DROSOPHILA (PHLORIDOSA) LU1Zll STURTEV ANT

Transcripción

DROSOPHILA (PHLORIDOSA) LU1Zll STURTEVANT
(DIPTERA: DROSOPHILIDAE), ESPECIE ANTOFILA
DEMEXICO
MARIE TIIERÉSE CHASSAGNARD *
LÉONIDAS TSACAS **
* Laboratoire de Biologie et
Génétique Evolutives du CNRS
1, Aven u e de la Terrasse
91198 Gif-sur-Yvette Cedex
FRANCE
** Laboratoire d'Entomologie du
Muséum National d'Histoire Naturelle
45, rue Buffon
75005 Paris
FRANCE
Folia Entomológica Mexicana No. 85: 95-105 (1992)
Este trabajo fue financiado por el CNRS (Francia) y el CONACYT (México) dentro del
programa PICS: Ecologie et aménagement du Mexique "Les Drosophiles anthophiles et
faunistique du Mexique".
Recibido para publicación: 15 enero 1991
Aceptado para publicación: 19 mayo 1992
,J,-
96
FOLIA ENTOMOL. MEX.
85 (1992)
RESUMEN
Se completa la descripción de la mosca antófila Drosophila lutzii Sturtevant, 1916 con el
estudio y la representación gráfica de las estructuras genitales del macho y del ovipositor de la
hembra. Su distribución y la lista de sus plantas hospederas son actualizadas y comentadas. En
México, se estudia su relación con lpomoea Jiliacea Choisy (Convolvulaceae) y los resultados
obtenidos son comparados con los de Montague y Kaneshiro en el archipiélago de Hawaii.
PALABRAS
CHASSAGNARD Y
significativas en cuanto a 1
el caso de lpomoea tiliacej
que presentamos en este
aparato genital externo del
que permiten una determin
CI.AVE: morfología, relación insectos-flores, lpomoea.
ABSTRACT
The anthophilic Drosophila (Phloridosa) lutzji Sturtevant, 1916 in Mexico. The maJe
genitalia and the ovipositor of D. lutzii are described and figured. The distribution and the list
of its host-plants are brought to date and commented upon. The relation between D. lutzii and
lpomoea Jiliacea Choisy (convolvulaceae) was studied in Mexico in relation with data from
Montague and Kaneshiro studies on Hawaii.
KEY WORDS: morphology, relation insects-flowers, lpomoea.
INTRODUCCIÓN
El fenómeno de la antofflia se ha observado en numerosos géneros de la
familia Drosophilidae y prácticamente en todas las regiones biogeográficas.
Numerosos trabajos han sido dedicados al estudio de las especies florícolas
(para mayor información consultar: Pipkin y col., 1966; Brncic, 1983;
Lachaise y Tsacas, 1983; Okada y Carson, 1982 a,b; Toda y Okada, 1983;
Tsacas y col. 1988).
Montague y Kaneshiro (1982) y Montague (1984) estudiaron en la isla de
Hawaii (Archipiélago de Hawaii), la biología de la reproducción, la dinámica
de poblaciones y, además estimaron la densidad de las poblaciones de la
especie Drosophila (Phloridosa) Lutzii Sturtevant, 1916 ( = jloricola
Sturtevant, 1942), bajo el nombre de D. jloricola, en comparación con la
especie endémica Scaptomyza (Exalloscaptomyza) caliginosa Hardy.
Durante las dos misiones efectuadas en México en 1984 y 1987, tuvimos
la oportunidad de observar y colectar la especie Drosophila lutzii en varias
localidades y en las flores de distintas especies de fanerógamas. Sin
embargo, las condiciones necesarias para efectuar observaciones
Las colectas de Drosopl.
las siguientes localidades:~
y en Los Tuxtlas (Veracruz
tiliacea fueron realizadas
carretera México-Cuernav'
encontramos en octubre
importante de /. tiliacea en
período en el que, de acu
encuentra un mayor núme
colectadas junto con la flor
de plástico, cada flor en
contenido de las bolsas fu~
interior.
