Campo Experimental Forestal of the Universidad Autónoma
de Nuevo León in the Iturbide municipality (24°42’28” N and
99°51’43” W with an altitude of 1 600 m), with a Pine-Oak
mixed forest (Figure 1).
The description of the vegetation and the list of species was
made by Domínguez (2009). The annual average temperature
varies from 13 to 21°C and the annual average precipitation,
from 639 to 805 mm with a bimodal distribution (May and
September); for the study period, the annual precipitation in the
Figura 1. Localización de los sitios de estudio en los municipios Linares e Iturbide en el estado de Nuevo León.
Figure 1. Location of the study sites in the Linares and Iturbide municipalities in the state of Nuevo León.
La caracterización de la vegetación con el listado de especies
la consigna Domínguez (2009). La temperatura promedio anual
varía de 14 a 21°C y la precipitación promedio anual de 639
a 805 mm, con una distribución bimodal (mayo y septiembre);
para el periodo de estudio la precipitación anual en el Bosque
Escuela fue de 774 mm, Crucitas 942 mm, Campus 883 mm y
Cascajoso 463 mm (Figura 2). Algunas propiedades físico-químicas
del suelo (0-20 cm) se presentan en el Cuadro 1.
Bosque Escuela was 774 mm, Crucitas, 942 mm, Campus, 883
mm and Cascajoso, 463 mm (Figure 2). Some physical-chemical
properties of soil at a depth of 0-20 cm are in Table 1.
In each site was placed a 50 m x 50 m georeferenced
experimental plot, inside of which were established ten traps or
litter collectors, whose bottom was covered with fine plastic mash
(1.0 mm). Traps were placed at a height of 50 cm over the ground.
With a periodicity of 15 days the material that was deposited was
collected and taken to the Soils and Forest Nutrition laboratory
of the Facultad de Ciencias Forestales, where it was dried at
room temperature, in order to classify it later into foliar material
(leaves) reproductive structures (flowers, fruits and seeds), bark,
branches (with a diameter of less than 2.0 cm) and insects. Litter
sampling was made along 12 months (December 21st, 2006 to
December 20th, 2007). The traps or collectors were placer at
random in the experimental plots and were kept like that during
the whole experiment. Later, the material divided into the different
En cada sitio se estableció una parcela experimental georreferenciada,
con dimensiones de 50 m x 50 m, dentro de la cual se establecieron
diez trampas o colectores de hojarasca de 1 m x 1 m, cuyo
fondo se cubrió con malla plástica fina (1.0 mm). Las trampas
se colocaron a una altura de 50 cm sobre el suelo. Con una
periodicidad de 15 días se recolectó el material depositado
y se transportó al laboratorio de Suelos y Nutrición Forestal
de la Facultad de Ciencias Forestales, en donde fue secado
a temperatura ambiente, para después separarlo en material
141
Figura 2. Diagrama climático con la temperatura promedio mensual y la precipitación mensual en los cuatro sitios de estudio,
periodo de diciembre 2006 a diciembre 2007.
Figure 2. Climate diagram with the monthly average temperature and the monthly precipitation in the four study sites, from
December 2006 to December 2007.
Cuadro 1. Propiedades físico-químicas del suelo determinadas a una profundidad de 0-20 cm en los cuatro sitios investigados.
Table 1. Physical-chemical properties of soil (at a 0-20 cm depth) in the four sites that were studied.
Propiedad del suelo
Arena (g kg )
Limo (g kg-1)
Arcilla (g kg-1)
D. A. (Mg m-3)
M.O. (%)
pH (CaCl2; 0.01 M)
CE (μS cm-1)
Ca (mg kg-1)
K (mg kg-1)
Mg (mg kg-1)
P (mg kg-1)
N (mg kg-1)
Cu (mg kg-1)
Zn (mg kg-1)
Fe (mg kg-1)
-1
Mn (mg kg-1)
Sitio
Bosque Escuela
Crucitas
Campus
Cascajoso
170.0
430.0
400.0
0.9
6.0
6.6
255.0
8 839.1
297.4
150.3
5.1
2 957.3
1.30
2.35
15.95
120.0
420.0
460.0
1.2
4.0
6.8
103.0
5 063.5
307.7
310.4
10.2
3 461.2
1.23
3.23
9.24
250.0
500.0
250.0
0.8
7.0
6.6
216.0
8 555.6
109.5
216.0
9.3
5 604.6
0.44
1.87
4.52
130.0
610.0
260.0
1.2
2.0
7.1
123.0
8 000.2
134.7
98.5
5.2
1 897.3
0.47
0.33
3.05
32.07
80.93
12.99
9.85
M.O. = materia orgánica; D. A. =densidad aparente; CE = conductividad eléctrica.
Propiedad del suelo= Property of soil; sitio = site; arena = sand; limo = lime; arcilla = lay
M.O. = organic matter; D. A. =apparent density; CE = electric conductivity
142
foliar (hojas), estructuras reproductivas (flores, frutos y semillas),
corteza, ramas (de menos de 2.0 cm de diámetro) e insectos. El
muestreo de la hojarasca se hizo a lo largo de 12 meses (del 21 de
diciembre de 2006 al 20 de diciembre de 2007). Los colectores o
trampas se dispusieron al azar en las parcelas experimentales y
se mantuvieron en el mismo punto durante todo el experimento.
Posteriormente, el material separado en los distintos componentes
se secó y procesó en un molino Thomas Willey (Thomas Scientific
Apparatus, Modelo 3383) con una malla Núm. 60 (1 mm x 1 mm).
components was dried and processed in a Thomas Wiley (Thomas
Scientific Apparatus, 3383 Model) mil with 60 (1 mm x 1 mm) mesh.
The grinded material was stored in a jar previously labeled. The
elaboration of extracts to determine macronutrients (Ca, K, Mg
and P) and micronutrients (Cu, Fe, Mn and Zn) in the secondary
components was carried out according to the analytical
techniques of digestion described in the AOAC (1997), which
consist in putting mashed or grinded and labeled material into
a Precision kiln, Economy16EG model, at 65 °C during 24 h; next, it was
put into a dessicator to cool it. Later, 20 g of the sample were
weighted and were burned in crucible labeled and placed in
a Felisa FE-340 model muffle furnace at 550 °C for 5 h. Once
the ashes were obtained, they were left to cool for about 30 minutes at
room temperature; afterwards, they were drained into a 50 mL
breaker and the crucible was rinsed with 20 mL of distilled water.
5 mL of concentrated HCl plus 10 drops of concentrated HNO3
were added to them; then, they were heated in a Cornning Stirren
Hotplate model grill at 100 °C until the volume was reduced to
10 mL. After this, 10 mL of distilled water were added and once
more, it was heated for 2 or 3 minutes and left to cool until it
reached room temperature; once it was achieved, it was filtered
with number 40 Whatman filter paper into a 50 mL volumetric
flask, which is gauged with distilled water. Once this process was
concluded, the samples were preserved in refrigeration at 4 °C
until the quantitative analysis of each nutriment were made.
El material molido se almacenó en un frasco previamente
etiquetado. La preparación de extractos para determinar
macronutrimentos (Ca, K, Mg y P) y micronutrimentos (Cu, Fe, Mn
y Zn) en los componentes secundarios se realizó de acuerdo a
las técnicas analíticas de digestión descritas en AOAC (1997),
que consisten en poner material molido y etiquetado en una
estufa Presicion, modelo 16EG Economy a 65 °C durante 24 h, en
seguida se colocó en un desecador para enfriarlo. Después se
pesaron 2.0 g de muestra y se incineraron en crisoles etiquetados
y colocados en una mufla Felisa modelo FE-340 a 550 °C, por
un lapso de 5 h. Una vez obtenidas las cenizas, se dejaron enfriar
por aproximadamente 30 minutos a temperatura ambiente,
después se vertieron a un vaso de precipitado de 50 mL, y el crisol
se lavó con 20 mL de agua destilada. Se agregaron 5 mL de HCl
concentrado y 10 gotas de HNO3 concentrado; y se procedió
a calentarlas en una parrilla Cornning modelo Stirren Hotplate a
100 °C, hasta reducir el volumen a 10 mL. A continuación se le
agregaron 10 mL de agua destilada y nuevamente se calentó por
2 ó 3 minutos, y se dejó reposar la muestra hasta que llegó
temperatura ambiente; una vez alcanzada esta, se filtra en
papel filtro Whatman Núm. 40 en un matraz volumétrico de 50 mL, el
cual se afora con agua destilada. Concluido este procedimiento,
las muestras se conservaron en refrigeración a 4 °C hasta que se
realizaron los análisis cuantitativos de cada nutrimento.
To determine the content of each element, a Varian SpectrAA-200
model anatomical absorption spectrophotometer was used.
Starting from commercial standards, a curve was obtained to quantify
the content of such extracts. In the case of the Ca and Mg standards, K
was added up to a final concentration of 1 000 µg mL-1 of solution,
to counteract the ionizing effect. With the same ending, a Cs was
added at a concentration of 1 000 µg mL-1 to the K standards. Both
ionizing suppressors, at the same concentration, were added to the
samples. The results of the macronutrient contents were expressed
in mg g-1 dry weight, while for the micro in terms of µg g-1.
Para determinar el contenido de cada elemento se utilizó un
espectrofotómetro de absorción atómica (Varian, modelo SpectrAA-200).
A partir de estándares comerciales, se obtuvo una curva para cuantificar
el contenido en los extractos. El caso de los estándares de Ca y Mg se
añadió K a una concentración final de 1 000 µg mL-1 de solución, para
contrarrestar el efecto ionizante. Con la misma finalidad se añadió
Cs a una concentración de 1 000 µg mL-1 a los estándares de
K. Ambos supresores de la ionización, a la misma concentración,
también se agregaron a las muestras. Los resultados de los
contenidos de macronutrimentos se expresaron en mg g-1 peso
seco; mientras que para los micro en términos de µg g-1.
The calculation of phosphorous (P) was made by the colorimetry
method (AOAC, 1997) in an ultraviolet-visible Cecil, CE 2002 model
spectrophotometer. Its contents in the extracts of the samples
was estimated from a standard curve prepared with different
phosphorous concentrations.
The data of litter production as well as those of the nutrient
contents of branches, reproductive structures, bark and insects
were subjected to an analysis of variance with a completely at
random design (Steel and Torrie, 1980). In order to prove the
assumptions of normality and homogeneity of variances of each
litter component and nutrient concentration, the statistical tests
of Kolmogorov-Smirnov, Shapiro Wilk and Levene were applied
(Steel and Torrie, 1980). As results proved that most of the data
did not have a normal distribution and in almost all the sampling
months, the analysis of variance did not make evident the
La determinación de fósforo (P) se hizo por el método de
colorimetría (AOAC, 1997) en un espectrofotómetro de rayos
ultravioleta-visible (Cecil, modelo CE 2002). Su contenido en
los extractos de las muestras se estimó a partir de una curva
estándar preparada con diferentes concentraciones de fósforo.
143
Los datos de producción de la hojarasca, así como los de contenido
de nutrientes de ramas, estructuras reproductivas, corteza e
insectos se sometieron a un análisis de varianza con un diseño
completamente al azar (Steel y Torrie, 1980). Para probar los
supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas de
cada componente de la hojarasca y concentración de nutrientes
se aplicaron las pruebas estadísticas de Kolmogorov-Smirnov,
Shapiro Wilk y Levene (Steel y Torrie, 1980). Los resultados
demostraron que la mayoría de los datos no se distribuyeron
normalmente, y en casi todos los meses de muestreo el análisis de
varianza no evidenció los supuestos de igualdad de varianzas, por lo
que se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Ott, 1993)
para detectar diferencias significativas entre los sitios en cada
mes de muestreo. Todos los análisis estadísticos se realizaron
con el paquete computacional Statistical Package for the Social
Sciences (SPSS, 2009).
assumptions of equality of variances, a Kruskal-Wallis (Ott, 1993)
non parametrical test was used to detect significant differences
among sites in each sampling month. All the statistical analyses were
made with the computational Statistical Package for the Social
Sciences package (SPSS, 2009).
Annual deposition of litter components
Results are shown in Table 2. The annual total deposition in the Bosque
Escuela, Crucitas, Campus and Cascajoso was 4 407, 7 397, 6 304
and 6 527 kg ha-1 yr-1, respectively. For Bosque Escuela, Crucitas,
Campus and Cascajoso, leaves are the major component with
a contribution of 74, 75, 78 and 86%; reproductive structures
contributed with 6 and 9%; branches constitute 8% for, 14%
for Crucitas and Campus; while Cascajoso was 4%. The bark
component had a value of 10.6 % in Forest School and in
the other locations was under 1% (0.1-0.6%) of the total litter
deposition. The annual contribution (kg ha-1 yr-1) of leaves varied
from 3 254 (Bosque Escuela) a 5 612.6 (Cascajoso); reproductive
structures varied from 277.8 (Bosque Escuela) to 700.9 (Crucitas);
branches, from 255.5 (Cascajoso) to 1 041.1 (Crucitas); barked
varied from 9.0 (Crucitas) to 466.7 (Bosque Escuela) and the
insect component, from 22.9 (Campus) to 61.8 (Cascajoso).
Deposición anual de los componentes de la hojarasca
Los resultados se ordenan en el Cuadro 2. La deposición total
anual en los sitios Bosque Escuela, Crucitas, Campus y Cascajoso
fue de 4 407, 7 397, 6 304 y 6 527 kg ha-1 año-1, respectivamente.
Para Bosque Escuela, Crucitas, Campus y Cascajoso, las hojas
representaron el componente principal con una contribución de
74, 75, 78 y 86%, respectivamente; las estructuras reproductivas
aportaron entre 6 y 9%; las ramas constituyeron 8% para el Bosque
Escuela, 14% para Crucitas y Campus; mientras que en Cascajoso
representó 4%. El componente corteza tuvo un valor de 10.6 % en
Bosque Escuela y en las otras localidades fue menor a 1% (0.1-0.6%) de
la deposición total de hojarasca. La contribución anual (kg ha-1 año-1)
de las hojas osciló de 3 254 (Bosque Escuela) a 5 612.6 (Cascajoso);
las estructuras reproductivas variaron de 277.8 (Bosque Escuela)
a 700.9 (Crucitas); las ramas de 255.5 (Cascajoso) a 1 041.1
(Crucitas); la corteza varió de 9.0 (Crucitas) a 466.7 (Bosque
Escuela) y el componente insectos fluctuó de 22.9 (Campus) a
61.8 (Cascajoso).
Nutrient content in secondary components of litter
Each one of the contents of macro and micronutrients are correlated
with Spearman’s the correlation coefficient for the secondary
components: branches, reproductive structures (ER, for its
acronym in Spanish), branches and insects. Analyses showed
that in all cases, the eight nutrients had a highly and positive
correlation. For branches, the correlation coefficients varied
between r=0.186 (Fe and Mn) and r= 0.715 (K and Mg), in the
ER varied from r=0.354 (Ca and Zn) and r= 0.785 (K and Mg),
for bark, the value range of the coefficient was from r=0.876 (Mn
and Zn) to r= 0.980 (Ca and Mg) and insects showed the highest
Cuadro 2. Deposición (kg ha-1 año-1) de los componentes de la hojarasca en los cuatro sitios de estudio.
Table 2. Deposition (kg ha-1 yr-1) of litter components in the four study sites.
Componente
Hojas
Estructuras reproductivas
Ramas
Corteza
Insectos
Otros
Total
Sitios
Bosque Escuela
Crucitas
Crucitas
Cascajoso
3 254.0
277.8
356.3
466.7
41.6
10.9
4 407.3
5 560.5
700.9
1 041.1
45.8
39.1
9.6
7 397.1
4 892.0
504.2
855.5
27.3
22.9
2.1
6 304.1
5 612.6
545.5
255.5
9.0
61.8
42.7
6 527.2
144
componentes
correlation coefficient, between r=0.925 (Cu and Mn) and r= 0.984 (K
and Mg).
Cada uno de los contenidos de macro y micronutrimentos se
correlacionaron con el coeficiente de correlación de Spearman, para
los componentes secundarios: ramas, estructuras reproductivas (ER),
corteza e insectos. Los análisis mostraron que en todos los casos los ocho
nutrimentos tuvieron una correlación altamente significativamente
y positiva. Para ramas los coeficientes de correlación variaron
entre r=0.186 (Fe y Mn) y r= 0.715 (K y Mg), en las ER fluctuaron de
r=0.354 (Ca y Zn) y r= 0.785 (K y Mg), para corteza el intervalo
de valores del coeficiente fue de r=0.876 (Mn y Zn) a r= 0.980 (Ca
y Mg) y los insectos presentaron los coeficientes de correlación
más altos, entre r=0.925 (Cu y Mn) y r= 0.984 (K y Mg).
The summary of the analysis of variance of the Kruskal-Wallis
test to observe significant differences in the macro and micro
nutrient content in the reproductive structure and branches
component for the 12 sampling dates in the four study sites, are shown in
tables 3 and 4. The concentrations in the reproductive structures
were significantly different among sites for several sampling
dates. In regard to macronutrients, Ca was the one that varied
more significantly among months, in seven out of the 12 that were
considered; P only showed significant differences in four months.
About micronutrients, Mn had significant differences in eight
dates, which are contrasting to Zn which had differences only in
four dates. During winter it can be observed that in two months
there were no significant differences among sites for the eight
nutrients that were analyzed (February and December).
Contenido de nutrimentos
secundarios de la hojarasca
en
El resumen del análisis de varianza de la prueba Kruskal-Wallis para
observar diferencias significativas en el contenido de macro y
micronutrimentos en el componente estructuras reproductivas y ramas
para las 12 fechas de muestreo en los cuatro sitios de estudio
se presentan en los cuadros 3 y 4. Las concentraciones en las
estructuras reproductivas (Cuadro 3) fueron significativamente
diferentes entre sitios para varias fechas de muestreo. En
relación con los macronutrimentos, el Ca fue el que más varió
significativamente entre meses, en siete de los 12 considerados; el P
solo en cuatro meses presentó diferencias significativas. En cuanto
a micronutrimentos, el Mn tuvo diferencias significativas en ocho fechas,
que contrastan con el Zn que presentó diferencias solo en cuatro
fechas. Durante el invierno se observaron dos meses en los cuales
no hubo diferencias estadísticas significativas entre sitios para los ocho
nutrimentos analizados (febrero y diciembre).
The macro and micro nutrient concentrations of branches (Table 4)
were significantly different among sites for some sampling dates.
Of macronutrients, Ca registered greater significant variation
among months, in nine out of twelve, while P only in two months
had significant differences, a similar tendency as that observed
in reproductive structures. In regard to micronutrients, Cu and Mn
showed significant differences in eight dates, and Zn varied significantly
only in five months. In one date of spring (June 20th) there were
no significant differences for any nutrient.
On the other hand, the macro and micronutrient contents of
bark were significantly different among them for all the nutriments
in April and June. In March, as well, except for Ca and K, which showed
non-significant differences. Only Fe and Zn did in six and seven months.
Also, the insect component confirmed significant differences only
in two dates (May and October) for all nutrients, apparently, these could
be coincidental with their activity in the different vegetal communities
(data not presented here).
Las concentraciones de macro y micronutrimentos de las ramas
(Cuadro 4) fueron significativamente diferentes entre sitios para
algunas fechas de muestreo. De los macronutrimentos, el Ca registró
más variación significativa entre meses, en nueve de 12, mientras que
el P solo en dos meses tuvo diferencias significativas, tendencia
similar a la observada en estructuras reproductivas. En cuanto
a micronutrimentos, el Cu y Mn mostraron diferencias significativas en
ocho fechas, y el Zn varió significativamente solo en cinco meses.
En una fecha de primavera (20 de junio) no hubo diferencias
significativas para ningún nutrimento.
Annual potential return of nutrients by
secondary components
The reproductive structures and branches make-up 97%
(macronutrients) and 90% (micronutrients) of the annual total
potential return of secondary components, not like that in site
BE, in which bark made-up 67% of micronutrients. This results from
a high deposition (214 g ha-1 yr-1) of Fe, which is recycled by the
bark of trees of this type of vegetation (Table 5).