Los huevos son muy dit
que éstas fueron tratadas e
glicerol (lO: 1: 1). Esta solw
de drosofflidos y al mism
volverlos translúcidos, lo q
RE
Drosophila (Phloridosa,
de ejemplares provenientes
el tipo de la especie y dibuj<
y Bachli (1990) establecie1
Sturtevan, 1916 = D. (Ph
repercutido en los numeros
lutzii que ha sido ignorada
~5
(1992)
CHASSAGNARD Y TSACAS:
·ophila lutzii Sturtevant, 1916 con el
ales del macho y del ovipositor de la
11 son actualizadas y comentadas. En
sy (Convolvulaceae) y los resultados
üro en el archipiélago de Hawaii.
tevant, 1916 in Mexico. The male
figured. The distribution and the list
1. The relation between D. lutzii and
1 Mexico in relation with data from
'lea.
, en numerosos géneros de la
;las regiones biogeográficas.
tdio de las especies florfcolas
r col., 1966; Brncic, 1983;
82 a,b; Toda y Okada, 1983;
1984) estudiaron en la isla de
1la reproducción, la dinámica
lad de las poblaciones de la
rtevant, 1916 ( = jloricola
r:ola, en comparación con la
Iza) caliginosa Hardy.
lico en 1984 y 1987, tuvimos
~ Drosophila lutzii en varias
~ies de fanerógamas. Sin
efectuar
LlJlZ/1 ESPECIE ANTÓFILA
97
significativas en cuanto a la relación planta-insecto solamente se dieron en
el caso de lpomoea tiliacea Choisy (Convolvulaceae), y son los resultados
que presentamos en este trabajo. También aportamos los esquemas del
aparato genital externo del macho y del ovipositor de la hembra, estructuras
que permiten una determinación precisa de la especie.
MATERIAL Y MÉTODOS
~moea.
a
D.
observaciones
Las colectas de Drosophila lutzii en diferentes flores fueron realizadas en
las siguientes localidades: Xochimilco (México D.F.); Cuernavaca (Morelos)
y en Los Tuxtlas (Veracruz). Las observaciones sobre la relación D. lutzii-1.
tiliacea fueron realizadas al norte de Cuernavaca, cerca de la antigua
carretera México-Cuernavaca, a una altitud de 2200 metros. En este lugar
encontramos en octubre 1987, cerca de la carretera, una población
importante de /. tiliacea en floración. La colecta se efectuó de 13 a 15 hrs.
período en el que, de acuerdo con nuestras observaciones anteriores, se
encuentra un mayor número de moscas en las flores. Las moscas fueron
colectadas junto con la flor, por medio de un movimiento rápido, en bolsas
de plástico, cada flor en forma individual. Una vez en el laboratorio el
contenido de las bolsas fue analizado previa anestesia de las moscas en su
interior.
Los huevos son muy difíciles de observar en las flores al natural, por lo
que éstas fueron tratadas con una solución de alcohol 60°, ácido acético y
glicerol (10: 1: 1). Esta solución es un excelente conservador para los imagos
de drosoffl idos y al mismo tiempo decolora los pétalos de la tlor hasta
volverlos translúcidos, lo que facilita la observación de los huevos.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Drosophila (Phloridosa) lutzii fue descrita por Sturtevant (1916) a partir
de ejemplares provenientes de Cuba (La Habana). En 1984 Vil el a reexaminó
el tipo de la especie y dibujó sus estructuras genitales. Recientemente, Vilela
y Blichl i (1990) establecieron la sinonimia Drosophila (Phloridosa) lutzii
Sturtevan, 1916 = D. (Ph.) jloricola Sturtevant, 1942. Esta sinonimia ha
repercutido en los numerosos trabajos sobre D. jloricola contrariamente a D.
lutzii que ha sido ignorada para los investigadores.