Por otra parte, los contenidos de macro y micronutrimentos de
la corteza fueron significativamente diferentes entre sitios para
todos los nutrimentos en los meses de abril y junio. Igualmente
en el mes de marzo, excepto Ca y K, los cuales presentaron
diferencias no significativas. Solo el Fe y Zn mostraron diferencias
significativas en seis y siete meses. También, el componente
insectos presentó diferencias significativas únicamente en dos
fechas (mayo y octubre) para todos los nutrimentos, al parecer
estas pudiesen coincidir con su actividad en las diferentes
comunidades vegetales (datos no presentados).
The annual deposition of macronutrients and micronutrients
in all the secondary components: branches+bark+ reproductive
structures+insects are compared to the main component (leaves)
in the four vegetation communities (Table 6).
The highest annual deposition of Ca for the secondary
components was in Crucitas followed by Campus, Cascajoso
145
Cuadro 3. Resumen del análisis de la prueba de Kruskal-Wallis para detectar diferencias significativas (P<.05) en el contenido de macro y
micronutrimentos en el componente estructuras reproductivas por fecha de muestreo en los cuatro sitios de estudio.
Table 3. Summary of the Kruskal-Wallis test analysis to detect significant differences (P<.05) in the macro and micronutrient content in the
reproductive structure component per sampling date in the four study sites.
Fecha de muestreo
Estadístico
19-enero-07
18-febrero-07
20-marzo-07
19-abril-07
19-mayo-07
20-junio-07
20-julio-07
20-agosto-07
20-septiembre-07
20-octubre-07
20-noviembre-07
20-diciembre-07
Nutrimento en el Componente Estructuras Reproductivas
Ca
K
Mg
P
Cu
Fe
Mn
Zn
χ
7.887
5.957
9.585
5.622
8.684
2.329
9.122
5.828
Valor P
0.048
0.114
0.022
0.132
0.034
0.507
0.028
0.120
χ
5.752
6.948
3.228
1.209
3.560
1.236
2.564
0.385
Valor P
0.124
0.074
0.358
0.751
0.313
0.745
0.464
0.943
χ
9.667
4.949
8.077
6.077
5.051
6.282
7.051
4.590
Valor P
0.022
0.176
0.044
0.108
0.168
0.099
0.070
0.204
χ
6.590
9.462
8.692
1.667
9.462
10.385
9.462
10.385
Valor P
0.086
0.024
0.034
0.644
0.024
0.016
0.024
0.016
χ2
6.282
9.974
6.487
1.923
10.385
9.462
10.385
10.385
Valor P
0.099
0.019
0.090
0.589
0.016
0.024
0.016
0.016
χ
9.359
10.385
6.897
2.128
9.974
9.462
9.462
9.667
Valor P
0.025
0.016
0.075
0.546
0.019
0.024
0.024
0.022
χ
9.462
9.667
7.615
9.154
5.769
4.846
9.359
5.359
Valor P
0.024
0.022
0.055
0.027
0.123
0.183
0.025
0.147
χ
10.385
8.692
6.692
8.231
7.821
7.615
9.462
5.051
Valor P
0.016
0.034
0.082
0.041
0.050
0.055
0.024
0.168
χ
9.596
9.596
10.532
8.243
10.532
9.804
10.532
9.804
Valor P
0.022
0.022
0.015
0.041
0.015
0.020
0.015
0.020
χ
7.076
7.076
6.716
9.289
6.922
9.289
9.495
5.687
Valor P
0.070
0.070
0.082
0.026
0.074
0.026
0.023
0.128
χ
8.348
7.723
9.388
7.515
8.035
1.326
9.492
1.170
Valor P
0.039
0.052
0.025
0.057
0.045
0.723
0.023
0.760
χ2
3.612
3.226
4.439
7.195
7.195
2.729
7.195
3.226
Valor P
0.307
0.358
0.218
0.066
0.066
0.435
0.066
0.358
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
Probabilidades estadísticamente significativas (p < 0.05) se ilustran en negrita.
Fecha de muestreo = Sampling date; Estadístico = Stadistic; Nutrimiento en el Componente Estructuras Reproductivas = Nutrient in the Reproductive Structure Component
The statistically significant probabilities (p < 0.05) are highlighted in bold.
146
Cuadro 4. Resumen del análisis de la prueba de Kruskal-Wallis para detectar diferencias significativas (P<.05) en el contenido de macro
y micronutrimentos en el componente ramas por fecha de muestreo en los cuatro sitios de estudio.
Table 4. Summary of the Kruskal-Wallis test analysis to detect significant differences (P<.05) in the macro and micronutrient content in the
branch component per sampling date in the four study sites.
Fecha de
muestreo
19-enero-07
18-febrero-07
20-marzo-07
19-abril-07
19-mayo-07
20-junio-07
20-julio-07
20-agosto-07
Estadístico
Ca
K
Mg
P
Cu
Fe
Mn
Zn
8.350
8.273
6.574
2.869
8.684
6.188
9.585
5.262
Valor P
0.039
0.041
0.087
0.412
0.034
0.103
0.022
0.154
χ
8.260
9.701
9.495
9.186
3.937
9.392
9.701
8.465
Valor P
0.041
0.021
0.023
0.027
0.268
0.025
0.021
0.037
χ
9.974
9.359
10.385
7.308
9.462
9.667
10.385
7.205
Valor P
0.019
0.025
0.016
0.063
0.024
0.022
0.016
0.066
χ2
9.359
7.615
6.692
3.205
0.974
8.436
8.744
4.231
Valor P
0.025
0.055
0.082
0.361
0.019
0.038
0.033
0.238
χ
9.667
10.385
9.359
6.692
9.462
8.077
10.385
9.256
Valor P
0.022
0.016
0.025
0.082
0.024
0.044
0.016
0.026
χ
4.846
5.974
3.205
0.077
6.385
4.846
5.974
3.359
Valor P
0.183
0.113
0.361
0.994
0.094
0.183
0.113
0.340
χ2
9.024
7.411
9.596
8.243
9.596
6.787
7.775
9.596
Valor P
0.029
0.060
0.022
0.041
0.022
0.079
0.051
0.022
χ
10.385
4.436
9.974
1.364
9.359
3.821
9.974
9.359
0.016
0.218
0.019
0.714
0.025
0.282
0.019
0.025
6.897
7.615
5.359
7.051
5.051
8.538
7.615
3.923
Valor P
0.075
0.055
0.147
0.070
0.168
0.036
0.055
0.270
χ
8.744
8.744
10.385
0.949
9.667
2.692
9.359
6.436
Valor P
0.033
0.033
0.016
0.814
0.022
0.442
0.025
0.092
χ
6.846
10.385
7.462
6.077
8.897
9.667
10.385
10.385
Valor P
0.077
0.016
0.059
0.108
0.031
0.022
0.016
0.016
χ2
8.635
8.954
8.635
8.954
4.597
8.529
7.572
6.297
Valor P
0.035
0.030
0.035
0.030
0.204
0.036
0.056
0.098
χ
2
2
2
2
2
2
Valor P
20-septiembre-07 χ
2
20-octubre-07
20-noviembre-07
20-diciembre-07
Nutrimento en el Componente Estructuras Reproductivas
2
2
Probabilidades estadísticamente significativas (p < 0.05) se ilustran en negrita.
Fecha de muestreo = Sampling date; Estadístico = Stadistic; Nutrimiento en el Componente Ramas = Nutrient in the Branch Component
The statistically significant probabilities (p < 0.05) are highlighted in bold.
and Bosque Escuela; the deposition of K, Mg and P behaved
the same. The total deposition of macronutrients (Ca+K+Mg+P)
in the secondary components for Bosque Escuela, Crucitas,
Campus and Cascajoso was 39.5, 152.1, 100.5 y 84 kg ha-1 yr-1,
respectively. Regardless of the study site, their deposition was as follows:
Ca> Mg> K> P, in the case of the leaves was given as follows: Ca>
K> Mg> P (Table 6).
Retorno potencial anual de nutrimentos por medio de
los componentes secundarios
Las estructuras reproductivas y ramas representaron 97%
(macronutrimentos) y 90% (micronutrimentos) del retorno total
potencial anual de los componentes secundarios, no así en el sitio BE,
en el cual la corteza constituyó 67% de los micronutrimentos. Esto
se debe a una deposición alta (214 g ha-1 año-1) del nutrimento Fe, el
cual es reciclado por la corteza de los árboles de ese tipo de
vegetación (Cuadro 5).
With regard to micronutrients, the annual estimate for the secondary
components Fe was high at Crucitas and Forest School sites, followed
147
Cuadro 5. Deposición anual de macronutrimentos (kg ha-1 año-1) y micronutrimentos (g ha-1 año-1) por los componentes estructuras
reproductivas (ER) y ramas en los cuatro sitios de estudio.
Table 5. Annual deposition of macronutrients (kg ha-1 yr-1) and micronutrients (g ha-1 yr-1) by the components of reproductive structures (ER)
and branches in the four study sites.
Sitio
Nutrimento
Bosque Escuela
Crucitas
Campus
Cascajoso
Ca
K
Mg
P
Total
E.R.
32.04
0.37
0.08
0.11
32.60
Ramas
2.83
0.36
0.18
0.12
3.49
E.R.
116.49
5.34
1.00
0.66
123.49
Ramas
21.68
3.96
1.45
0.63
27.72
E.R.
87.03
5.04
0.81
0.53
93.41
Ramas
4.74
1.39
0.27
0.12
6.52
E.R.
71.32
3.99
0.71
0.48
76.51
Ramas
5.61
0.95
0.31
0.21
7.08
Cu
Fe
Mn
Zn
Total
0.94
32.04
3.44
4.09
40.52
1.10
58.9
5.62
6.46
72.08
7.26
116.49
52.15
16.34
192.26
6.73
230.65
93.3
31.30
361.98
5.46
87.03
26.68
12.08
131.25
2.40
52.32
7.44
14.89
77.06
4.23
71.32
9.43
12.04
97.04
2.06
75.1
7.23
7.01
91.40
Cuadro 6. Deposición anual de macronutrimentos (Ca, K, Mg y P; kg ha-1 año-1) y micronutrimentos (Cu, Fe, Mn y Zn; g ha-1 año-1) para
el componente principal y los componentes secundarios.
Table 6. Annual deposition of macronutrients (Ca, K, Mg and P; kg ha-1 yr-1) and micronutrients (Cu, Fe, Mn and Zn; g ha-1 yr-1) for the
principal component and the secondary components.
Sitio
Bosque Escuela
Nutrimento
Hojas
Componentes
Secundarios
Crucitas
Hojas
Campus
Componentes
Secundarios
Hojas
Componentes
Secundarios
Cascajoso
Hojas
Componentes
Secundarios
Ca
K
Mg
P
Total
30.3
7.2
4.5
1.4
43.4
37.7
0.4
1.0
0.4
39.5
130.5
24.8
13.7
4.0
173.0
138.8
2.5
9.5
1.3
152.1
182.3
32.5
17.7
4.0
236.5
92.2
1.1
6.5
0.7
100.5
232.7
37.5
22.6
3.4
296.2
77.4
1.1
5.1
0.8
84.4
Cu
Fe
Mn
Zn
Total
0.1
2.7
1.7
0.5
5.0
4.2
311.2
21.2
26.3
362.9
0.3
4.8
9.9
0.8
15.8
14.5
372.7
152.0
49.3
588.5
0.3
6.3
1.5
0.8
8.9
8.2
161.9
36.4
28.4
234.9
0.4
11.2
4.2
1.3
17.1
6.7
170.9
19.4
21.3
218.3
by Cascajoso and Campus. Also, the contribution of Mn, Zn
and Cu was higher and decreased in Crucitas and decreased
in Campus, Forest School and Cascajoso, but for Cu the decreasing
order was Campus, Cascajoso and Bosque Escuela. The total
deposition for secondary components for the Bosque Escuela,
La deposición anual de macronutrimentos y micronutrimentos de
todos los componentes secundarios: ramas+corteza+estructuras
reproductivas+insectos son comparados con el componente
principal (hojas) en las cuatro comunidades de vegetación
(Cuadro 6).
148
Crucitas, Campus and Cascajoso was 362.9, 588.5, 234.9 and
218.3 g ha-1 yr-1, respectively. Regardless of the site, the order in the
deposition corresponded to Fe> Mn> Zn> Cu, a similar behavior
was observed for the low ones except for Crucitas, where the
order was: Mn> Fe> Zn> Cu (Table 6).
La deposición anual de Ca para los componentes secundarios fue
más alta en Crucitas, y le siguieron en orden: Campus, Cascajoso
y Bosque Escuela; la deposición de K, Mg y P presentó el
mismo comportamiento. La deposición total de macronutrimentos
(Ca+K+Mg+P) en los componentes secundarios para el Bosque
Escuela, Crucitas, Campus y Cascajoso fue de 39.5, 152.1, 100.5
y 84 kg ha-1 año-1, respectivamente.
It is important to notice that the results of the main component
(leaves) represented on average 52% of the total deposition and
macronutrients in Forest School and Crucitas while Cascajoso
and Campus constituted 78 and 70%, respectively. In contrast, consider
the micronutrients to their contribution secondary components
varied from 93 to 99% of the total annual deposition, so that they
formed the major source of potential return micronutrients
investigated at all four sites, while leaves were not included in the
return process of Cu, Fe, Mn and Zn (Figure 4).
Con respecto a los micronutrimentos, la estimación anual de
Fe para los componentes secundarios resultó alta en los sitios
Crucitas y Bosque Escuela, seguida por Cascajoso y Campus. También,
el aporte de Mn, Zn y Cu fue superior en Crucitas y decreció
en Campus, Bosque Escuela y Cascajoso, solo que para Cu el
orden de disminución fue Campus, Cascajoso y Bosque Escuela.
La deposición total para los componentes secundarios para el
Bosque Escuela, Crucitas, Campus y Cascajoso fue de 362.9,
588.5, 234.9 y 218.3 g ha-1 año-1, respectivamente. Sin importar
el sitio, el orden en la deposición correspondió a Fe > Mn > Zn >
Cu; un comportamiento similar se observó para las bajas, excepto
de Crucitas, donde el orden fue: Mn > Fe > Zn > Cu (Cuadro 6).
In Figure 3 where the annual macronutrient deposition by the different
elements of liter in the four study sites is shown, it can be clearly observed
how leaves are the main source of macronutrients in all sites, expect
for Ca in the Bosque Escuela, in which it is deposited by leaves
and ER in a similar way. In contrast, when the annual micronutrient
deposition (Figure 4) it observed that leaves absorb the lowest amounts
of these elements, and that the secondary components are the
major source of micronutrients in all sites; from them, branches
and the reproductive structures are outstanding except for BE
where bark was a component that recycles large amounts of Fe,
this due to the structure of the vegetation is dominated by trees.
Es importante señalar que los resultados del componente
principal (hojas) representaron en promedio 52% en la deposición total
de macronutrimentos en Bosque Escuela y Crucitas, mientras que en
Cascajoso y Campus constituyó 78 y 70%, respectivamente. En contraste,
el considerar los micronutrimentos para los componentes secundarios su
contribución varió de 93 a 99% del total de la deposición anual, por
lo que estos conformaron la fuente principal de retorno potencial
de micronutrimentos en los cuatro sitios investigados; mientras
que las hojas no figuraron en la participación del retorno de Cu,
Fe, Mn y Zn (Figura 4).
The results from the actual research show that the deposition
of the diverse components of litter in a vegetal community
accomplish their role in a dynamic and complex process, that
every time demands more attention to understand the functioning
of ecosystems and nutrient cycling, since by means of litter soil is
regenerate, erosion is avoided, the physical and chemical
properties of soil are improved, and thus, it keeps its fertility. In
addition, it helps to keep the life of the heterotrophic fauna.
En la Figura 3 que muestra la deposición anual de macronutrimentos
por los diferentes constituyentes de la hojarasca en los cuatro
sitios de estudio, se aprecia claramente como las hojas son el
principal aportador de macronutrimentos en todos los sitios, con
excepción del Ca en el Bosque Escuela, en el que es depositado
por hojas y ER de manera similar. En contraste, al analizar la
deposición anual de micronutrimentos (Figura 4) se observa que
las hojas integran las cantidades más bajas de estos elementos,
y que los componentes secundarios son los principales
aportadores de micronutrimentos en todos los sitios, de ellos las
ramas y las estructuras reproductivas sobresalieron salvo en BE,
donde la corteza fue, un componente que recicla gran cantidad
de Fe, esto debido a la estructura de la vegetación que está
dominada por árboles.
Regardless of the components of total or individual litter that
were recorded in each site, the productions that were observed
are in the range quoted in some studies carried out in the MET
(Rodríguez, 2010; González et al., 2011; López et al., 2013) and in
the desert microphyllous scrub in which are quoted amounts from
141.76 to 390.47 g m-2 yr-1 (Marroquín, 2011). In this way, the litter
components deposited along time produce an organic layer
over the ground, which, through decomposition by the activity of
microorganisms (Ormeño et al., 2006) and environmental factors
such as wind, solar radiation, rain and soil moisture (Kapos,1989;
Matlack,1993; Turton and Freiburger, 1997) will have a positive
effect upon the physical and chemical properties of soil and, as a
consequence, will determine the species potential to improve its
fertility and the productivity of an ecosystem (Semwal et al., 2003).
Los resultados emanados de la presente investigación demuestran
que la deposición de los diversos constituyentes de la hojarasca de
una comunidad vegetal cumplen su papel en un proceso dinámico
y complejo, que cada vez requiere más atención para entender
el funcionamiento de los ecosistemas y ciclaje de nutrientes, ya que
por medio de la hojarasca se regenera el suelo, se evita la erosión,
se mejoran las propiedades físicas y químicas del suelo, y así se
149
BE= Bosque Escuela; ER= Estructuras reproductivas.
BE= Bosque Escuela; ER= Reproductive Structures
Figura 3. Deposición anual (kg ha-1) de macronutrimentos (Ca, K, Mg y P) por los diferentes componentes de la hojarasca en los cuatro
sitios bajo estudio.
Figure 3. Annual deposition (kg ha-1) of macronutrients (Ca, K, Mg and P) by the different litter components of the four study sites.
mantiene la fertilidad del mismo. Además, que ayuda a sostener
la vida de la fauna heterótrofa.
In spite of the fact that the nutrient contribution pattern
among the different litter components is not a quality of the vegetal
species, results confirm, as well as other studies (Del Valle-Arango,
2003; Vasconcelos and Luizão, 2004), that the greatest annual
contribution of macronutrients by litter is recycled, mainly, by
the leaves, branches, reproductive structures, bark, and in a
smaller proportion, by insects. In this sense, the observation
determined in the present research confirm the importance of the
content and contribution of macronutrients by means of leaves
versus secondary components. In contrast, by the case of the
micronutrients, the amount that was deposited was higher
through the secondary components. This means that litter quality is a
major aspect that must be taken into account and not only the
estimation of the amounts that are deposited but their quality as well.
These implications may suggest that the high contents of nutrients are
associated to translocation and compartmentalization processes
Independientemente de los componentes de la hojarasca
total o individual que se registraron en cada sitio, las producciones
observadas están dentro del intervalo citado en estudios levados a
cabo en el MET (González et al., 2011; López et al., 2013) y en
el matorral desértico micrófilo, en el que se citan cantidades de
141.76 a 390.47 g m-2 año-1. De esta manera, los componentes
de la hojarasca depositados a lo largo del tiempo producen
una capa orgánica sobre la superficie del suelo, la cual a través de
su descomposición por la actividad de microorganismos (Ormeño
et al., 2006) y factores ambientales como el viento, la radiación solar,
la luvia y la humedad del suelo (Kapos,1989; Matlack,1993; Turton y
Freiburger, 1997) tendrán un efecto positivo sobre las propiedades
físicas y químicas del suelo y, consecuentemente, determinará el potencial
de las especies para mejorar la calidad de su fertilidad y productividad
en un ecosistema (Semwal et al., 2003).
A pesar de que el patrón del aporte de nutrientes entre
los distintos componentes de la hojarasca no es una característica
150
BE= Bosque Escuela; ER= Estructuras reproductivas.
BE= Bosque Escuela; ER= Reproductive Structures
Figura 4. Deposición anual (g ha-1) de micronutrimentos (Cu, Fe, Mn y Zn) por los diferentes componentes de la hojarasca en
los cuatro sitios bajo estudio.
Figure 4. Annual deposition (g ha-1) of macronutrients (Cu, Fe, Mn and Zn) by the different litter components of the four study sites.
de las especies vegetales, los resultados evidencian, al igual que
otros estudios (Del Valle-Arango, 2003; Vasconcelos y Luizâo,
2004), que la mayor contribución anual de macronutrimentos por la
hojarasca es reciclada principalmente por las hojas, ramas,
las estructuras reproductivas, corteza, y, en menor grado, por
insectos. En este sentido, las observaciones determinadas en la
presente investigación confirman la importancia del contenido y
aporte de macronutrimentos mediante las hojas versus componentes
secundarios. En cambio, para el caso de los micronutrimentos, la
cantidad depositada fue superior a través de los componentes
secundarios. Esto indica que la calidad de hojarasca es un
aspecto importante que se debe tomar en cuenta y no solo
la estimación de cantidades depositadas, sino que también
su calidad. Estas implicaciones pueden plantear que los altos
contenidos de nutrimentos estén asociados a procesos de translocación
y compartimentación hacia la hoja o componentes secundarios
antes de su abscisión, a la promoción de procesos fenológicos y
fisiológicos, o bien a condiciones ambientales que permitieron
una alta disponibilidad y, consecuentemente, una mayor
absorción. No obstante, otras investigaciones han demostrado
que la concentración de nutrimentos es más alta en las hojas que
en otros componentes (Yang et al., 2006).
to the leaf or secondary components before its abscission, to the
promotion of phenological and physiological processes, or even
environmental conditions that allowed a higher availability and,
consequently, a greater absorption. Nevertheless, other research
studies have demonstrated that the concentration of nutrients is
higher in leaves than in other components (Yang et al., 2006).
In general terms, the statistical differences of the Kruskal-Wallis
test that were observed among the vegetal communities that
were studied, are not sistematically associated with specific
sampling dates or related to the special behavior of the sites or
of the litter components. Also, the production and chemistry of
litter in forest ecosystems is determined by the age of the stand
and rains (Lawrence, 2005), species composition (Pavón et al.,
2005; Sariyildiz and Anderson, 2005), soils and the availability
of nutrients (Read and Lawrence, 2003; Vasconcelos and Luizão, 2004;
Dent et al., 2006), the structure of the stand (Yang et al., 2006;
Zhou et al., 2007) and the successional stage (Yankelevich et al.,
2006). In addition, the nutrient return rates to the forest soil are
controlled not only but the amount of litter production but also by
the concentration of nutrients it has (Yang et al., 2006; Mlambo
and Nyathi, 2007). Previous studies at northeastern Mexico revealed
that during the wet months (August and September) when rainfall
151
En general, las diferencias estadísticas de la prueba Kruskal-Wallis
que se observaron entre las comunidades vegetales estudiadas, no
se asocian sistemáticamente con fechas de muestreo específicas
o relacionadas con el comportamiento especial de los sitios, o
de los componentes de la hojarasca. Asimismo la producción y
química de la hojarasca en ecosistemas forestales es determinada
por la edad del rodal y las precipitaciones (Lawrence, 2005),
la composición de especies (Pavón et al., 2005; Sariyildiz y
Anderson, 2005), los suelos y la disponibilidad de nutrientes
(Read y Lawrence, 2003; Vasconcelos y Luizão, 2004; Dent et al.,
2006), la estructura del rodal (Yang et al., 2006; Zhou et al., 2007) y
la etapa sucesional (Yankelevich et al., 2006). Además, las tasas
de retorno de nutrimentos al suelo forestal son controladas no solamente
por la cantidad de producción de hojarasca, sino también por la
concentración de nutrientes en los componentes de la misma (Yang
et al., 2006; Mlambo y Nyathi, 2007). Estudios previos en el
noreste de México revelaron que durante los meses húmedos
(agosto y septiembre), cuando la lluvia es fuerte, las ramas y
los frutos fueron los principales constituyentes de la hojarasca;
mientras que, en los meses secos de invierno había una mayor
deposición de hojas debido a la sequía y temperaturas bajo
cero registradas (González et al., 2007).
is intense, branches and fruits were the major constituent of litter;
while in the dry months of winter, there was a greater leaf deposition
due to drought and temperatures below zero (González et al., 2007).
The accumulation of litter fall is a vital process in the ecology
and functioning of the vegetal communities, and thus, the observed results
in the present study confirm the existence of a spatial and temporal
variation, in the deposition of secondary components of litter
along the study period. Also, it is noted that there are differences
in the nutritious quality of the secondary components, which
was proved by the contribution of micronutrients. Such observations
confirm the relevance of the concentration and deposition
of bioelements, mainly micronutrients, by the reproductive structures,
branches, bark, and in a lower rate, by insects.
CONCLUSIONS
The annual contribution of micronutrients by the secondary components
was the major source of recycling of the four sites that were studied.
Of the macro and micronutrients considered here, Ca and
Fe, respectively make the most important contributions per year.
The contribution in the secondary components was in the following
way: Ca > Mg > K > P, while in leaves it was Ca > K > Mg > P. In the
case of the deposition of micronutrients both in leaves and in
secondary components, the order was Fe > Mn > Zn > Cu. Of
the macronutrient deposition, Ca and K are recycled, mainly,
by reproductive structures in the four study sites, while Mg is
deposited, in major rate, by branches in Crucitas and Bosque
Escuela and by reproductive structures in Campus and Cascajoso.
P does it by reproductive structures in all the study sites, except for
Bosque Escuela where it is returned by all the secondary components.
La acumulación de la caída de la hojarasca es un proceso vital en la
ecología y funcionamiento de las comunidades vegetales y por ello
los resultados observados en el presente estudio evidencian la
existencia de una variación espacial y temporal, en la deposición
de los componentes secundarios de la hojarasca a través del
periodo de estudio. También, se aprecia que hay diferencias
en la calidad nutrimental de los componentes secundarios, lo cual
se comprobó mediante al aporte de micronutrimentos. Dichas
observaciones confirman la relevancia de la concentración y
deposición de bioelementos, principalmente micronutrimentos,
por las estructuras reproductivas, ramas, corteza y en menor
grado por insectos.
Micronutrients in Cascajoso and Campus are recycled by
means of the reproductive structures, in Crucitas by branches
and in Bosque Escuela by bark.
Of the secondary components that were studied, the reproductive
structures (flowers, fruits and seeds) are the most important
component in the deposition of the macro and micronutrients in
the four vegetation communities. In spite of the fact that the three
study sites belong to the same vegetation community (MET), they
differ in the potential return of nutrients, which is related to the conditions
of soil, floral structure and composition, litter quality, seasonal
changes and the variations in temperature and precipitation.
CONCLUSIONES
El aporte anual de micronutrimentos por los componentes secundarios
representó la fuente principal de su reciclaje en los cuatro
sitios investigados. De los macro y micronutrimentos considerados, el
Ca y el Fe, respectivamente, son los que presentan mayores
deposiciones anuales. En el aporte de macronutrimentos en
los componentes secundarios se distribuyó de la siguiente
manera: Ca > Mg > K > P, mientras que en hojas se dio
como sigue: Ca > K > Mg > P. En el caso de la deposición de
micronutrimentos tanto en hojas como en componentes secundarios
se registra en el orden: Fe > Mn > Zn > Cu. De la deposición
de macronutrimentos en los componentes secundarios, el Ca
y K se reciclan, principalmente, por estructuras reproductivas
en los cuatro sitios de estudio, mientras que el Mg se deposita
mayoritariamente por las ramas en Crucitas y Bosque Escuela y
por estructuras reproductivas en Campus y Cascajoso. El P lo hace a
través de estructuras reproductivas en todos los sitios, salvo en Bosque
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors would like to thank the Universidad Autónoma de Nuevo León for
having provided the support to accomplish this research. Also, the technical
assistance to TQ.L. María Inés Yáñez, TQ.L. Elsa Dolores González and Manuel Hernández
in the laboratory and field stages of the project. In addition, to the two anonymous
reviewers for improving this paper by being critical with the present study.
152
Escuela en donde se reintegra por todos los componentes secundarios.
Los micronutrimentos, en Cascajoso y Campus se reciclan por
medio de las estructuras reproductivas, en Crucitas por ramas y
en Bosque Escuela por corteza.
De los componentes secundarios estudiados, las estructuras
reproductivas (flores, frutos y semilas) son el componente más importante
en la deposición de macro y micronutrimentos en las cuatro comunidades
de vegetación. A pesar de que tres sitios de estudio pertenecen
al mismo tipo de comunidad vegetal (MET), estos difieren en el
retorno potencial de nutrimentos, lo que se relaciona con las
condiciones edáficas, la estructura y composición florística, la calidad de
hojarasca, los cambios estacionales, y las variaciones de temperatura
y precipitación.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la Universidad Autónoma de Nuevo León por el apoyo
brindado para la realización de la presente investigación. Asimismo se agradece
la asistencia técnica de laboratorio y campo a TQ.L. María Inés Yáñez, TQ.L.
Elsa Dolores González y Manuel Hernández,. Adicionalmente, se agradece a
dos revisores anónimos por enriquecer y hacer observaciones críticas al presente estudio.
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154
155
NOTA DE INVESTIGACIÓN / INVESTIGATION NOTES
GERMINACIÓN DE ESPECIES DEL MATORRAL ESPINOSO
TAMAULIPECO EN UN GRADIENTE DE ALTITUD
GERMINATION OF SPECIES OF THE TAMAULIPAN
THORNSCRUB IN A GRADIENT OF ALTITUDE
Regina Pérez-Domínguez1, Enrique Jurado1, Marco A. González-Tagle1, Joel Flores2,
Oscar A. Aguirre-Calderón1 y Marisela Pando-Moreno1
RESUMEN
El cambio climático se considera una amenaza para la biodiversidad, en especial, para aquellas especies que se localizan en ecosistemas
frágiles. La presente investigación tuvo como objetivo estudiar el efecto de la altitud en la germinación y el crecimiento de 10 especies de
diferentes poblaciones (localidades) que ocurren en el Matorral Espinoso Tamaulipeco. La información generada permitirá pronosticar los
efectos potenciales del cambio climático en la regeneración natural, así como sus posibles desplazamientos a mayores altitudes y definir
cuáles son adecuadas para futuras plantaciones. Se escarificaron y sembraron las semillas en tres altitudes: 350, 550 y 1 600 m. La germinación
y crecimiento de las plántulas se monitorearon por 30 días. Se observó que Caesalpinia mexicana, Ehretia anacua y Parkinsonia aculeata
registraron el porcentaje de germinación mayor en las tres condiciones altitudinales. Las semillas de algunas procedencias de Prosopis
glandulosa, Caesalpinia mexicana, Ehretia anacua, Acacia berlandieri y Parkinsonia aculeata presentaron mayor germinación. Lepidium
virginicum y Acacia berlandieri registraron, en promedio, los valores más altos a 1 600 msnm. Los resultados sugieren que algunos taxa pueden
germinar por encima de su intervalo de distribución actual y quizá tengan la capacidad de desplazarse hacia altitudes superiores por
efecto del cambio climático.
Palabras clave: Altitud, cambio climático, desplazamiento, germinación, Matorral Espinoso Tamaulipeco, plántulas.
ABSTRACT
Climate change has been considered a threat to biodiversity, especially for those species that are located in fragile ecosystems. The
aim of this study was to determine the effect of elevation in seed germination and seedling growth of ten species from different locations
that occur in the Tamaulipan thornscrub. The information generated here will help predict potential effects of climate change in natural
regeneration, as well as potential plant migration to higher elevations and adequate altitudes for future plantations. Seeds of all species
and locations were stratified and sowed in three elevations: 350, 550 and 1 600 m asl. Germination and seedling growth were followed for
30 days. Caesalpinia mexicana, Ehretia anacua and Parkinsonia aculeata had the highest germination percentages in the three altitudes.
The seeds of several provenances of Prosopis glandulosa, Caesalpinia mexicana, Ehretia anacua, Acacia berlandieri and Parkinsonia
aculeata showed higher germination. Lepidium virginicum and Acacia berlandieri had the highest germination values at 1 600 masl. These
results suggest that some species can germinate above their current distribution range, and might have the ability to migrate upslope as
a consequence of climate change.
Key words: Altitude, climate change, migration, germination, Tamaulipan thornscrub, seedlings.
1
Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: [email protected]
2
División de Ciencias Forestales. Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica, A.C.
Pérez-Domínguez et al., Germinación de especies de matorral...
El cambio climático se ha asociado, en los últimos años, con el
incremento en las temperaturas y la modificación en la precipitación
en sus diversas formas, debido a un aumento de los gases efecto
invernadero (IPCC, 2007), y es considerado una amenaza para la
biodiversidad (McCarty, 2001), especialmente, para las especies que
son endémicas o que se desarrollan en ecosistemas frágiles (Milbau
et al., 2009; Callaghan et al., 2004). Aunque es difícil predecir
los escenarios futuros, si es posible deducir que el desplazamiento
de las condiciones ambientales será en dirección de los polos
o hacia las altitudes mayores (Jurado et al., 2011; Loarie et al.,
2009; Parmesan, 2006).
In recent years, climate change has been associated with the increment
in temperature and changes in precipitation in its various forms, due
to increased greenhouse gases (IPCC, 2007), and is considered
a threat to biodiversity (McCarty, 2001), especially for species
that are endemic or develop in fragile ecosystems (Milbau et al.,
2009, Callahan et al., 2004). Although it is difficult to predict
future scenarios, it is possible to deduce that the displacement of
environmental conditions will be in the direction of the poles
or to higher elevations (Jurado et al., 2011; Loarie et al., 2009;
Parmesan, 2006).
The distribution of flora and fauna is regulated largely by temperature,
so that climate change will lead to alterations in composition
and density of species in the biosphere (Walther, 2010). As a
result, ecosystems will be affected and it will be important to
understand their effects on plant taxa, which are the primary
producers (Scholze et al., 2006). Recent studies have shown
that species composition has decreased in response to climate
change (Walker et al., 2006), but little is known about how and
how fast biodiversity will be modified (Pauli et al., 1996). Drought
and increases in temperature cause changes in the distribution
of species or the extinction of them (Neilson et al., 2005). Some
have the ability to move to higher elevations (Pauli et al., 2007; Walther
et al., 2005) and latitudes (Van der Putten et al., 2010; Parmesan et al.,
1999), but not only plants will be adversely affected, but in certain
cases they will develop adaptations to the new environment; that
is, they will become more resistant (Peñuelas and Filella, 2001).
La distribución de la flora y fauna está regulada, en gran medida,
por la temperatura por lo que el cambio climático traerá consigo
modificaciones a la composición y densidad de las especies en la
biósfera (Walther, 2010). Como un resultado de esto, los ecosistemas
serán afectados y será importante conocer sus efectos sobre
los taxa vegetales, que son los productores primarios (Scholze et al.,
2006). Estudios recientes han demostrado que la composición
florística ha disminuido en respuesta al cambio climático (Walker
et al., 2006); sin embargo, se conoce muy poco acerca de cómo
y qué tan rápido la biodiversidad se ajustará (Pauli et al., 1996).
La sequías y los incrementos en temperatura provocarán cambios en la
distribución de las especies o la extinción de las mismas (Neilson
et al., 2005). Algunas tendrán la capacidad para desplazarse a
mayores altitudes (Pauli et al., 2007; Walther et al., 2005) o latitudes
(Van der Putten et al., 2010; Parmesan et al., 1999), pero no solo
se afectarán negativamente a las plantas, sino que en ciertos casos se
presentarán adaptaciones a las nuevas condiciones ambientales;
es decir, se volverán más resistentes (Peñuelas y Filella, 2001).
Seed germination is closely related to temperature (Shimono
and Kudo, 2005; Baskin and Baskin, 1998), which is considered critical
for the establishment of plants in ecosystems with altered
climates. There are taxa that can germinate into a wide range
of temperatures, while others do so only in a very small ranges
(Wang, 2010; Probert, 2000; Fenner, 1985). Populations of the
same taxon may require different temperatures to germinate,
depending on their origin: high or low altitudes (Cavieres and
Arroyo, 2000; Giménez-Benavides et al., 2005).
La germinación de las semillas está muy relacionada con la
temperatura (Shimono y Kudo, 2005; Baskin y Baskin, 1998),
esta fase es la que se considera crítica para el establecimiento
de plantas en ecosistemas con climas alterados. Hay taxa que germinan
en un amplio intervalo de temperaturas, mientras que otros lo
hacen solamente en uno muy reducido (Wang, 2010; Probert,
2000; Fenner, 1985). Poblaciones de un mismo taxon podrían
requerir de diferentes temperaturas para germinar, en función de su
procedencia: altas o bajas altitudes (Cavieres y Arroyo, 2000;
Giménez-Benavides et al., 2005).
The Thamaulipan thornscrub is an abundant vegetation type in
northeastern Mexico, which has a high floristic diversity (Challenger
and Soberón, 2008) and has been used traditionally as a source of
forage and forestry (Reid et al., 1990 ). It is of interest to determine
the possible impact of climate change on the distribution of species,
particularly of plants, as they are responsible for maintaining the
ecosystem function, besides being very likely in the early stages
of their life (Kitajima and Fenner, 2000). García et al. (2007)
suggest that there are elements of the flora in the Thamaulipan
thornscrub that have the ability to germinate and grow beyond
its current range. This study compares the percentage and rate
of germination of 10 species of different origins that occur in this
type of vegetation along an altitudinal gradient.
El Matorral Espinoso Tamaulipeco es un tipo de vegetación
abundante en el noreste de México, el cual tiene una alta diversidad
florística (Challenger y Soberón, 2008) y tradicionalmente se ha
usado como fuente de forraje y de aprovechamiento forestal (Reid
et al., 1990). Resulta de interés determinar el posible impacto del
cambio climático en la distribución de sus especies, en particular
de las vegetales, ya que son las responsables de mantener la
función de los ecosistemas, además son muy susceptibles en las
fases iniciales de su ciclo de vida (Kitajima y Fenner, 2000). García et al.
(2007) sugieren que hay elementos de la flora en dicha asociación
que tienen la capacidad de germinar y crecer por encima de su
área de distribución actual. En el presente estudio se compara el
The selection criteria were the economic and ecological importance,
and so were elected: Acacia berlandieri Benth. (tree), Caesalpinia
157
Cuadro 1. Localización de las procedencias de las especies estudiadas.
Table 1. Location of the provenances of the studied species.
Número
Especie
Municipio/
Comunidad
Estado
Altitud
(msnm)
Latitud N
Longitud O
Coahuila
1 735
25°23’26’’
100°58’13’’
1
Saltillo
2
Chihuahua
Chihuahua
1 735
25°23’26’’
100°58’13’’
1
Caesalpinia mexicana Gray
Nuevo León
370
24°47’45’’
99°32’31’’
2
Nuevo León
710
24°44’57’’
99°47’14’’
1
Celtis laevigata Willd.
Linares
Ejido Rancho Viejo y
la Palma
Linares
Nuevo León
370
24°47’45’’
99°32’31’’
2
Monclova
Coahuila
650
26°52’27’’
101°25’22’’
1
Nuevo León
370
24°47’45’’
99°32’31’’
2
Nuevo León
450
24°47’15’’
99°39’13’’
3
Linares
Carretera LinaresIturbide
Ejido Los Ángeles
Nuevo León
560
24°57’37’’
99°49’20’’
1
Nuevo León
370
24°47’45’’
99°32’31’’
Nuevo León
450
24°47’15’’
99°39’13’’
3
Condalia hookeri M. C. Jhonst. Linares
Carretera LinaresCondalia hookeri M. C. Jhonst.
Iturbide
Condalia hookeri M. C. Jhonst. Ejido Los Ángeles
Nuevo León
560
24°57’37’’
99°49’20’’
1
Ehretia anacua I. M. Jhonst.
Linares
Nuevo León
370
24°47’45’’
99°32’31’’
2
Ehretia anacua I. M. Jhonst.
Ejido Los Ángeles
Nuevo León
560
24°57’37’’
99°49’20’’
1
Lepidium virginicum L.
Linares
Nuevo León
370
24°47’45’’
99°32’31’’
2
San Luis Potosí
San Luis Potosí
1 890
22°07’52’’
100°59’37’’
3
El Arriero
Nuevo León
1 872
24°51’07’’
100°39’31‘’
1
Parkinsonia aculeata L.
Linares
Nuevo León
370
24°47’45’’
99°32’31’’
2
Ejido Los Ángeles
Nuevo León
560
24°57’37’’
99°49’20’’
3
Monclova
Coahuila
650
26°52’27’’
101°25’22’’
4
Torreón
Coahuila
1 215
25°31’27’’
103°274’1’’
2
1
Prosopis glandulosa Torr.