CHASSAGNARD Y
98
FOLIA ENTOMOL. MEX.
T
85 (1992)
El presente trabajo ya había sido enviado para su publicación a esta
revista, cuando fue publicado el artículo de Vilela y Bachli (1990)
notificando esta sinonimia. Sin embargo hemos conservado nuestras
ilustraciones y la descripción de los órganos genitales efectuados sobre el
material que hemos colectado en México y sobre el cual hemos realizado
nuestras observaciones.
Epandrio y órganos anexos (Fig. 1,2): El epandrio es de color claro
como el último tergito, ancho, con fragma estrecho y cubierto de una
pilosidad corta sobre el tercio dorsal, una única seda marginal larga menor
que la mitad de su altura total y en su extremo algunas sedas dispuestas en
línea oblícua. Surestilo estrecho, alargado, con un peine de 6 a 7 dientes
grandes de tamaño variable, siendo el superior el más largo; a la altura de
los dientes inferiores y sobre la parte externa se observan de 2 a 3 sedas
cortas, en el interior del peine se observa también un grupo de numerosas
sedas de tamaño variable. Cercos sin unirse al epandrio, cubiertos de largas
sedas, alargadas y ensanchadas en su parte posterior; en vista lateral, su
extremidad inferior puntiaguda presenta 2 a 4 sedas. Hipandrio, falo y
órganos anexos (Fig. 3,4): El hipandrio es rectangular con una muesca en
el borde posterior, sedas paramedianas largas. Los bordes de esta muesca
están ligeramente levantados y abultados, cubiertos completamente por una
pilosidad corta. Parámeros anteriores portando cada uno un grupo de 4 a 9
sedas cortas. Distiphallus con un ápice comprimido lateralmente y
presentando unas expansiones laterales con el borde dentado. Falapodema
intensamente curvado ventralmente.
El ovipositor (Fig. 5) presenta una decena de dientes marginales pequeños
y fuertes, y otros 3 en posición más separada; a la altura del sexto diente se
observa una seda de tamaño mediano. De acuerdo a su morfología, el
ovipositor de D. lutzii constituye una herramienta adaptada para desgarrar
los tejidos vegetales, lo que permite la oviposición del huevo en el interior
del parénquima de los pétalos florales. Se parece mucho al ovipositor de las
especies del grupo D. aterrima del subgénero Drosophila (Scaptodrosophila)
que son también antófilas (Tsacas y col. 1988). Espermateca (Fig. 6) muy
grande y alargada no esclerosada.
Al final de la descripción Sturtevant (1942) da algunos informes sobre la
biología de la especie y prueba de su carácter antófilo: los adultos fueron
Figs. 1-6. Drosophila (Phloridosa) l1
2) id., vista lateral; 3) órganos fá
ovipositor; 6) espennateca.
D.
LUTZII ESPECIE ANTÓFILA
99
(1992)
1ara su publicación a esta
Vilela y Bachli (1990)
111os conservado nuestras
nitales efectuados sobre el
re el cual hemos realizado
pandrio es de color claro
,trecho y cubierto de una
seda marginal larga menor
~gunas sedas dispuestas en
un peine de 6 a 7 dientes
:1 más largo; a la altura de
e observan de 2 a 3 sedas
én un grupo de numerosas
lalldrio, cubiertos de largas
1terior; en vista lateral, su
sedas. Hipandrio, falo y
10gular con una muesca en
l..os bordes de esta muesca
tos completamente por una
ada uno un grupo de 4 a 9
mprimido lateralmente y
orde dentado. Falapodema
lientes marginales pequeños
la altura del sexto diente se
Jerdo a su morfología, el
lta adaptada para desgarrar
ón del huevo en el interior
¡mucho al ovipositor de las
~sophila (Scaptodrosophila)
~·Espermateca (Fig. 6) muy
¡
• algunos informes sobre la
~tófilo: los adultos fueron
Figs. 1-6. Drosophila (Phloridosa) lutzii Sturtevant. 1) epandrio y órganos anexos, vista caudal;
2) id., vista lateml; 3) órganos fálicos e hipandrio, vista ventml; 4) id., vista lateml; 5)
ovipositor; 6) espermateca.