Galeana
Nuevo León
1 630
24°49’04’’
100°04’20’’
2
Nuevo León
1 581
24°00’18’’
100°03’27’’
3
Coahuila
1 987
25°23’52’’
101°07’24’’
4
Ejido La Soledad
Ejido Llanos de la
Unión
Ejido Angostura
Coahuila
1 785
25°20’32’’
101°02’42’’
5
Chihuahua
Chihuahua
1 470
28°38’38’’
106°04’40’’
1
Prosopis laevigata Willd.
Linares
Nuevo León
370
24°47’45’’
99°32’31’’
2
Ejido Los Ángeles
Nuevo León
560
24°57’37’’
99°49’20’’
3
San Luis Potosí
San Luis Potosí
1 890
22°07’52’’
100°59’37’’
4
Ejido La Soledad
Nuevo León
1 581
24°00’18’’
100°03’27’’
porcentaje y la velocidad de germinación de semillas de 10
especies de diferentes procedencias que ocurren en este tipo
de vegetación en un gradiente altitudinal.
mexicana Gray (tree), Celtis laevigata Willd. (tree), Celtis pallida Torr.
(shrub), Condalia hookeri M. C. Jhonst. (shrub), Ehretia anacua
I. M. Jhonst. (tree), Lepidium virginicum L. (naturalized exotic herb),
Parkinsonia aculeata L. (tree), Prosopis glandulosa Torr. (tree)
and Prosopis laevigata Willd. (tree). The seed collection was
conducted during the spring-summer of 2011, in the states of
Nuevo Leon, San Luis Potosí, Chihuahua and Coahuila (Table 1),
at different altitudes. For each species/provenance germplasm
Los criterios de selección fueron la importancia económica
y ecológica, a partir de los cuales resultaron elegidas: Acacia
berlandieri Benth. (arbórea), Caesalpinia mexicana Gray
(arbórea), Celtis laevigata Willd. (arbórea), Celtis pallida Torr. (arbustiva),
158
Condalia hookeri M. C. Jhonst. (arbustiva), Ehretia anacua I. M. Jhonst.
(arbórea), Lepidium virginicum L. (herbácea exótica naturalizada),
Parkinsonia aculeata L. (arbórea), Prosopis glandulosa Torr.
(arbórea) y Prosopis laevigata Willd. (arbórea). La recolecta de
semillas se llevó a cabo durante la primavera-verano de 2011, en
los estados de Nuevo León, San Luis Potosí, Chihuahua y Coahuila
(Cuadro 1), a diferentes altitudes. Para cada especie/procedencia se
obtuvo su germoplasma de al menos 10 plantas madre, con el
fin de incluir la variación genética local.
was collected at least from 10 mother plants, in order to include
local genetic variation.
In September 2011, good quality seeds free of damage were
selected, to which scarification with sandpaper by hand was
applied later. For the experimental design, polystyrene trays with 160
cavities of 121 cm3 were used, and substrate made with field
soil (60%), vermiculite (30%) and perlite (10%). Sowing was done
on September 13th and 14th, 2011, during which two seeds per
hole were placed and 20 replications per provenance were
made. Containers were installed at three different altitudes (350,
550 and 1 600 m) (Table 2) in wire mesh cages with a grid size of
1 mm, to protect them from herbivores. A 40% shade cloth was
used to simulate cloudy days in which naturally occurs in the seed
germination and seedling establishment. Monitoring was carried out
for 30 days, in which irrigation was applied daily, in addition to
assessing the germination percentage.
En septiembre de 2011, se seleccionaron semillas que
estuvieran libres de daño y que presentaran buena calidad, para
posteriormente escarificarlas con papel lija, de manera manual.
Para el diseño experimental se utilizaron charolas de poliestireno
de 160 cavidades, con una capacidad de 121 cm3, y sustrato
base compuesto de tierra de campo (60%), vermiculita (30%) y perlita
(10%). La siembra se realizó los días 13 y 14 de septiembre del 2011,
para lo cual se colocaron dos simientes por cavidad y se hicieron
20 repeticiones por procedencia. Los contenedores se instalaron a
tres diferentes altitudes (350, 550 y 1600 m) (Cuadro 2), dentro de
jaulas de malla de alambre, con un tamaño de cuadrícula de 1 mm,
para protegerlas de herbívoros. Se usó una malla sombra de 40% para
simular días nublados en los que naturalmente ocurre la germinación
y el establecimiento de plántulas. El monitoreo se llevó a cabo durante
30 días, en los que se aplicó riego diariamente, además de evaluar
el porcentaje de germinación.
A two-way analysis of variance was performed of mean
germination percentage among provenances, altitudes and their
interactions. Data were previously transformed with the arcsine
of the square root of percentage. If there were differences between
treatments (p <0.05), Tukey’s mean comparison tests were applied.
Table 3 shows the germination percentages for species and their
provenances in the three altitudinal conditions. Prosopis laevigata seeds
Cuadro 2. Información de los sitios donde se efectuó la investigación.
Table 2. Descriptive information of the sites of the research study.
Coordenadas
Temperatura
Máxima*
Temperatura
Mínima*
Altitud
Universidad Autónoma de Nuevo
León, Facultad de Ciencias
Forestales, Linares, Nuevo León.
24°47’ N y 99° 32’ W
32.8°
20.3°
360 msnm
Ejido Los Ángeles, Linares, Nuevo
León
24°57’ N y 99° 49’ W
31.7°
19.9°
560 msnm
Campus Ecológico Universidad
Autónoma de Nuevo León, Iturbide,
Nuevo León.
24°42’ N y 99° 51’ W
22.3°
6.8°
1 611 msnm
Localidad
* Las temperaturas corresponden al promedio del mes de septiembre. Conagua (2012).
* Temperatures correspond to the average of September. Conagua (2012).
germinated in a similar way in all altitudes (F = 0.658, df = 2, P = 0.524)
and the four sources (F = 1.287, df = 3, P = 0.294). The interaction
was not significant (F = 0.106, df = 6, P = 0.995). P. glandulosa showed
a similar behavior for variable altitude (F = 2.456, df = 2, P = 0.097),
the origins of Ejido Union Plains, and Angostura, recorded a higher
percentage of germination (F = 2.82, df = 4, P = 0.035) and the
interaction was non- significant (F = 1.407, df = 8, P = .21).
Se hizo un Análisis de Varianza de dos vías de las medias
del porcentaje de germinación entre procedencias, altitudes y
sus interacciones. Los datos previamente se transformaron con
el arcoseno de la raíz cuadrada del porcentaje. Cuando se
observaron diferencias entre tratamientos (p <0.05) se aplicaron
pruebas de comparación de medias de Tukey.
En el Cuadro 3 se muestran los porcentajes de germinación
para las especies y sus procedencias en las tres condiciones
altitudinales. Las semillas de Prosopis laevigata germinaron de
manera similar en todas las altitudes (F =0.658, g.l.=2, P=0.524) y en
The seeds of Caesalpinia mexicana from the Ejido Rancho
Viejo and La Palma provenances had a higher germination
159
las cuatro procedencias (F =1.287, g.l.=3, P=0.294). Las interacción
no fue significativa (F =0.106, g.l.= 6, P=0.995). P. glandulosa presentó un
comportamiento similar para la variable altitud (F = 2.456, g.l.= 2, P=0.097);
las procedencias de Ejido Llanos de la Unión y Angostura registraron
un mayor porcentaje de germinación (F = 2.82, g.l.= 4, P=0.035); y
la interacción no fue significativa (F = 1.407, g.l.= 8, P=0.21).
(F = 5.442, df = 1, P = 0.031), and all of them recorded higher values at
the sites located at 350 and 550 masl (F = 14.351, df = 1, P <0.001). The
interaction was non- significant (F = 0.681, df = 2, P = 0.518).
Condalia hookeri (F = 0.876, df = 2, P = 0.428) and Celtis
pallida (F = 0.49, df = 2, P = 0.655), had similar germinations in the
four provenances; in regard to the altitude variable, C. hookeri
showed figures above 350 m and 50 m (F = 26.967, P <0.001). In
the case of C. pallida, the numbers were different between altitudes
(F = 19.714, df = 2, P <0.001), with the lowest percentage in 1600 m. In
both species, the interaction was non- significant: C. hookeri
(F = 0.876, df. = 4, P = 0.360) and C. pallida (F = 1.385, G. L. = 4, P = 0.265).
Las semillas de Caesalpinia mexicana de la procedencia del
Ejido Rancho Viejo y la Palma tuvieron una germinación más alta
(F = 5.442, g.l.=1, P = 0.031); y todas registraron valores superiores
en los sitios con 350 y 550 msnm (F = 14.351, g.l.=1, P <0.001). La
interacción no fue significativa (F = 0.681, g.l.=2, P=0.518).
Condalia hookeri (F = 0.876, gl.= 2, P=0.428) y Celtis pallida
(F = 0.49, gl.=2, P=0.655), tuvieron germinaciones similares en las
cuatro procedencias; con respecto a la variable altitud, C. hookeri
mostró cifras superiores a 350 m y 550 m (F = 26.967, P<0.001). En
el caso de C. pallida, los valores fueron diferentes entre las altitudes
(F = 19.714, g.l.=2, P <0.001), con el menor porcentaje a 1 600 m. En
ambas especies la interacción no fue significativa: C. hookeri
(F= 0.876, gl. =4, P=0.360) y para C. pallida (F= 1.385, g.l.=4, P=0.265).
Ehretia anacua seeds showed no difference in germination
percentage between altitudes (F = 3.04, df = 2, P = 0.073), but
it did among provenances (F = 19.523, df = 1, P <0.001), where
those from the Los Angeles ejido had the highest percentage of
germination. Interaction was significant (F = 10.47, df = 2, P <0.001).
Lepidium virginicum germinated more at 1600 m asl (F = 13.886, df = 2,
P <0.001); for the provenance of San Luis Potosí a higher germination
was recorded (F = 9.933, df = 2, P <0.001). The interaction was
significant (F = 4.403, df = 4, P = 0.007), as the seeds of San Luis Potosí
and Linares had a different behavior at all altitudes.
Las semillas de Ehretia anacua no mostraron diferencia en
el porcentaje de germinación entre altitudes (F = 3.04, g.l.=2, P=0.073),
pero sí para la variable procedencias (F = 19.523, g.l.=1, P<0.001),
donde las del ejido Los Ángeles obtuvieron el mayor porcentaje de
germinación. La interacción fue significativa (F=10.47, g.l.=2, P<0.001).
Acacia berlandieri seeds showed similar germination percentages
between altitudes (F = 1.096, df = 2, P = 0.355), but not between
the two provenances (F = 73,192, P <0.001);the seeds of Chihuahua
germinated more (P = 0.031). The interaction was non- significant
(F = 2.635, df = 2, P = 0.099).
Lepidium virginicum germinó más a 1 600m (F = 13.886, g.l.=2, P<0.001);
para la procedencia de San Luis Potosí se registró la germinación
superior (F = 9.933, g.l.=2, P<0.001). La interacción fue significativa
(F=4.403, g.l.=4, P=0.007), en cuanto a que las semillas de San
Luis Potosí y Linares tuvieron un comportamiento diferente en todas
las altitudes.
In Parkinsonia acculeata equal germination percentage was
determined between altitudes (F = 1.595, df = 2, P = 0.021), and in
the four provenances (F = 1.745, df = 3, P = 0.175); interaction was
non- significant (F = 0.747, df = 6, P = 0.616).
Las semillas de Acacia berlandieri presentaron porcentajes de
germinación similares entre las altitudes (F = 1.096, g.l.=2, P=0.355),
pero no entre las dos procedencias (F = 73.192, P<0.001), las
semillas de Chihuahua germinaron más (P=0.031). La interacción
no fue significativa (F=2.635, g.l.=2, P=0.099).
The germination of Celtis laevigata seeds was under 1 600 masl
(F = 19.714, df = 2, P <0.001); those from Monclova registered higher
germination percentage (F = 5.022, df = 1, P = 0.0378 ). Interaction
was significant (F = 8.336, df = 2, P = 0.002) due to the behavior of the
two provenances was different according to altitudes.
En Parkinsonia acculeata se determinó un porcentaje de germinación
igual entre altitudes (F=1.595, g.l.=2, P=0.021), y en cuatros
procedencias (F=1.745, g.l.=3, P=0.175); la interacción no fue
significativa (F=0.747, g.l.=6, P=0.616).
Most of the studied species germinated in the three altitudinal
conditions (350, 550 and 1 600 m), with a wide range of
germination percentage among provenances and altitudes,
which may be the cause of interspecific differences among
populations and dormancy for Lepidium virginicum (Baskin and Baskin,
1998), because in it, a lower germination was observed in the
three planting sites.
La germinación de las semillas de Celtis laevigata fue menor
a 1 600msnm (F = 19.714, g.l= 2, P<0.001); las procedentes de
Monclova registraron un porcentaje de germinación superior
(F = 5.022, g.l= 1, P = .0378). La interacción fue significativa
(F=8.336, g.l.=2, P=0.002) debido a que el comportamiento de las
dos procedencias fue diferente en las altitudes.
Species with higher germination correspond to those whose
current altitudinal range distribution coincides with the gradient
here studied: P. laevigata (Tapia et al., 1999), P. glandulosa
(Ladyman, 2003), E. anacua (Tropicos. 2013), C. pallida (Pérez and
Carranza, 1999), L. virginicum (Vibrans, 2009) and A. berlandieri
160
Cuadro 3. Porcentajes de germinación de semillas de diferentes procedencias en tres elevaciones.
Table 3. Germination percentages of seeds of different provenances at three altitudes.
Información especies
Especie
Altitudes
Prosopis glandulosa Torr
Altitudes
Altitudes
Condalia hookeri M. C. Jhonst.
Altitudes
Ehretia anacua M. C. Jhonst.
Altitudes
Altitudes
Altitudes
Altitudes
Altitudes
Altitudes
Procedencia
1
2
3
4
1
2
3
4
5
1
2
1
2
3
1
2
1
2
3
1
2
3
1
2
1
2
3
4
1
2
%G
350 m
I
%G
550 m
I
a
a
a
a
%G
1 600 m
55 ±9.6
55±12.6
35±9.6
50±17.3
a
30±5.8
45±9.6
75±5.0
80±8.2
65±9.6
a
85±9.6
100±0
a
45±12.6
50±10.0
45±9.6
a
80±8.2
90±10.0
60±8.2 a
60±8.2 a
45±17.1 a
50±5.8 a
a
a
35±9.6
a
a 60±8.2 a
a 70±12.9 a
a 50±20.8 ab
a 75±15.0 a
a
a 90±5.6 a
b
100±0
b
a
a 60±23.1 a
a 30±12.9 a
a 45±9.6 a
a
ab 75±9.6
b
a 80±8.2 a
50±12.9
45±9.6
35±5.0
40±11.6
a
45±15.0
40±8.2
60±14.1
25±9.6
45±5.0
a
65±5.0
70±10.0
b
0±0
0±0
0±0
b
15±9.6
100±0
a
20±14.1
30±12.9
35±9.6
a
0±0
0±0
0±0
a
10±10.0
73±21.4
a
75±12.6
100±0
100±0
95±5.0
a
25±5.0
50±5.8
a
50±17.3
45±12.6
30±5.8
a
0±0
20±14.1
0±0
a
25±9.6
90±5.8
a
90±5.8
90±5.8
90±5.8
80±11.6
a
75±9.6
25±9.6
a
20±14.1
0±0
0±0
b
30±10.0
60±16.3
0±0
b
0±0
100±0
a
80±11.6
90±5.8
90±5.8
85±5.0
a
10±5.8
0±0
a
a
a
a
a
a
a
b
a
a
a
a
a
b
a
a
a
a
a
a
a
b
a
a
a
a
b
a
I
a
a
a
a
a
a
a
b
a
a
a
b
b
b
c
a
a
b
b
ab
b
a
a
b
a
a
a
a
a
a
Procedencia
a
a
a
a
a
a
b
b
a
a
b
a
a
a
a
b
a
a
a
a
b
a
a
b
a
a
a
a
a
b
a
a
b
Altitudes
Se muestran las diferencias significativas (p<0.05) con diferentes letras minúsculas entre altitudes, procedencias e interacciones (I) entre altitudes y procedencia. %G= Porcentaje de germinación.
Significant differences (p <0.05) are shown with different lowercase letters in altitudes, provenances and interactions (I) between altitudes and provenances. % G = germination percent.
161
(Rico, 2007)). Instead, Parkinsonia aculeata and Caesalpinia
mexicana develop between 0 and 1 300 and 150-990 m,
respectively (Estrada and Marroquín, 1991), so that it would be
expected the ability to move to higher locations (Walther et al. ,
2005; Pauli et al., 2007), based on the high germination values
that were estimated at the site at 1 600 m.
La mayoría de las especies estudiadas germinaron en las tres
condiciones altitudinales (350, 550 y 1 600 m), con un amplio
intervalo de porcentaje de germinación entre procedencias y
altitudes, el cual puede ser el causante de las diferencias
interespecíficas entre las poblaciones y de dormancia para el
Lepidium virginicum (Baskin y Baskin, 1998), ya que en esta se
observó la menor germinación en los tres sitios de siembra.
The provenances of Acacia berlandieri, Lepidium virginicum
and Ehretia anacua showed differences in the germination
percentage, which agrees with the previous studies for other
species (Cavieres and Arroyo, 2000). In most plants, the
germination capacity may vary between populations and
individuals (Bischoff et al., 2006), in response to their genetic origin
and to phenotypical changes caused by the local environmental
conditions of each provenance.
Los taxa con mayor germinación correspondieron con aquellas
cuyo intervalo altitudinal de distribución actual coincide con el
gradiente estudiado: P. laevigata (Tapia et al., 1999), P. glandulosa
(Ladyman, 2003), E. anacua (Tropicos, 2013), C. pallida (Pérez y
Carranza, 1999), L. virginicum (Vibrans, 2009) y A. berlandieri
(Rico, 2007)). En cambio, Parkinsonia aculeata y Caesalpinia
mexicana se desarrollan entre 0 y 1 300 y de 150 a 990 msnm,
respectivamente (Estrada y Marroquín, 1991), por lo que se
espera tendrían la capacidad de desplazarse hacia localidades
más altas (Walther et al., 2005; Pauli et al., 2007), con base en
los valores altos de germinación que se estimaron en el sitio
ubicado a 1 600 msnm.
The species with the highest germination percentage in the
three altitudes (350, 550 and 1 600 m) were Caesalpinia mexicana,
Ehretia anacua, Acacia berlandieri and Parkinsonia aculeata; only E.
anacua and A. berlandieri are in their natural distribution range, which
in contrast to C. mexicana and P. aculeate had these results even in
places above their range.
Las procedencias de Acacia berlandieri, Lepidium virginicum y
Ehretia anacua mostraron diferencias en el porcentaje de germinación,
lo cual coincide con estudios previos para otras especies
(Cavieres y Arroyo, 2000). En la mayoría de las plantas la
capacidad de germinación puede variar entre poblaciones
e individuos (Bischoff et al., 2006), en respuesta al origen
genético, y a cambios fenotípicos causados por las condiciones
ambientales locales de cada procedencia.
The study sites have suitable conditions for germination of the
studied species, except for L. virginicum which did not germinate at
350 masl. The results of this research suggest that some species
can germinate above their current distribution range and may have
the ability to move to higher altitudes as a result of climate change.
ACKNOWLEDGEMENTS
Las especies con mayor porcentaje de germinación en las tres
altitudes (350, 550 y 1 600 m) fueron Caesalpinia mexicana,
Ehretia anacua, Acacia berlandieri y Parkinsonia aculeata; de
ellas, únicamente E. anacua y A. berlandieri están dentro de su
intervalo de distribución natural, caso opuesto para C. mexicana
y P. aculeata que produjeron estos resultados aun en sitios por
arriba de su área de distribución.
This research was supported by PAICYT (UANL). The author express their gratitude
to J. A. López for his help in field work.
Los sitios de estudio cuentan con las condiciones adecuadas para la
germinación de las especies probadas, excepto para L. virginicum, que no
germinó a 350 msnm. Los resultados de la presente investigación sugieren
que algunas especies pueden germinar por encima de su intervalo de
distribución actual y quizás tengan la capacidad de desplazarse hacia
mayores altitudes por efecto del cambio climático.
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación fue apoyada por el PAICYT (UANL). Se agradece a J. A. López
por su apoyó en el trabajo de campo.
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163
NOTA DE INVESTIGACIÓN / INVESTIGATION NOTE
EVALUACIÓN Y COMPORTAMIENTO PAISAJÍSTICO DE
ESPECIES NATIVAS EN LINARES, N. L., 16 AÑOS DE EVALUACIÓN
LANDSCAPE BEHAVIOR AND ASSESSMENT OF NATIVE SPECIES
IN LINARES, N L, 16 YEARS OF ASSESSMENT
Ricardo López Aguillón1 y Mariana López García1
RESUMEN
El hombre en su afán de crear áreas para la producción agropecuaria ha destruido paisajes naturales de un valor inestimable; por
tal motivo, es necesario buscar nuevas estrategias para incorporar especies nativas, para recuperarlos. El presente trabajo se realizó
en la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León, y consistió en la reforestación de un camino de 630 m.
Se utilizaron 13 plantas nativas con el objeto de evaluar su comportamiento y valoración en el paisaje. La plantación se estableció
en septiembre de 1996 y desde entonces, hasta 2012 se monitoreó la supervivencia, la altura y el diámetro de los árboles. Para la
valoración se emplearon dos métodos: multiplicativo o paramétrico y el económico o de capitalización; en el primero, el método suizo,
el valor está dado por cuatro índices, y en el segundo por el área basal. Los resultados evdencian una supervivencia del orden de
70%, Pithecellobium pallens y Cordia boissieri registraron los valores más altos. Respecto al diámetro, Pithecellobium ebano Prosopis
laevigata y Pithecellobium pallens son, hasta el momento, los que presentan mayor incremento, con valores del orden de 27.60 cm,
27.20 y 24.60 cm, respectivamente. En relación con los métodos de valoración no hay diferencia significativa entre el paramétrico y
el de capitalización con $1 493 616.00 y $1 518 226.00, respectivamente; sin embargo, se recomienda el de capitalización por ser
más sencillo y objetivo. Prosopis laevigata, Pithecellobium ebano, Pithecellobium pallens y Quercus virginiana ocupan los primeros sitios
con los valores más altos.
Palabras clave: Comportamiento paisajístico, especies nativas, método de capitalización, método paramétrico, valoración paisajística.
ABSTRACT
Man, in his ambition to create areas for agricultural production, has destroyed natural landscapes of inestimable value; for this reason, new
strategies must be sought to incorporate native species in order to restore them. This work was carried out at the Facultad de Ciencias Forestales
of the Universidad Autónoma de Nuevo León and consisted of the reforestation of a 630 m-long road. 13 native plants were used, and their
behavior and appraisal in the landscape were assessed. The plantation was established in September 1996, and the survival, height and
diameter of the trees were monitored from that time until 2012. Both multiplicative or parametric and economic or capitalization methods were
used for the appraisal. In the first, Swiss method, the value is given by four indices, and in the second, by the baseline area. The results show a
70% survival rate; Pithecellobium pallens and Cordia boissieri registered the highest values. As for the diameter, Pithecellobium ebano, Prosopis
laevigata and Pithecellobium pallens are, so far, those with a largest increase, with values of 27.60 cm, 27.20 and 24.60 cm, respectively. As for
the valuation methods, there is no significant difference between the parametric and the capitalization methods, with $1 493 616.00 and $1 518 226.00,
respectively. However, the capitalization method is recommended, since it is more simple and objective. Prosopis laevigata, Pithecellobium
ebano, Pithecellobium pallens and Quercus virginiana occupy the first places, with the highest values.
Key words: Landscape behavior, native species, capitalization method, parametric method, landscape valuation.
Fecha de recepción: / date of receipt: 15 de marzo de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 30 de abril de 2013.
1
López y López, Evaluación y comportamiento paisajístico...
México ocupa uno de los primeros lugares en tasas de deforestación
a nivel mundial, con cifras entre 350 y 650 mil ha año–1 (FAO, 2004).
Figueroa y Aparicio (2009) indican como sus causas los desmontes,
la tala ilegal, los incendios, las plagas y enfermedades, los cambios de
uso de suelo autorizados. Ante esta situación, se torna necesario
buscar nuevas estrategias que consideren elementos integradores
de la naturaleza a través del empleo de especies nativas, sin afectar
las actividades agropecuarias, y recuperar, en parte, el paisaje
autóctono. Las plantaciones ornamentales con diseño paisajista
han sido poco estudiadas y valoradas en el país. No obstante, existen
muchas referencias sobre los beneficios del árbol ornamental en el
ámbito estético, ambiental, social y económico (Price, 2003;
Konijnendijk et al., 2004; 2005a, 2005b). En lo referente
a su valoración hay dos tipos de métodos: paramétricos o
multiplicativos y los económicos o de capitalización. Los primeros
determinan un valor inicial en función del tamaño, y después se
ajustan por variables como la condición, la ubicación y la calidad
de la especie; el valor final se determina con la ecuación:
Mexico has one of the highest deforestation rates in the world, with
values between 350 and 650 thousand has year-1 (FAO, 2004).
Figueroa and Aparicio (2009) point out loggings, ilegal felling, forest
fires, pests and diseases and authorized changes of land use as its
causes. In the face of this situation, new strategies must be sought
which consider nature-integrating elements through the use of
local species, without affecting agricultural activities and aimed
at partly restoring the native landscape. Ornamental plantations
with a landscape design have been little studied and little valued
in Mexico. Nevertheless, there are many references to the
benefits of ornamental trees in the aesthetic, environmental, social, and
economic spheres (Price, 2003; Konijnendijk et al., 2004; 2005a,
2005b). Two methods are used for their valuation: parametric or
multiplicative, and economic or capitalization. The first determines a
baseline value in terms of size, and are then fitted for such variables as
the condition, the location and the quality of the species; the final
value is determined according to the following equation:
Valor = ƒ( x1, x2, x3, x4 ... xn)
Where:
Value = ƒ( x1, x2, x3, x4 ... xn)
ƒ( x1, x2, x3, x4 ... xn) = Each of the variables
Donde:
ƒ( x1, x2, x3, x4 ... xn) = cada una de las variables
The economic methods establish a point interval for different
valuables, which are then weighted by a monetary factor; the
value is established by means of this equation:
Los económicos establecen un intervalo de puntos para
diferentes variables, las cuales son ponderadas después por un
factor monetario; el valor se establece mediante la ecuación:
Value = ƒ(t)
Valor = ƒ(t)
Where:
t = The tree’s baseline age or area.
Donde:
t = edad o área basal del árbol.
In the United States, Robinette (1983) created a capitalization
method, and subsequently, the Council of Tree and Landscape
Appraisers (CTLA, 1992, 2000) developed a parametric method.
Capitalization (Bernardini, 1958; Bovo and Peano, 1989; Caballer,
1999; Norma Granada (AEPJP, 1990, 1999)) and parametric
(Helliwell, 1967, 2000; Ferraris, 1984) methods are also being
developed in Europe, as well as in Argentina (Helliwell, 1967, 2000;
Ferraris, 1984), and so are mixed methods (Contato-Carol, 2004);
these are equally being generated in Spain (AEPJP, 1999).
En Estados Unidos de América, Robinette (1983) crea un método
de capitalización y, posteriormente, la Council of Tree and Landscape
Appraisers (CTLA, 1992, 2000) uno paramétrico. Asimismo, en
Europa se desarrollan métodos de capitalización (Bernardini,
1958; Bovo and Peano, 1989; Caballer, 1999; Norma Granada
(AEPJP, 1990, 1999)) y paramétricos (Helliwell, 1967, 2000; Ferraris,
1984); lo mismo que, en Argentina (Codina and Baron, 2003; Mazzoni,
2003), además de métodos mixtos (Contato-Carol, 2004); estos últimos
también se generan en España (AEPJP, 1999).
In Mexico, the town councils of the municipalities of San Pedro
Garza García and Monterrey, Nuevo León, utilize a capitalization
appraisal method, using the baseline area as reference (RPAIUM,
2008; RPADS, 2008). In November 2012, San Pedro Garza
García switched to a mixed method (RPADS, 2012), in which the
condition and location aspects are considered.
En México, en los municipios San Pedro Garza García y Monterrey,
Nuevo León, el cabildo utiliza un método de valoración de
capitalización con el área basal como referencia (RPAIUM,
2008; RPADS, 2008). En noviembre de 2012, en San Pedro
Garza García se cambia a un método mixto (RPADS, 2012) y se
consideran aspectos de condición y ubicación.
Economists define the capitalization methods as “authentic”
(Contato-Carol, 2004) and point out their advantages when
utilized in the appraisal of trees in the private sector, while
parametric methods are recommended for tree appraisal in
the public sector (Simpfendorfer, 1979; Fabbri, 1989; Caballer, 1989,
Los economistas definen a los métodos de capitalización como
“auténticos” (Contato-Carol, 2004) y varios de ellos señalan sus
ventajas cuando son empleados en la valoración de árboles
165
en el sector privado; en tanto que, los métodos paramétricos
se recomiendan para la evaluación de árboles en el sector
público (Simpfendorfer, 1979; Fabbri, 1989; Caballer, 1989,
1999). Sin embargo, para las administraciones municipales son
más objetivos los de capitalización (RPAIUM, 2008; RPADS,
2008) para la elaboración de reglamentos para la protección
ambiental, respecto a la valoración de los árboles ornamentales.
1999). However, municipal administration find that capitalization
methods are more objective (RPAIUM, 2008; RPADS, 2008) for
developing regulations for the protection of the environment
when valuating ornamental trees.
Research was carried out at the access to the Facultad de Ciencias
Forestales, (FCF) of the Universidad Autónoma de Nuevo León
(UANL) in Linares, NL, located 10 km south of the city of that name,
at 24°47’ North and 99°32’ West, and at an altitude of 350 m
(SPP-INEGI, 1986). The predominant climate in the area is very
warm and semi-dry, with summer rains and average temperatures
ranging between 14.7 °C in January and 22.3 °C in August. The
warmest months are June, July and August, with an average monthly
temperature between 27 °C a 28 °C, and January is the coldest
month, with an average temperature under 15 °C (SPP-INEGI, 1986);
yet, it is common to observe extreme maximum temperatures of 44 °C
in the summer (June–August) and frosts in the winter (January–March)
with temperatures as low as -11.5 °C. The annual precipitation fluctuates
between 500 and 700 mm. The maximum monthly precipitations are
in September, with an average of 160 to 170 mm, and the minimal
precipitations, in March, ranges between 10 and 15 mm (Cavazos
and Molina, 1992). Historically, the maximum annual precipitation
was observed in 1974, with 1 378 mm, and the minimum annual
precipitation was registered in 1996, with 323.6 mm (Villalón, 2000).
La investigación se llevó a cabo en el acceso a la Facultad de
Ciencias Forestales (FCF) de la UANL en Linares, N.L., ubicada
a 10 km al sur de dicha ciudad, dentro de las coordenadas
geográficas 24°47’ latitud norte y 99°32’ longitud oeste, a
una altitud de 350 m (SPP-INEGI, 1986). El clima predominante
en el área es semiseco, muy cálido, con lluvias en verano y
temperaturas medias entre 14.7 °C en enero y 22.3 °C en agosto.
Los meses más cálidos son junio, julio y agosto, con una temperatura
media mensual de 27 °C a 28 °C; y enero el mes más frío,
con una temperatura media menor a 15 °C (SPP-INEGI, 1986); aunque
es común observar en verano (junio-agosto) temperaturas
máximas extremas de 44 °C y en invierno (enero-marzo) heladas que
llegan a -11.5 °C. La precipitación anual fluctúa de 500 a 700 mm.
El máximo régimen pluvial mensual se registra en septiembre, con
un promedio de 160 a 170 mm, y el mínimo de 10 a 15 mm, se
presenta en marzo (Cavazos y Molina, 1992). La precipitación
histórica máxima anual se apreció en 1974, con 1 378 mm, y la
mínima anual en 1996, con 323.6 mm (Villalón, 2000).
In June 1996 a plantation project was developed on a 630 m -long
dirt road dividing two large agricultural areas. The work consisted in
the reforestation on both sides of the “access”, and was carried out with
a landscape design consisting of 36 irregular copses –approximately 8 m
long and 4 m wide placed alternately on both sides of the road, with a
24 m separation between them on the same side of the road. Native
plants were utilized: 11 tree and two bush species (Table 1).
En junio de 1996 se desarrolló un proyecto de plantación en
un camino de terracería de 630 m de longitud que separa dos
grandes áreas de producción agropecuaria. El trabajo consistió
en la reforestación de los dos costados del “acceso” y se realizó con
un diseño paisajístico constituido por 36 bosquetes irregulares de
aproximadamente 8 m de largo por 4 m de ancho, situados en
forma alterna en ambos lados del camino, con una separación entre
ellos de 24 m, en el mismo costado. Se emplearon plantas nativas:
11 especies arbóreas y dos arbustivas (Cuadro 1).
The irregularity of the copses refers both to the random spatial
distribution of the species and to the number of individuals in
each, under the criteria of placing the bushes in the front part
facing the road.
La irregularidad de los bosquetes se refiere tanto a la distribución
aleatoria espacial de las especies, como al número de individuos
en cada uno, bajo el criterio de colocar los arbustos en la parte
frontal con cara al camino.
The seeds were gathered by personnel of the FCF, and the plants
were grown in the forest nursery of the same school. The calibers of the
plants at the moment of being planted were 1 inch and ¼ inch,
according to the nursery stock by taxa.
La recolecta de semillas se llevó a cabo por personal de la
Facultad de Ciencias Forestales y la producción de plantas se
realizó en el vivero forestal de la propia facultad. Los calibres
de las plantas al momento de la plantación fueron de 1 y de ¼ de
pulgada, de acuerdo a las existencias por taxon en el vivero.
The plantation was carried out in September 1996; the plants were
watered once, at the beginning, and subsequently received two auxiliary
irrigations –the first, after eight days, and the second, after 21 days. It is
worth noting that during the 16 years of life of the plantation only the two
auxiliary irrigations mentioned have been applied.
The measurements were made in March 1997, i.e. after six months,
and survival only was assessed, while survival, height, diameter
and phytosanitary status of the trees were all analyzed in 2000,
2010 and 2012. The height was measured with a (Brunton
102240) clinometer or slope gauge, according to the case, and
166
Cuadro 1. Lista de especies utilizadas en la plantación.
Table 1. List of species utilized in the plantation.
Nombre Común
Nombre Científico
Abreviación
Uña de Gato
Acacia wrightii Benth
Ac.wr
Hierba del Potro
Caesalpinia mexicana A. Gray
Ca.me
Manguito
Casimiroa pringlei Engl.
Ca.pr
Palo Blanco
Ce.le
Brasil
Co.ho
Anacahuita
Co.bo
Chapote
Di.te
Dodonea
Dodonaea viscosa (L.) Jacq.
Do.vi
Anacúa
Ehretia anacua (Terán & Berland.) I.M. Johnst.
Eh.an
Encino
Quercus virginiana Mill.
Qu.vi
Ébano
Pithecellobium ebano (Berland.) C.H. Mull.
Pi.eb
Tenaza
Pithecellobium pallens (Benth.) Standl.
Pi.pa
Mezquite
Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnst.
Pr.le
the diameter was measured with a (Ben Meadows 122450)
diametric tape at breast height (DBH). The data were collected
and the assesments for the tree valuations were made in
November 2012. The Swiss Method was utilized (Ferraris, 1984),
following a multiplicative or parametric procedure involving four
basic indices: species importance value index (I), health and
aesthetic index (B), location index (L), and size index (S), each
assessed separately in order to avoid judgment errors.
En septiembre de 1996 se efectuó la plantación; con la aplicación
de un riego al inicio y, posteriormente, dos de auxilio: el primero
a los ocho días y el segundo a los 21 días. Es importante señalar
que durante los 16 años de vida de la plantación solo se han
hecho los riegos de auxilio antes indicados.
Las mediciones se realizaron en marzo de 1997; es decir, a seis meses
después y se evaluó exclusivamente la supervivencia; mientras que en el
2000, 2010 y 2012 se analizó la supervivencia, la altura, el diámetro
y la condición fitosanitaria de los árboles. La altura se obtuvo con un
clisímetro o baliza Brunton 102240, según el caso, y el diámetro
se midió con la una cinta diamétrica Ben Meadows 122450 a
la altura del pecho (DAP). La toma de datos y las evaluaciones
para la valoración de los árboles se hicieron en noviembre del
2012. Se utilizó el Método Suizo (Ferraris, 1984), el cual sigue
un procedimiento multiplicativo o paramétrico, en el que participan
cuatro índices básicos: índice de valor de la especie (E), índice
de salud y estético (B), índice de ubicación (U) e índice de tamaño
(D), cuya evaluación se hace por separado para evitar errores
de juicio.
The method utilizes the following formula:
Vaue = I x B x L x S
The capitalization method considers the baseline area (A),
measured in cm2, as the baseline value, divided by 20.26 cm2 (a
constant equivalent to the baseline area of a 2” tree), and the
result is multiplied by the value of the species with a 2” caliber (I):
Value =(
(1)
)xE
(2)
The costs, estimated when the plantation was carried out
(in September 1996), amounted to a total of $5 640.00, and
include the prize of the plant, the expenses for the preparation of
the land and the plantation, as well as maintenance and design
of the project and the counseling required for it (Table 2).
El método de capitalización considera el área basal (A) en
cm² como el valor básico, el cual se divide entre 20.26 cm² (una
constante que equivale al área basal de un árbol de 2”), y el
resultado se multiplica por el valor de la especie de un calibre
de 2” (E):
Valor =(
)xI
The project is originated as an ornamental plantation with a
landscape design, without a particular experimental design. For
this reason, the values of the variables used in the different formulas
are the means of the 13 utilized species.
El método utiliza la fórmula:
Valor = E x B x U x D
(1)
(2)
167
El proyecto se origina como una plantación ornamental con un
diseño paisajístico, sin un diseño experimental determinado. Por
lo anterior, los valores de las variables usadas en las diferentes
fórmulas son las medias de las 13 especies utilizadas.
Cuadro 2. Desglose de los costos de establecimiento de la plantación.
Table 2. Itemization of the establishment costs of the plantation.
Los costos se estimaron al realizarse la plantación (septiembre
de 1996) y dieron un total de $5 640.00, que incluyen el valor de la
planta; los gastos para la preparación del terreno y plantación,
de mantenimiento, diseño y asesoría del proyecto (Cuadro 2).
La primera evaluación de supervivencia, seis meses después
de la plantación, resultó en 97% de establecimiento de la planta
y 3% de mortalidad de individuos: 1% atribuido al ataque de un
insecto (Cerambicide) y 2% a la falta de cuidados por parte
del personal al momento de plantar; lo anterior evidencia que el
efecto positivo del impacto paisajista fue inmediato. Después de
16 años el valor es de 70%: la “” Pithecellobium pallens (Benth.)
Standl. (tenaza) y Cordia boissieri A. DC. (anacahuita) presentaron
la mayor supervivencia; mientras que Acacia wrightii Benth (uña
de gato) y Condalia hoockeri M. C Johnst. (brasi) tuvieron el
menor registro.
Costos de Material Vegetativo
$/ MN.
60 Plantas de calibre de 1”
240 Plantas de calibre de 1/4”
Subtotal
Preparación del Terreno y Plantación
Rastra
Trazo de medición
Apertura de cepas
Transporte y Plantación
Riego
Subtotal
Mantenimiento
Riegos (2)
900
360
1 260.00
Podas
Limpieza
Reposición de fallas
Subtotal
Diseño y Ejecución del Proyecto
Costo de diseño y ejecución
Subtotal
Total
Pithecellobium ebano (Berland.) C.H. Mull. (ébano), Prosopis
laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. (mezquite) y
Pithecellobium pallens (Benth.) Standl. (tenaza) registraron los
incrementos más altos, con valores promedio de 27.6, 27.20 y
24.60 cm, respectivamente. Quercus virginiana (encino) ocupó
el cuarto lugar con 20.40 cm (Cuadro 3, Figura 1). Respecto a
la altura, Prosopis laevigata, Pithecellobium ebano y Pithecellobium
pallens presentaron las cifras más grandes con 7, 6.6 y 6.2 m,
respectivamente (Cuadro 3, Figura 2).
60
100
500
550
120
1 330.00
240
50
120
140
550.00
2 500
2 500
5 640.00
The first survival evaluation, six months after the plantation, resulted
in 97% of plant establishment and 3% specimen mortality: 1%
attributed to the attack by an insect (Cerambicide), and 2%, to the
lack of care by the staff at the moment of planting. This shows
that the positive effect of the landscaping impact was immediate.
After 16 years, the value is 70%: Pithecellobium pallens (Benth.)
Standl. (huajillo) and Cordia boissieri A. DC. (anacahuita) had the
highest survival rates, while Acacia wrightii Benth (cat’s claw) and
Condalia hoockeri M. C Johnst. (Brazilian bluewood) had the
lowest values.
En lo referente a la valoración, con el método de capitalización
de área basal se estimó el valor más alto: $1 518 226.00; en tanto
que, el método multiplicativo o paramétrico dio un valor ligeramente
menor: $1 493 616.00; en consecuencia, la diferencia de $24 610.00,
no es significativa y representa una variación de 1.6%. (Cuadro 4).
Asimismo, debe considerarse que en 1996 el costo de la
plantación fue de $5 640.00 (Cuadro 2).
Pithecellobium ebano (Berland.) C.H. Mull. (ebony), Prosopis
laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. (mezquite)
and Pithecellobium pallens (Benth.) Standl. (huajillo) showed the
highest increases, with average values of 27.6, 27.20 and 24.60 cm,
respectively. Quercus virginiana (red oak) occupied the fourth
place, with 20.40 cm (Table 3, Figure 1). As for the height, Prosopis
laevigata, Pithecellobium ebano and Pithecellobium pallens had
the highest measures: 7, 6.6 and 6.2 m, respectively (Table 3,
Figure 2).
168
Cuadro 3. Medias altura y diámetro de 13 especies utilizadas en la plantación (2000, 2010 y 2012).
Table 3. Mean height and diameter of the 13 species utilized in the plantation (2000, 2010 y 2012).
Especie
2000
Altura(m)
2010
2012
2000
Diámetro (cm)
2010
2012
Acacia wrightii Benth
Caesalpinia mexicana A. Gray
Casimiroa pringleii Engl.
Celtis laevigata Wild.
Dodonaea viscosa (L.) Jacq.
Ehretia anacua (Terán & Berland.) I.M. Johnst.
Quercus virginiana Mill.
Pithecellobium ebano (Berland.) C.H. Mull.
Pithecellobium pallens (Benth.) Standl.
3.00
2.10
2.20
2.70
2.20
2.20
3.90
1.40
2.80
2.90
2.90
3.90
4.90
3.50
3.80
7.00
3.90
2.50
3.90
2.20
4.20
4.00
6.00
6.50
5.20
3.80
4.10
7.70
4.10
2.90
4.10
2.50
5.40
4.90
6.60
6.70
3.50
4.00
3.50
2.70
4.50
8.00
2.40
1.20
2.50
3.80
3.80
3.20
10.16
10.10
10.16
15.80
11.43
13.60
7.62
4.30
10.70
18.30
25.00
22.50
11.03
11.75
10.96
17.20
12.80
14.80
9.20
5.60
12.60
20.40
27.60
24.60
Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C.
Johnst. (mezquite)
3.10
7.00
7.60
9.50
25.00
27.20
Figura 1. Medias de diámetro de las especies usadas en la plantación (2000, 2010 y 2012).
Figure 1. Mean diameters of the species used in the plantation (2000, 2010 y 2012).
169
Figura 2. Medias de altura de las especies usadas en la plantación (2000, 2010 y 2012).
Figure 2. Mean heights of the species used in the plantation (2000, 2010 y 2012).
Prosopis laevigata y Pithecellobium ebano alcanzaron los
valores más altos con el método de área basal: $22 944.00 y
$20 671.00; en contraste, bajo el método suizo fueron de $21 888.00
y $20 832.00. Lo anterior obedece a que tienen un diámetro
más grande y a que el precio de ambas especies es elevado en
los viveros locales.
As for the appraisal, the baseline area was estimated at the
highest value, $1 518 226.00, using the capitalization method,
while a slightly lower value, $1 493 616.0g, was obtained using
the multiplicative or parametric method; consequently, the $24 610.00
difference is not significant and represents a variation of 1.6%
(Table 4). Also to be considered is the fact that the cost of the
plantation in 1996 was $5 640.00 (Table 2).
Figura 3. Vista panorámica del diseño paisajístico después de 16 años.
Figure 3. Panoramic view of the landscape design after 16 years.
170
Cuadro 4. Valor económico de las especies, a partir de dos métodos de valoración.
Table 4. Economic value of species, based on two appraisal methods.
Método Suizo - Eq. (1)
Circunferencia
Diámetro
Precio
Sp.
Edo.
(cm)
(cm)
20.26
1/10
Sanitario
Ac wr
34.65
11.03
300.00
30
Ca me
Ca pr
Ce le
Co ho
36.91
34.43
54.03
40.21
11.75
11.96
17.20
12.80
300.00
350.00
400.00
400.00
Co bo
46.49
28.90
17.59
14.80
Di te
Do vi
9.20
5.60
Eh an
Qu vi
Pi eb
Pi pa
Pr le
39.58
64.08
86.71
77.28
85.45
12.60
20.40
27.60
24.60
27.20
Valor
Valor
($)
Núm. de
individuos
Total
Ubicación
Dimensión
8
6
1.2
1 728.00
1
1 728.00
30
35
40
40
8
8
8
8
6
6
6
6
1.3
1.2
2.4
1.4
1 872.00
2 016.04
4 608.00
2 688.00
31
4
2
2
58 032.00
8 064.00
9 216.00
5 376.00
500.00
50
8
6
1.8
4 320.00
36
155 520.00
350.00
100.00
35
10
8
8
6
6
1.0
0.8
1 680.00
384.00
10
3
16 800.00
1 152.00
400.00
600.00
700.00
350.00
800.00
40
60
70
35
80
8
8
8
8
8
6
6
6
6
6
1.4
3.2
6.2
4.2
5.7
2 688.00
9 216.00
20 832.00
7 056.00
21 888.00
Total
27
6
32
38
8
72 576.00
55 296.00
666 624.00
268 128.00
175 104.00
1 493 616.00
($)
Método de Área Basal - Eq. . (2)
Ac wr
Ca me
Ca pr
Ce le
Co ho
Co bo
Di te
Do vi
Eh an
Qu vi
Pi eb
Pi pa
Pr le
Circunferencia
Diámetro
(cm)
(cm)
34.65
36.91
34.43
54.03
40.21
46.49
28.90
17.59
39.58
64.08
86.71
77.28
85.45
11.03
11.75
11.96
17.20
12.80
14.80
9.20
5.60
12.60
20.40
27.60
24.60
27.20
Precio de
a (cm2)
a/20.26
20.26
95.46
108.43
94.34
232.35
128.67
172.03
66.47
24.63
124.69
326.85
598.28
475.29
581.07
4.71
5.35
4.65
11.46
6.35
8.49
3.28
1.21
6.15
16.13
29.53
23.45
28.68
300.00
300.00
350.00
400.00
400.00
500.00
350.00
100.00
400.00
600.00
700.00
350.00
800.00
($)
Precio
Valor
($)
Núm. de
individuos
Total
1 413.52
1 605.64
1 629.82
4 587.36
2 540.57
4 245.00
1 148.00
121.56
2 461.00
9 679.72
20 671.00
8 210.88
22 944.53
1
31
4
2
2
36
10
3
27
6
32
38
8
1 414.00
49 775.00
6 519.00
9 174.00
5 081.00
152 820.00
11 480.00
365.00
66 468.00
58 078.00
661 481.00
312 013.00
183 556.26
($)
Total
El uso de 13 especies nativas en un diseño paisajístico después de
16 años del establecimiento ha mostrado buenos resultados.
Destacan por su altura, diámetro y mayor valor Prosopis laevigata,
Pithecellobium ebano, Pithecellobium pallens y Quercus virginiana. Por
lo anterior, se recomiendan para programas de plantaciones
ornamentales, siempre acompañadas de las otras diez especies que
se emplearon en el proyecto, a fin de asegurar la biodiversidad
en el paisaje y lograr una belleza escénica durante todo el año
con espectáculos de floraciones de distintos colores y texturas.
1 518 226.00
Prosopis laevigata and Pithecellobium ebano attained the
highest values with the baseline area method: $22 944.00 and
$20 671.00. In contrast, with the Swiss method their respective values
were $21 888.00 and $20 832.00. This is because these species have
a larger diameter and are both highly priced in local nurseries.
The use of 13 native species in a landscape design 16 years after
the establishment has shown good results. Prosopis laevigata,
Pithecellobium ebano, Pithecellobium pallens and Quercus virginiana
are the tallest species, with the largest diameter as well as the
highest value. Therefore, they are recommended for ornamental
En relación con los métodos de valoración, se sugiere el de
capitalización de área basal por ser más simple y, sobre todo,
más objetivo, lo cual permite su manejo en los reglamentos para
la protección ambiental de las administraciones municipales.
171
plantations, always together with the other ten species used
in the project, in order to ensure biodiversity in the landscape
and attain scenic beauty throughout the years, with displays of
blossoms of assorted colors and textures.
REFERENCIAS
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172
Gerardo Cuéllar Rodríguez, 2013.
173
NOTA DE INVESTIGACIÓN / RESEARCH NOTE
DEGRADACIÓN DE LA HOJARASCA EN SITIOS CON
VEGETACIÓN PRIMARIA Y SECUNDARIA DEL MATORRAL
ESPINOSO TAMAULIPECO
LITTER DEGRADATION IN PLACES WITH PRIMARY AND SECONDARY
VEGETATION OF THE TAMAULIPAN TRHONRSCRUB
José G. Marmolejo Moncivais1, César M. Cantú Ayala1 y Michelle A. Gutiérrez Suárez1
RESUMEN
La degradación de la hojarasca es un proceso crítico para el mantenimiento de la fertilidad y productividad de los ecosistemas
terrestres. La mayoría de las investigaciones sobre el particular corresponden a ecosistemas de bosques templados, por tal motivo
se realizó un estudio para conocer el grado de degradación de la hojarasca en vegetación primaria y secundaria del Matorral
Espinoso Tamaulipeco en Nuevo León. Se colocaron 60 bolsas con hojarasca en cada uno de sitios de muestreo seleccionados, dos
por tipo de vegetación. Una vez al mes se recolectaron cinco bolsas por sitio, y su contenido se secó y pesó. Se estimó la pérdida de peso
anual, el porcentaje de degradación diaria y la tasa de descomposición (k). Se efectuaron comparaciones entre sitios mediante un análisis de
varianza (ANOVA). Los porcentajes máximos de degradación fueron 25.92% para el sitio uno, 24.58% para el dos, 26.16% para el tres
y 26.51% para el cuatro. El peso promedio al final fue de 14.8 g (NS) para el sitio uno, 16.1 g (NS) para el dos, 14.7 (NS) para el tres y 14.6 (NS) para
el cuatro. Los valores de k fueron de -0.42 (NS) para el sitio uno, -0.43 (NS) para el dos, -0.47 (NS) para el tres y -0.50 (NS) para el
cuatro. No se registraron diferencias significativas entre sitios con vegetación primaria y secundaria, aunque en los primeros, la tasa
de degradación fue ligeramente mayor. Los valores de k fueron equivalentes a los registrados para tipos de vegetación similares.
Palabras clave: Degradación de hojarasca, Matorral Espinoso Tamaulipeco, Método de bolsa de hojarasca, tasa de degradación (k),
vegetación primaria, vegetación secundaria.
ABSTRACT
Litter decomposition is a critical process for the maintenance of the fertility and productivity of terrestrial ecosystems. Most studies
about litter decomposition were made in temperate forests ecosystems. For this reason a study was made with the aim to determine
the decomposition rate of litter from sites of primary and secondary vegetation in the Tamaulipean Thornscrub in Nuevo Leon, Mexico,
in which the litter bags method was used. Sixty nylon bags were filled with fresh fallen litter from this type of vegetation and were
located in four study sites, two with primary vegetation and two with secondary vegetation. Every month five bags were collected
from the sites, which were dried and then weighted. The experiment lasted 300 days. For each site annual weight loss, percentage of
daily degradation and litter decomposition rate (k) were estimated. Comparisons between sites by mean variance analysis (ANOVA)
were made. The maximal percentage of decomposition for the study sites were: 25.92% for site one; 24.58% for site two; 26.16% for
site three, and 26.51% for site four. The mean weight after 300 days were: 14.8 g (NS) for site one; 16.1 g (NS) for site two; 14.7 (NS)
for site three, and 14.6 (NS) for site four. The litter decomposition rates (k) were: -0.42 (NS) for site one; -0.43 (NS) for site two; -0.47 (NS) for
site three, and -0.50 (NS) for site four. No significant differences between the study sites of primary vegetation and the study sites of
secondary vegetation were found, even though the sites with primary vegetation showed a slightly higher litter decomposition rate.
The k values estimated in this study were similar to those registered for similar vegetation types.
Key words : Ltter decomposition, litter bags, litter decomposition rate, primary vegetation, secondary vegetation
Fecha de recepción: / date of receipt: 7 de marzo de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 29 de abril de 2013.
1
Marmolejo et al., Degradación de la hojarasca en...
El reciclaje de nutrimentos en los ecosistemas se refiere a procesos físicos
y químicos importantes, ya que a través de la descomposición de
materiales en el suelo, hojas, ramas e incluso raíces, se transforman
en sus constituyentes más simples, y quedan nuevamente disponibles
para la vegetación (Andersson, 2005; Xu et al., 2004). Por lo
tanto, la degradación de la hojarasca es un proceso crítico para el
mantenimiento de la fertilidad y productividad de los ecosistemas
terrestres (Prescott, 2005). En muchos de ellos, la productividad de
las plantas depende, en gran medida, del reciclaje de nutrimentos
(Gartner y Cardon, 2004). Las fluctuaciones estacionales en
la producción de hojarasca están reguladas, básicamente, por
procesos y factores biológicos y climáticos, aunque también la
topografía, las condiciones edáficas, la especie vegetal, la edad
y densidad del bosque son relevantes (Hernández et al., 1992).
El ambiente físico-químico, las características de la hojarasca y
la composición de la comunidad de descomponedores son los
principales elementos que controlan su degradación (Hättenschwiler
et al., 2005). Hoorens et al. (2003) y Zhang et al. (2008) consignan
que la calidad de la hojarasca es determinante para el grado de
descomposición, ya que la mayoría de los ecosistemas terrestres
están integrados por una variedad de especies vegetales, cada
una de las cuales contribuye al aporte anual del proceso, lo
que significa que su composición ejerce un fuerte impacto en este
sentido (Hättenschwiler, 2005). Por otro lado, Tuomi et al. (2009)
indican que la temperatura y la precipitación son los factores
primordiales que afectan la degradación. La descomposición de
la hojarasca es un proceso fundamental en todos los ecosistemas,
por lo que cualquier disturbio que lo altere puede intervenir en
su funcionamiento (Vasconcelos y Laurance, 2005).
Nutrient recycling in ecosystems refers to important physical and
chemical processes, since through the decomposition of soil materials
such as leaves, branches and even roots, they are transformed
into their most simple elements, and once again, they become
available to vegetation (Andersson, 2005; Xu et al., 2004).
Therefore, litter degradation is a crucial process for keeping
fertility and productivity of terrestrial ecosystems (Prescott, 2005).
In many of them, plant productivity depends, greatly on nutrient
recycling (Gartner and Cardon, 2004). The seasonal fluctuations
in litter production are regulated, basically, by biological and
climatic processes and factors, although topography and the
edaphic conditions, the vegetal species, age and forest density
are relevant (Hernández et al., 1992). The physical and chemical
environment, the litter characteristics and the makeup of the
decomposition community are the major elements that control
their rottenness (Hättenschwiler et al., 2005). Hoorens et al.
(2003) and Zhang et al. (2008) reported that the quality of litter
is mandatory for the degree of rottenness, since most terrestrial
ecosystems are conformed by a variety of vegetal species, each
one of which makes a contribution to the annual income of the
process, which means that its makeup has a strong impact on it
(Hättenschwiler, 2005). On the other hand, Tuomi et al. (2009)
highlight that temperature and precipitation are major factors that
affect decomposition. Litter decay is a fundamental process in all
ecosystems, and so, any disturb might alters it (Vasconcelos and
Laurance, 2005).
The litter bag method is very commonly used in the study of
decomposition at the soils level. In this context, the litter recently
fallen is arranged into net mesh bags and is collected at pre-established
periods, in order to measure the remaining weight (Karberg et al., 2008).
El método de la bolsa de hojarasca (litter bag) es muy
empleado en el estudio de la descomposición a nivel del suelo.
Para ello, la hojarasca recién caída se dispone en bolsas de tela
mosquitera y se recupera a intervalos preestablecidos, a fin de medir el
peso remanente (Karberg et al., 2008).
Many studies about litter decomposition have been carried
out in different ecosystems around the world, from the arctic tundra to
the tropical forest. However, there are more examples of temperate
forests (60% of available reports), as research upon highly
diverse environments, such as tropical forests, are under- represented
(Hättenschwiler et al., 2005).
Numerosos estudios sobre la descomposición de la hojarasca
se han realizado en distintos tipos de ecosistemas en todo
el mundo, desde la tundra ártica hasta la selva tropical. Sin
embargo, existen más ejemplos de análisis en bosques templados
(60% de los trabajos disponibles), puesto que las investigaciones en
ambientes altamente diversos, como los bosques tropicales,
están subrepresentados (Hättenschwiler et al., 2005).
Also, comparative studies on the degradation of litter in primary and
secondary forests are scarce, among them, those of Xuluc-Tolosa et al.
(2003), Mo et al. (2006) and Barlow et al. (2007) may be mentioned. In
addition to the analysis of Martínez-Yrízar et al. (2007) regarding
the degradation of litter in the Sonoran desert, there are no
works that refer to it in the Tamaulipan Thornscrub (MET, for its
acronym in Spanish). Consequently, the present investigation
was conducted to determine the rate of decomposition of mulch
under primary and secondary conditions.
Asimismo, los estudios comparativos sobre la degradación de la
hojarasca en bosques primarios y secundarios son escasos, de
ellos se pueden citar los de Xuluc-Tolosa et al. (2003), Mo et al. (2006)
y Barlow et al. (2007). Además del análisis de Martínez-Yrízar
et al. (2007) respecto a la degradación de la hojarasca en el
desierto Sonorense, se carece de trabajos que la consideren
en el Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET). En consecuencia,
la presente investigación se llevó a cabo para determinar
la velocidad de descomposición del mantillo en ese tipo de
vegetación bajo condiciones primaria y secundaria.
The study was carried out in four places of the MET located in
lands of the Facultad de Ciencias Forestales and of the Centro
de Producción Agropecuaria; both belong to the Universidad
Autónoma de Nuevo León (UANL) at Linares, Nuevo León state
(Table 1).
175
El estudio se efectuó en cuatro sitios del MET localizados en
terrenos de la Facultad de Ciencias Forestales y del Centro de
Producción Agropecuaria, ambos de la Universidad Autónoma
de Nuevo León (UANL) en Linares, Nuevo León (Cuadro 1).
Climate, according to Köppen’s classification adjusted by
García (1981) is of the (A) Cx’a (e) type, which is semi-warm, subhumid
with rains mainly in summer and inter-summer drought; annual
average precipitation of 805 mm with a standard deviation of
260 mm and an annual average temperature of 22.3 °C, with higher
temperatures of 40 °C during the December - March period
(González, 1996).
Cuadro 1. Características de los sitios de estudio.
Table 1. The study sites.
Sitio
Tipo de Vegetación
1
Matorral con degradación incipiente
Localidad
Matorral adjunto a la Facultad de Ciencias Forestales,
Linares, N.L.
Coordenadas
24°47’49.5” N
99°32’27.6”O
Altitud
389 m
Matorral muy degradado
2
Plantación de Gliricidia sepium
(Jacq.) Kunth ex Walp. Abandonada
con vegetación secundaria de
Acacia farnesiana (L.)Willd.,
3
Matorral conservado
4
Matorral conservado
24°57’56.2” N
Facultad de Ciencias Forestales. Linares, NL
99°32’26.9”O
Reserva del Matorral Espinoso Tamaulipeco.
24°46’28.5” N
Facultad de Ciencias Forestales. Linares, NL
99°31’15.5” O
Matorral conservado
24°47’45.4” N
Nuevo corral de los venados, Centro de Producción
Agropecuaria, Linares, N. L.
El clima, según la clasificación de Köppen modificada por
García (1981) es tipo (A) Cx’a (e), que corresponde a un semi-cálido,
sub-húmedo con lluvias principalmente en verano y presencia
de sequía interestival; la precipitación promedio anual es de 805 mm
con una desviación estándar de 260 mm y una temperatura
media anual de 22.3 °C; con temperaturas superiores a 40°C
en verano y heladas durante el período de diciembre a marzo
(González, 1996).
99°31’32.0” O
386 m
380 m
376 m
The litter bag method (Bocockand y Gilbert, 1960) was used,
which consisted in collecting 20 g of fresh fallen litter into 20 x 15 cm
light nylon mesh (1 mm) bags. 60 bags were placed at random
in each sampling site: two were located in preserved scrub areas
and the other two in degraded scrub (Table 1). The experiment
lasted for ten months (300 days) and every month five bags
were removed from each site; this material was taken to the laboratory
of the Facultad de Ciencias Forestales of UANL, where it was
dried at 60 °C, until a permanent weight was accomplished. Five
bags were left in the laboratory at an average temperature of
26 °C as long as the experiment lasted, at the end of which they
were dried and weighed. With these data the percentage of
weight loss was determined.
Se utilizó el método de la bolsa de hojarasca (litter bag)
(Bocock y Gilbert, 1957); que consistió en recolectar 20 g
de hojarasca recién caída en bolsas de 20 x 15 cm de tela
mosquitera de nylon de 1 mm de luz,. Se colocaron al azar
un total de 60 bolsas por sitio de estudio: dos localizados en
áreas con matorral conservado y dos en zonas con matorral
degradado (Cuadro 1). El experimento duró diez meses (300 días),
y mensualmente se recogieron cinco bolsas de cada sitio, las cuales se
llevaron al laboratorio de la Facultad de Ciencias Forestales de la
UANL, donde se secaron a 60 °C, hasta llegar a un peso constante.
Cinco bolsas se dejaron en el laboratorio a una temperatura
promedio de 26°C durante todo el experimento, al final del
mismo se secaron y pesaron, con esos datos se calculó el porcentaje
de pérdida de peso.
The decomposition rate was calculated by Olsen’s (1963)
equation:
k= (-ln X/X0 )/t
Where:
k = Constant for decomposition
X = Litter mass in a given time
X0 = Initial litter mass in the time 0
t = Time expressed in years
(time in years = days/365)
La tasa de descomposición se estableció mediante la ecuación
de Olsen (1963):
176
Donde:
The data were analyzed by an ANOVA test to determine the
existence of significant differences in the decomposition of litter
among sites.
k= (-ln X/X0 )/t
k = Constante de descomposición
X = Masa de hojarasca en un tiempo dado
X0 = Masa inicial de hojarasca en el tiempo 0
t = Tiempo expresado en años
(tiempo en años = días /365)
The maximal percentages of degradation per site were 25.92%
for site 1, 24.58% for site 2, 26.16% for site 3 and 26.51% for site 4.
After 300 days, the average weight was 14.8 g (NS) for site 1, 16.1
g (NS) for site 2, 14.7 (NS) for site 3 and 14.6 (NS) for site 4. Although
these results show that in the better preserved places weight loss was
slightly higher, statistical analysis did not find significant differences
among them. In Figure 1 can be observed that the average weight
loss per time intervals in the four sites was similar. To the same extent, there
were no significant differences were found when comparing site 2
(degraded site) with site 3 (preserved scrub).
Los datos se sometieron a un análisis de varianza (ANOVA)
para determinar la existencia de diferencias significativas en la
descomposición de la hojarasca entre sitios.
Los porcentajes máximos de degradación por sitio fueron
de 25.92% para el sitio uno, 24.58% para el dos, 26.16% para
el tres y 26.51% para el cuatro. El peso promedio después de
300 días fue de 14.8 g (NS) para el sitio uno, 16.1 g (NS) para el
dos, 14.7 (NS) para el tres y 14.6 (NS) para el cuatro. Aunque
estos resultados muestran que en los sitios más conservados la
pérdida de peso fue ligeramente mayor, los análisis estadísticos
no mostraron diferencias significativas entre sitios. En la Figura 1
se aprecia que la pérdida de peso promedio por intervalos de
tiempo en los cuatro sitios fue similar. Asimismo, no se registraron
diferencias significativas al comparar el sitio dos (matorral
degradado) con el sitio tres (matorral conservado).
The average values of the daily degradation percentages
were the following: 0.107% (NS) for site 1; 0.110% (NS) for site 2;
0.118% (NS) for site 3 and 0.126% (NS) for site four. The daily
degradation percentage in each site per time periods is shown
in Figure 2, in which it can be observed a similar behavior for the
four sites.
In regard to the decomposition rates, the k values were -0.42 (NS)
for site 1, -0.43 (NS) for site 2, -0.47 (NS) for site 3 and -0.50 (NS) for
Figura 1. Pérdida de peso anual por periodos para los sitios estudiados.
Figure 1. Annual weight loss by time periods for the studied sites.
177
Los valores promedio de los porcentajes de degradación
diaria fueron los siguientes: 0.107% (NS) para el sitio uno; 0.110%
(NS) para el dos; 0.118% (NS) para el tres y 0.126% (NS) para
el cuatro. El porcentaje diario de degradación en cada sitio por
intervalos de tiempo se presenta en la Figura 2, en la que se
observa un comportamiento similar para los cuatro sitios.
site 4. The decomposition rate for each site per time periods is
illustrated in Figure 3, in which it is evident a similar behavior in all
sites, With these k values, the time to achieve a litter degradation
of 99% (t0,99= ln(1-0,99)/k) varied between 10.9 and 9.1 years.
Figura 2. Porcentaje de degradación diaria por periodo de tiempo para los sitios estudiados.
Figure 2. Daily degradation percentage by time periods for the studied sites.
The recorded degrees of decomposition for the four sites did not
show significant differences, even though it was observed that the
better preserved places showed decomposition degrees slightly
higher. Barlow et al. (2007) as well, did not record significant
differences in the litter decomposition rates in the case of primary
and secondary tropical forests in Brazil. The actual analysis
lasted 300 days, and in a longer research, some changes in the
degradation patterns might occur, as Prescott (2005) discussed.
This author mentioned that long lasting litter decomposition
studies accomplished a stabilization, even with a considerable
amount of litter mass to be decomposed.
En cuanto a las tasas de descomposición, los valores de k
fueron de -0.42 (NS) para el sitio uno, -0.43 (NS) para el dos,
-0.47 (NS) para el tres y -0.50 (NS) para el cuatro. La tasa de
descomposición en cada caso por intervalos de tiempo se consigna
en la Figura 3, en la que se evidencia un comportamiento similar en
todos los sitios. Con estos valores de k el tiempo para alcanzar
una degradación de 99% de la hojarasca (t0,99= ln(1-0,99)/k)
varió entre 10.9 y 9.1 años.
Los grados de descomposición registrados para los cuatro sitios no
mostraron diferencias significativas, aunque se advirtió que los
lugares más conservados presentaron grados de descomposición
ligeramente mayores. Barlow et al. (2007) tampoco
consignaron diferencias significativas en las tasas de descomposición
de hojarasca en el caso de bosques tropicales primarios y
secundarios en Brasil. La duración del presente análisis fue de
300 días, por lo que los patrones de degradación pudiesen
cambiar en una investigación de duración más larga, como lo
discutió Prescott (2005). Dicho autor mencionó que los estudios
Ayres et al. (2009) pointed out that the climate and the initial
properties of litter explain around 70% of the variation of its
decomposition at a global scale. On the other hand, the same
authors make a precision in regard to decomposition being faster
(8%) when the litter that is used is placed underneath the species
that generated it. In this work was used a mixture of litter from
different species of MET coming from a same site (site 1) and,
178
Figura 3. Tasa de descomposición por periodo de tiempo para los sitios estudiados.
Figure 3. Decomposition rate by time period for the studied sites.
since there were non- significant differences among sites, the
observed contrasts could be in the resting 30% unknown factors
highlighted by the authors previously quoted. The decomposition
percentages and the k value that were obtained (24.58-26.51 y
-0.42--0.50, respectively) seem rather low, at first, if compared
to recorded values for tropical forests. For example, Rocha-Loredo y
Ramírez-Marcial (2009) got k values between -1.40 and -1.44 with
decomposition percentages of 34 a 52% for pine and pine-oak forests
of Chiapas, Mexico; while Xuluc-Tolosa et al. (2003) documented
k values that varied from -2.54 to -1.46 for species of successional
phases of the deciduous tropical forest in Campeche, Mexico.
de descomposición de hojarasca de larga duración alcanzaron
la estabilización, incluso con una considerable masa de hojarasca
sin degradar.
Ayres et al. (2009) indicaron que el clima y las cualidades
iniciales de la hojarasca explican cerca de 70% de la variabilidad
de su descomposición a escala global. Por otro lado, los mismos
autores precisaron que la descomposición es más rápida (8%)
cuando la hojarasca utilizada se coloca debajo de las especies
que la produjeron. En este trabajo se empleó una mezcla de
hojarasca de distintos taxa del MET provenientes de un mismo
sitio (sitio 1) y, dado que no hubo diferencias significativas entre sitios,
los contrastes observados pudieran estar en el otro 30% de los
factores desconocidos que señalaron los autores arriba citados.
Los porcentajes de descomposición y los valores de k obtenidos
(24.58-26.51 y -0.42--0.50, respectivamente) parecen bajos, en
principio, si se comparan con valores registrados para bosques
tropicales. Por ejemplo, Rocha-Loredo y Ramírez-Marcial (2009)
obtuvieron valores de k entre -1.40 y -1.44 con porcentajes
de descomposición de 34 a 52% para bosques de pino y de pino
encino en Chiapas; mientras que Xuluc-Tolosa et al. (2003)
documentaron valores de k que variaron de -2.54 a -1.46 para
especies de fases sucesionales del bosque tropical caducifolio
en Campeche, México.
On the other hand, the k values that were determined in this study
are rather high if confronted with those recorded for forests
located in higher latitudes, as those mentioned by Stohlgren
(1988), who quotes k values between -0.18 and -0.62 for mixed
softwood forests in the United States. In regard to pine forests in
India, Das and Ramakrishnan (1985) made an estimation of k
values between -0.307 and -0.46, similar to those of the actual
paper. In regard to the fluctuation of the k values, Zhang et al.
(2008) gathered the information of 293 k values of 70 studies
and fixed them between -0.006 and -4.993; also, they quoted
the lowest for the arctic tundra and the highest for the rainy tropical
forest. For shrubs, the same authors indicated k values between
-0.4 and -0.6, which agree with those estimated in this research.
179
Finally, the k values were higher during the first months, and
later, the degradation process was slower. Sundarapandian
and Swamy (1999) noticed a similar behavior in their work about
tropical forests in India.
Por otro lado, los valores de k determinados en este estudio
resultan altos si se confrontan con los registrados para bosques
situados en latitudes más altas, como los mencionados por Stohlgren
(1988), quien cita valores de k entre -0.18 y -0.62 para bosques
mixtos de coníferas en Estados Unidos de América. En cuanto a
bosques de pino en India, Das y Ramakrishnan (1985) estimaron
valores de k entre -0.307 y -0.46, similares a los del presente
análisis. Respecto a la fluctuación en los valores de k, Zhang et al.
(2008) recopilaron la información de 293 valores de k de 70
estudios y los fijaron entre -0.006 y -4.993; asimismo, citaron los
más bajos para la tundra ártica y los más altos para el bosque tropical
luvioso. Para la vegetación arbustiva, los mismos autores indicaron valores
de k entre -0.4 y -0.6, los cuales concuerdan con los estimados en
esta investigación.
Even though there were not significant differences among the
MET sites, the degradation rate was slightly higher in those with
primary vegetation. The k values that were obtained were similar
to those recorded for equivalent types of vegetation.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors wish to express their gratitude to the Programa de Mejoramiento al
Profesorado (PROMEP) for the financial support provided for the accomplishment
of this study (PROMEP/103.5/11/1047 project). To Dr. Dino Ulises González U. for
the critical review of the manuscript and of the statistical analyses.
Por último, los valores de k fueron mayores durante los primeros
meses y, posteriormente, el proceso de degradación fue más lento.
Sundarapandian y Swamy (1999) notaron un comportamiento similar
en su trabajo sobre bosques tropicales en India.
Aunque no se advirtieron diferencias significativas entre los sitios del
MET, la tasa de degradación fue ligeramente mayor en aquellos con
vegetación primaria. Los valores de k obtenidos resultaron similares a
los registrados para tipos de vegetación equivalentes.
AGRADECIMIENTOS
Al Programa de Mejoramiento al Profesorado (PROMEP) el financiamiento
otorgado para la realización de este estudio (proyecto: PROMEP/103.5/11/1047).
Al Dr. Dino Ulises González U. la lectura crítica del manuscrito y la revisión de
los análisis estadísticos.
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181
NOTA DE INVESTIGACIÓN / RESEARCH NOTE
FACTORES DE CALIDAD DE LA SEMILLA DE CHILE SILVESTRE
(Capsicum annuum L. var. glabriusculum)
QUALITY FACTORS OF WILD CHILI PEPPER (Capsicum annuum L.
var. glabriusculum) SEEDS
Horacio Villalón Mendoza1, Teodoro Medina Martínez2 y Moisés Ramírez Meráz3
1
RESUMEN
Una de las estrategias de dispersión de las semillas de chile silvestre en el norte de México es a través de las aves que las ingieren,
la cual les ha permitido propagarse ampliamente en grandes regiones. Conocer las similitudes y diferencias fenotípicas dentro de las
comunidades de chile silvestre es importante para comprender las diferencias observadas en su comportamiento y domesticación.
La presente investigación tuvo como objetivo determinar el efecto del tamaño de los frutos en la calidad de las semillas utilizadas en su
propagación en vivero. Se emplearon dos procedencias: la comunidad de Oyama, municipio Hidalgo, Tamaulipas y Monclova,
Coahuila. El germoplasma se benefició manualmente en el laboratorio de semillas forestales de la Facultad de Ciencias Forestales de
la Universidad Autónoma de Nuevo León. Los resultados mostraron que el número de semillas es diferente según el tamaño del fruto
de origen: los frutos grandes tuvieron en promedio 20.55 semillas; los medianos, 12.75; y los chicos, 10.95. De los frutos pequeños
se requirieron 206 500 semillas para integrar un kilogramo, de los medianos 119 600 y de los grandes 97 900. No se advirtieron
diferencias en las variables peso de 1 000 semillas, diámetro de las semillas con respecto al tamaño del fruto del que provenían, ni
entre procedencias.
Palabras clave: Calidad de semilla, Capsicum annuum L., chile silvestre, tamaño de fruto, vigor.
ABSTRACT
One of the ways in which the seeds of wild chili peppers are dispersed by birds. These peppers have thus been widely dispersed
across northeastern Mexico. It is important to know the phenotypic similarities and differences between the communities of wild chili
peppers in order to understand the differences identified in their behavior and domestication. The purpose of this study is to determine
the effect of the morphological characteristics (size) of the fruits on the quality of the seeds utilized for the propagation of this species
in the nursery. Two sources of fruits of piquin pepper were used: the community of Oyama, in Hidalgo, Tamaulipas, and a community of
Monclova, Coahuila, Mexico. The germplasm was extracted manually at the forest seed laboratory of Facultad de Ciencias Forestales,
Universidad Autónoma de Nuevo León. In this study the number of seeds was observed to vary according to the size of the fruit of
origin: large fruits contain an average 20.55 seeds each, compared to the medium-sized (12.75 seeds/fruit) and small fruits (10.95
seeds/fruit). 206.500 seeds from large fruits, 119 600 seeds from medium sized fruits, and 97 900 from small fruits are required to
make up one kilogram. There were no statistically significant differences in the variables weight of 1 000 seeds and seed diameter
related to the size of fruits of origin or to the source sites.
Key words: Seed quality, Capsicum annuum L., piquin pepper, fruit size, vigor.
1
Departamento Agroforestal, Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: [email protected].
2
Instituto de Ecología Aplicada, Universidad Autónoma de Tamaulipas.
3
Centro de Investigación Regional del Noreste, INIFAP.
Villalón et al., Factores de la calidad de la semilla ...
El consumo mundial de chile se destaca por su constante incremento
anual; se estima que 25% de la población mundial ingiere
diariamente alguno de sus tipos. El chile silvestre (chile piquín o
chile del monte son los nombres más usados en el noreste del
país) forma parte del acervo cultural de México, en particular,
es muy reconocido en el noreste. La siembra de traspatio y las
recolectas en el campo son una práctica tradicional que apoya
de manera importante la economía familiar; además de, la salud
física y mental de quien la realiza (Villalón et al., 2011b).
Worldwide consumption of chili peppers increases constantly
every year. 25% of the world population is estimated to ingest one
type of peppers every day. Wild chili peppers (piquin peppers or
“mountain chili peppers” are the most common names used in the
northeastern part of the country) are part of the cultural heritage of
Mexico and are particularly appreciated in the northeastern region.
Backyard sowing and field collection are traditional practices
that support the family economy to an important degree and
enhance the physical and mental health of the gatherers (Villalón
et al., 2011b).
El estado de Nuevo León está ubicado en el noreste de
México, donde el chile silvestre es un recurso genético de gran
importancia ecológica y socioeconómica. En consecuencia, se ha
despertado el interés por realizar investigaciones que conlleven
a conservar las poblaciones de dicho recurso y a garantizar su
disponibilidad en distintas temporadas del año y, así, obtener
mejores precios por el producto (Medina et al., 2003). Una de
las actividades relevantes en la investigación es la conservación
del chile piquín, además del valor agregado que se le puede
dar a este recurso y el impacto socioeconómico potencial que significa
para las comunidades rurales del noreste de México.
The state of Nuevo León is located in the northeast of Mexico,
where wild chili peppers are a genetic resource of great ecological and
social-economic importance. Consequently, there is much interest
in carrying out research leading to preserve the populations of
this resource and ensure its availability in different seasons of the
year, and thus, to obtain better prices for the product (Medina
et al., 2003). Research for the preservation of piquin pepper is relevant
because of the value that can be added thereby to this resource
and its potential social-economic impact on the rural communities
of northeastern Mexico.
Capsicum annuum L. var. glabriusculum (chile piquín) es de tamaño
pequeño y se distribuye ampliamente en el noreste de México, región
en la que juega un papel importante en la cocina, la cultura y
la economía de las zonas rurales (Medina et al; 2000; Vilalón et al.,
2010), aunque sus frutos son muy apreciados en todo México; se
consumen frescos, secos y procesados: en conserva con vinagre y
en diferentes salsas, los cuales tienen un potencial prometedor
tanto en el mercado nacional como en el internacional (Secretaría
de Economía, 2005).
Capsicum annuum L. var. glabriusculum (piquin pepper) is small
and is widely distributed in northeastern Mexico, where it plays an
important role in the cuisine, culture and economy of the rural
areas (Medina et al; 2000; Villalón et al., 2010), although it is
highly appreciated in all of Mexico; piquin peppers are eaten
fresh, dry, and processed, in preserves with vinegar and in various
sauces with a promising potential in both the national and
international markets (Secretaría de Economía, 2005).
A potentially successful alternative is to obtain seeds of the
wild chili pepper and grow the plant agriculturally (Rodríguez et al.,
2003; Villalón et al., 2011a); however, the germination of seeds
involves certain problems. Studies on the effect of the storage
of the fruits on this process have been carried out (Villalón and
Soto, 1993), specifying the influence of the quality of the seeds
utilized for the propagation of the species in a nursery and the
characteristics that must be considered for the selection and
handling of the fruits.
Una de las alternativas con posibilidades de éxito para el manejo
del chile piquín es la obtención de planta y su cultivo agronómico
(Rodríguez et al., 2003; Villalón et al., 2011a); aunque sus semillas
presentan problemas para su germinación. Al respecto, se han
efectuado estudios sobre el efecto del almacenamiento de los
frutos en dicho proceso (Villalón y Soto, 1993). En este contexto, se
precisan conocimientos sobre la influencia de la calidad de la
semilla empleada en la propagación de la especie en vivero y
acerca de las características que se deben considerar para la
selección y manejo de los frutos.
One of the strategies for the dispersion of wild chili pepper
seeds is their ingestion by birds, which has allowed their wide
distribution in the northeast of the country. It is important to know
the phenotypic similarities and differences within the populations of
wild chili pepper in order to understand the differences registered
in studies on their behavior and domestication, as well as to
explain similar behaviors of wild chili pepper plants from distant
origins (Villalón et al., 2011a).
Una de las estrategias de dispersión de las semillas del chile
silvestre es su ingesta por aves, lo que ha permitido que se área
de distribución en el noreste del país sea muy amplia. Conocer
las similitudes y diferencias fenotípicas dentro de las poblaciones de
chile silvestre es importante para comprender las diferencias
registradas en estudios de comportamiento y domesticación, así
como para explicar los comportamientos similares de plantas de
chile silvestre de procedencias lejanas (Villalón et al., 2011a).
The objectives of this research were to determine the effect of the
morphological characteristics (size) of the fruits on the quality of
the seeds utilized for the cultivation of the species in a nursery.
Los objetivos del presente trabajo fueron determinar el efecto
que tienen las características morfológicas (tamaño) de los frutos
en la calidad de las semillas utilizadas para su cultivo en vivero.
183
Se emplearon frutos de chile piquín de dos procedencias
representativas de las áreas productoras de la región. Los sitios
elegidos fueron la comunidad Oyama, municipio Hidalgo,
Tamaulipas y el segundo en el municipio Monclova, Coahuila.
Piquin pepper fruits were gathered from two different sites
that are representative of the production areas of the region. The
selected sites were the community of Oyama, in the municipality
of Hidalgo, Tamaulipas, and the second was located in the
municipality of Monclova, Coahuila.
Los frutos recolectados se colocaron en bolsas de papel y
se almacenaron bajo la sombra para transportarlos al día siguiente.
En el Laboratorio de la Facultad de Ciencias Forestales de la
Universidad Autónoma de Nuevo León se procedió a su secado
bajo la sombra, a una temperatura entre 20 y 25 ° C, a fin de no dañar
las semillas.
The gathered fruits were placed in paper bags and stored in
the shade in order to be transported the next day. They were
dried in the shade at the Laboratory of the Faculty of Forestry
Science of the Autonomous University of Nuevo León, at a
temperature of 20 to 25 °C, so as not to damage the seeds.
La selección de los chiles fue al azar y se efectuó una vez
que estuvieron secos; se tomaron 35 de cada lote de frutos
clasificados por tamaño (Rojas, 1998), lo cual sumó un total de 70
individuos por tamaño: grandes, medianos y chicos. Se registró
el peso y diámetro de cada fruto antes de extraer las semillas
y, posteriormente, se tomaron los datos individuales de peso,
diámetro y características de calidad, así como su número por
fruto, el peso de 1 000 semillas y número de semillas necesarias
para conformar un kilogramo.
The selection of the chili peppers was made at random once
these were dry; 35 chili peppers were taken from each batch
of fruits classified by size (Rojas, 1998). A total of 70 individuals
–large, medium and small– were used. The weight and diameter
of each fruit were registered before extracting the seeds, and so
were, subsequently, the individual weight, diameter and quality
characteristics, as well as the number of seeds per fruit, the
weight of 1 000 seeds, and the number of seeds per kilogram.
The variance analysis (p=0.05) showed a statistical difference
in the number of seeds according to the size of the fruit (Table 1,
Figure 1). The average number of seeds was 20.55 for large fruits; 12.75
for medium-sized fruits, and 10.95 for small fruits, i.e., the large fruits had
almost twice as many seeds as the small ones. Without any mention
of their size, Villalón et al. (2011b) pointed out that the fruits of wild
chili pepper had an average of 18.1 seeds; Rodríguez et al. (2003)
evaluated wild chili peppers from 10 different sites of northeaster
Mexico and considered an average of 18.6 seeds per fruit. Also, Mata
et al. (2009) registered 8.7 to 23.5 as the average number of
seeds in fruits from various sites of Nuevo León. These figures
agree with the results documented in our study.
El análisis de varianza (p = 0.05) indicó que sí existe una
diferencia estadística en el número de semillas según el tamaño del
fruto (Cuadro 1, Figura 1). Los grandes tuvieron 20.55 semillas en
promedio; los medianos, 12.75, y los chicos, 10.95; es decir, los
de mayor tamaño casi duplicaron el número de los chicos. Sin
considerar el tamaño, Villalón et al. (2011b) mencionan que los
frutos de chile silvestre presentaron 18.1 semillas en promedio;
Rodríguez et al. (2003), al evaluar 10 procedencias de chile silvestre
del noreste de México consignaron un promedio de 18.6 semillas por
fruto; y en diferentes localidades de Nuevo León, Mata et al.
(2009) registraron frutos que contenían desde 8.7 hasta 23.5 semillas
en promedio. Los resultados anteriores coinciden con los que se
documentan en el presente estudio.
As to the variable weight of 1 000 seeds, the variance
analysis showed no significant differences for a p value equal to
0.05 (Table 1).
Cuadro 1. Prueba ANOVA del factor tamaño del fruto de chile piquín.
Table 1. NOVA test for the size factor of piquin pepper fruits.
Variable
GL
CM
F
p
No. de semillas
57
15.38393
15.38393
0.000005**
Peso de mil semillas
57
1.560325
1.836660
0.168654ns
No. semillas / kg
57
898817E4
7.355
0.00144**
Diámetro de las semillas
57
0.071364
0.307182
0.736726ns
GL = Grados de Libertad; CM = Cuadrado Medio; Significativo a 0.01<p≤0.05 (*); p≤0.01 (**).
ns = No significativo.
DF = Degrees of Freedom; MS = Mean Squared; Significant at 0.01<p≤0.05 (*); p≤0.01 (**);
ns = Not significant.
No. de semillas por fruto = No. of seeds per fruit; Grande = Large; Mediano = Medium; Chico = Small; Tamaño del fruto = Fruit size; Media = Mean
184
Figura 1. Comportamiento del número de semillas contenidas en los frutos de chile
piquín dependiendo del tamaño del fruto.
Figure 1. Behavior of the number of seeds contained in the fruits of piquin pepper
depending on the size of the fruit.
En cuanto a la variable peso de 1 000 semillas, en el análisis
de varianza no se observaron diferencias significativas con un
valor de p = 0.05 (Cuadro 1).
In the variance analysis, there were significant statistical
differences (p = 0.05) for the variable number of seeds per
kilogram (Table 1, Figure 2), and it was determined that 206 500
seeds from small fruits, 119 600 seeds from medium-sized fruits
and 97 900 seeds from large fruits were required to obtain one
kilogram of seeds. In a study of wild chili peppers from 34 different
sites, Pérez et al. (2009) pointed out that one kilogram contained
an average of 458 660 seeds, which is more than twice the
number mentioned in our study. However, these authors also
recognized sites where a kilogram had only 207 680 seeds, and
therefore concluded that the origin of the chili peppers has an
influence on this variable. This shows the importance of the size of
the fruits harvested and selected to form the batches of seeds that will
be used for sowing.
En el análisis de varianza, la variable número de semillas por
kilogramo se evidenciaron diferencias estadísticas significativas
(p = 0.05) (Cuadro 1, Figura 2), y se determinó que para integrar
un kilogramo de semillas procedentes de frutos pequeños se
requirieron 206 500, de los medianos 119 600, y de los grandes
97 900. En un estudio de 34 procedencias de chile silvestre,
Pérez et al. (2009) apreciaron que un kilogramo se integraba por
458 660 semillas en promedio, lo cual significa más del doble de
lo referido en el presente trabajo. No obstante, dichos autores
Figura 2. Resultados del análisis de cantidad de semillas de chile piquín requeridas para
conformar un kilogramo de peso según el tamaño del fruto del que procedían.
Figure 2. Results of the analysis of the amount of piquin pepper seeds required to make
up a kilogram according to the size of the fruits of origin.
185
también reconocieron procedencias con 207 680 semillas por
kilogramo; por lo que concluyen que la procedencia influye en
esta variable. Lo anterior indica la importancia del tamaño del
fruto que se cosecha y se designa para conformar los lotes de
semillas que se utilizaran en la siembra.
No significant differences (p = 0.05) were found in the variance
analysis for seed diameter and its relationship to the size of the fruit
(Table 1); however, there was a tendency to have a larger diameter
when the fruits were smaller; this is due to the lower number of
seeds in each fruit (Figure 3).
Respecto al diámetro de las semillas y su relación con el
tamaño del fruto, el análisis de varianza no evidenció diferencias
significativas (p = 0.05) (Cuadro 1.); sin embargo, se notó una
tendencia a tener un mayor diámetro cuando el fruto era más pequeño;
esto se explica por el menor número de semillas presente en
cada uno de ellos (Figura 3).
The previously discussed data shows that the diameter of the
seeds of wild chili peppers is not related to the size of the fruit in
74% of the cases, since large fruits do not necessarily have large
seeds and vice versa.
Figura 3. Relación observada en el análisis del tamaño o diámetro de las semillas en
función del tamaño de fruto de procedencia.
Figure 3. Relationship observed in the analysis of size or diameter of the seeds in terms
of the size of the fruits of origin.
Lo anteriormente discutido muestra que el diámetro de las
semillas del chile silvestre no está relacionado con el tamaño del
fruto en 74% de los casos., ya que no necesariamente las semillas
grandes provienen de los frutos grandes y viceversa.
The number of seeds from the fruits of wild chili peppers was
observed to vary according to the size of fruits of origin: the
average number of seeds is 20.55 for large specimens, 12.75 for
medium size specimens, and 10.95 for small specimens.
Se advirtió que el número de semillas de los frutos de chile
silvestre varía según el tamaño del fruto del que procede: los
ejemplares grandes presentan un promedio de 20.55 semilas cada
uno, los medianos 12.75, y los chicos 10.95.
206 500 seeds from large fruits, 119 600 seeds from medium
size fruits, and 97 900 seeds from small fruits were required to
make up a kilogram. No differences in the weight of 1 000 seeds
and seed diameter were found in relation to the size of the fruits of
origin or between the two sites harvested.
Para integrar un kilogramo de semilas los frutos pequeños necesitaron
206 500 semillas, los medianos 119 600 y los chicos 97 900. No
se observaron diferencias en las variables peso de 1 000 semillas y
diámetro de las semillas con respecto al tamaño del fruto del que
provienen, ni entre las dos procedencias utilizadas.
No differences were found for the tested characteristics –number of
seeds per fruit, weight of 1 000 seeds, number of seeds per
kilogram–between the two source sites.
If the seeds of wild chili peppers are to be utilized for the
propagation of the species, it is important to assess their quality,
which will depend on the dimensions of the fruits of origin.
No existieron diferencias en las características probadas entre
las dos procedencias, número de semillas por fruto, peso de 1 000
semillas, número de semillas por kilogramo y diámetro de las semillas.
186
Cuando se utilice semilla de chile silvestre para la producción
de planta es importante realizar una evaluación de calidad de la
misma, ya que ésta dependerá de las dimensiones de los frutos
empleados para obtener la semilla.
The size of the fruit turned out not to be a phenotypic
characteristic determined by their origin.
ACKNOWLEDGEMENTS
El tamaño del fruto no resultó ser una característica fenotípica
determinada por la procdencia procedencia.
The authors wish to express their gratitude to the support staff of the Departamento
Agroforestal de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma
de Nuevo León as well as to the Sistema Nacional de Recursos Filogenéticos
(Sinarefi) and the Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semilas, SNICS] for
the funding granted.
AGRADECIMIENTOS
Los autores manifiestan su agradecimiento al personal de apoyo del Departamento
Agroforestal de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma
de Nuevo León, así como el financiamiento otorgado por el Sistema Nacional de
Recursos Filogenéticos (Sinarefi) y al SNICS.
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187
CONSEJO ARBITRAL
Argentina
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria.- M.Sc. Leonel Harrand
Museo Argentino de Ciencias Naturales.- Dra. Ana María Faggi
Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA).- Dr. Eduardo Martínez Carretero
Canadá
Universitè Laval, Québec.- Ph. D. Roger Hernández
Cuba
Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical.- Dra. Amelia Capote Rodríguez
Unión Nacional de Escritores y Artistas de Cuba.- Dra. Raquel Carreras Rivery
Chile
Universidad del Bío Bío.- Dr. Rubén Andrés Ananias Abuter
España
CIFOR-INIA.- Dr. Eduardo López Senespleda, Dr. Gregorio Montero González, Dr. Sven Mutke Regneri
Fundación CEAM.- Dra. María José Sánz Sánchez
Universidad de Oviedo.- Dr. Elías Afif Khouri
Universidad Politécnica de Madrid.- Dr. Alfredo Blanco Andray, Dr. Luis Gil Sánchez, Dr. Alfonso San Miguel-Ayanz,
Dr. Eduardo Tolosana, Dr. Santiago Vignote Peña
Estados Unidos de América
New Mexico State University.- Ph.D. John G. Mexal
Northern Arizona University .- Ph.D. Peter Z. Fulé
University of Colorado at Denver.- Ph.D. Rafael Moreno Sánchez
University of Florida.- Ph.D. Francisco Javier Escobedo Montoya
United States Department of Agriculture, Forest Service.- Dr. Mark E. Fenn, Dr. Carlos Rodriguez Franco
Italia
International Plant Genetic Resources Institute.- Dra. Laura K. Snook
México
.Asociación Mexicana de Arboricultura.- Dr. Daniel Rivas Torres.
Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.- Dr. José F. Conrado Parraguirre Lezama.
Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Dra. Luz María del Carmen Calvo Irabién
Ph.D. José Luis Hernández Stefanoni
Centro de Investigación y Docencia Económicas.- Dr. Alejandro José López-Feldman
CENTROGEO / CONACYT.- Dra. Alejandra López Caloca.
Colegio de la Frontera Sur.- Dr. Bernardus H. J. de Jong, Dr. Mario González Espinosa, Ph.D. Jorge E. Macías Sámano,
Dr. Neptalí Ramírez Marcial, Dr. Cristian Tovilla Hernández, Dr. Henricus Franciscus M. Vester
Colegio de Postgraduados.- Dr. Arnulfo Aldrete, Dr. Dionicio Alvarado Rosales, Dr. Víctor M. Cetina Alcalá,
Dra. Ma. de Lourdes de la Isla de Bauer, Dr. Héctor M. de los Santos Posadas, Dr. Armando Equihua Martínez,
Dr. Ronald Ferrara-Cerrato, Dr. Edmundo García Moya, Dr. Manuel de Jesús González Guillén, Dr. Jesús Jasso Mata,
Dr. Lauro López Mata, Dr. Javier López Upton, Dr. Martín Alfonso Mendoza Briseño, Dr. Antonio Trinidad Santos,
Dr. Juan Ignacio Valdés Hernández, Dr. José René Valdez Lazalde, Dr. J. Jesús Vargas Hernández,
Dra. Heike Dora M. Vibrans Lindemann
El Colegio de México.- Dra. María Perevochtchikova
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El Colegio de Tlaxcala, A.C..- M.C. Noé Santacruz García
Instituto de Ecología, A. C..- Dr. Pedro Guillermo Ángeles Álvarez, Dr. Ismael Raúl López Moreno
Instituto Politécnico Nacional.- Dr. Alejandro Daniel Camacho Vera, Ph.D. José de Jesús Návar Cháidez,
M.C. D. Leonor Quiroz García, Ph.D. Sadoth Sandoval Torres
PRONATURA.- Dr. José A. Benjamín Ordoñez Díaz
Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.- Dr. Eladio Heriberto Cornejo Oviedo, M.C. Salvador Valencia Manzo
Universidad Autónoma Chapingo.- M.C. Beatriz Cecilia Aguilar Valdez, M.C. Baldemar Arteaga Martínez,
Dra. Emma Estrada Martínez, M.C. Mario Fuentes Salinas, M.C. Enrique Guízar Nolazco, Dra. María Isabel Palacios Rangel,
Dr. Hugo Ramírez Maldonado, Dr. Dante Arturo Rodríguez Trejo, Dr. Leonardo Sánchez Rojas, Dr. Enrique Serrano Gálvez,
Dra. Ernestina Valadez Moctezuma
Universidad Autónoma de Baja California Sur.- Dr. José Antonio Martínez de la Torre
Universidad Autónoma de Chihuahua.- Ph.D. Concepción Luján Álvarez, Ph.D. Jesús Miguel Olivas García
Universidad Autónoma de Guadalajara.- Dr. Mauricio Alcocer Ruthling
Universidad Autónoma de Nuevo León .- Dr. Glafiro J. Alanís Flores, Dr. Enrique Jurado Ybarra,
Dr. José Guadalupe Marmolejo Monsiváis, Dr. Eduardo Javier Treviño Garza
Universidad Autónoma de Querétaro.- Dr. Luis Gerardo Hernández Sandoval
Universidad Autónoma de San Luis Potosí.- M.C. Carlos Arturo Aguirre Salado
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.- Dra. Ana Laura López Escamilla, Dr. Ángel Moreno Fuentes
Universidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Darío Ibarra Zavala, Dr. Armando Burgos-Solorio
Universidad Autónoma Indígena de México.- Dra. Hilda Susana Azpiroz Rivero
Universidad Autónoma Metropolitana.- Dr. Héctor Castillo Juárez, Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera
Universidad de Guadalajara.- Dr. Luis Ramón Bravo García, Dr. Ezequiel Delgado Fourné,
M.C. Francisco Javier Fuentes Talavera, M.C. María Guadalupe Lomelí Ramírez, M.C. Roberto Novelo González,
Dr. Rubén Sanjuán Dueñas
Universidad del Mar.- M.C. Verónica Ortega Baranda
Universidad Juárez del Estado de Durango.-Dr. Javier Leonardo Bretado Velázquez,
Dr. Hermes Alejandro Castellanos Bocaz, Dr. José Javier Corral Rivas, Ph.D. José Ciro Hernández Díaz, Dr. Marín Pompa García
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.- Dr. José Cruz de León, M.C. Marco Antonio Herrera Ferreyra,
Dr. Alejandro Martínez Palacios, Dr. José Guadalupe Rutiaga Quiñones, Dr. David Zavala Zavala
Universidad Nacional Autónoma de México.- Dra. María del Consuelo Bonfil Sanders, Dr. Humberto Bravo Álvarez,
Dra. Eliane Ceccón, Dr. Joaquín Cifuentes Blanco, Dr. Abisaí Josué García Mendoza, Dr. Roberto Garibay Orijel,
Dr. Julio Alberto Lemos Espinal, Dr. Daniel Piñero Dalmau, Dr. Américo Saldívar Valdés, Dra. Teresa Terrazas Salgado
Universidad Veracruzana.- Dr. Lázaro Rafael Sánchez Velásquez
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Miguel Acosta Mireles,
Dr. Juan de Dios Benavides Solorio, Dr. Fernando Carrillo Anzures, Dr. Carlos Román Castillo Martínez,
Dr. José Gilberto Chávez León, M.C. Alfonso de la Rosa Vázquez, Dr. José Germán Flores Garnica,
M.C. Antonio González Hernández, Dr. Vidal Guerra de la Cruz, Dr. José Amador Honorato Salazar, Dr. Fabián Islas Gutiérrez,
Dr. Emiliano Loeza Kuk, M.C. José Francisco López Toledo, Dr. Martín Martínez Salvador,
Dra. Aixchel Maya Martínez, Dr. José Isidro Melchor Marroquín, M.C. Francisco Moreno Sánchez, Dr. Ramiro Pérez Miranda,
Dr. José Ángel Prieto Ruíz, Dr. Guillermo Sánchez Martínez, Dr. Erasto Domingo Sotelo Ruiz,
Dr. Arturo Gerardo Valles Gándara, Dr. José Villanueva Díaz, M.C. Eulalia Edith Villavicencio Gutiérrez.
Dra. Ana Laura Wegier Briuolo
Consultores Privados.- Dr. Gustavo Cruz Bello, M.C. Juan Islas Gutiérrez, M.Sc. Rosalía A. Cuevas Rangel,
Dra. Teresita del Niño Jesús Marín Hernández
CONSEJO EDITORIAL
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Francisco Becerra Luna,
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Universidad Autónoma de Chapingo.- Dra. María Isabel Palacios Rangel
Universidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Armando Burgos-Solorio
Universidad Nacional Autónoma de México.- M.C. Verónica del Pilar Reyero Hernández
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El
Vo lu m e n
4, Número 17
de la Revista Mexicana
de Ciencias Forestales, se
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2013. Impreso por: URBIMPRESOS,
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