CHASSAGNARD Y
100
FOLIA ENTOMOL. MEX.
85 (1992)
colectados en flores diferentes " .. .Datura (probably the chief natural foodplant, Hibiscus, melon, morning glory, and calla Iily)". A pesar de que
algunos individuos puedieron ser mantenidos en el medio habitual para
drosofílidos, nos fue imposible mantener un cultivo durante varias
generaciones. Todos estos datos fueron retomados casi textualmente por
Patterson en 1943.
Tabla 1
Lista de las plantas hospederas de Drosophila lutzii
Region
Flores
La distribución de D. [,
EUA: California, Arizona;
Maui, Kahoolawe; México:
Veracruz; de Guatemala
(nueva. loe.). Esta lista pe
región neotropical, pero~
de otras regiones biogeogr
en casi todas partes del
transporte de plantas orna
para D. lutzii en otros pafst
que ... "this species was ir
rotting squash plants".
Autor
DROSOPf.
Convolvulaceae lpomoea tiliacea
lpomoea acuminata
lpomoea spp.
lpomoea sp.
México : México DF, Morelos en esta publicación
Archipiélago Hawaii : Hawaii Montague & Kaneshiro, 1982
Sturtevant, 1942
E.U.A. : California
en esta publicación
México : Veracruz
Cucurbitaceae
Cucurbita maxima
Sturtevant, 1942
E.U.A. :California
México : México DF, Morelos en esta publicación
México : Morelos
Malvaceae
Hibiscus sp.
Gossypium sp.
E.U.A. : California
Jamaica
Sturtevant, 1942
Hardy, 1965
Araceae
Zantedescia sp.
E.U.A. : California
México : Morelos
Sturtevant, 1942
Solanaceae
Solandra nitida ?
Datura candida ?
Datura arborea
Datura sp.
México : Morelos
México : Morelos
E.U.A : California
Cuba
Sturtevant, 1942
Sturtevant, 1916
Apocynaceae
Allamanda sp.
México : Morelos
Cucurbita pepo
Drosophila /utzii es una
tabla 1, fue colectada dent1
distintos, pertenecientes a
ampliarán la 1ista de las pi
Drosophila /utzii pone '
los pétalos, cerca de su bali
encontramos que un 70% e
huevo o una larva neonata
de 1.2 y desciende a 0.8 ,
como puede observarse en
huevo en cada flor y rara
La densidad de adultos
las flores colectadas albe
colonizada, ó 2 si se consil
reflejan la gran variabilid;
flor, que en ciertos casos
individuos.
Antes de comparar nuc
Hawaii por Montague y K:
sobre el método con el qw
D.
Llnzii ESPECIE ANTÓFILA
101
:s (1992)
1bably the chief natural foodcalla lily)". A pesar de que
1 en el medio habitual para
un cultivo durante varias
nados casi textualmente por
Drosophila lutzii
La distribución de D. lutzii conocida actualmente es la siguiente: Cuba;
EUA: California, Arizona; Archipiélago de Hawaii: Hawaii, Oahu, Kauai,
Maui, Kahoolawe; México: Chihuahua, Michoacán, México D. F., Morelos,
Veracruz; de Guatemala a Costa Rica; Colombia; Jamaica; Guadalupe
(nueva. loe.). Esta lista permite suponer una distribución más amplia en la
región neotropical, pero también sugiere su posible introducción en países
de otras regiones biogeográficas. La presencia de Ipomoea y de Cucurbita
en casi todas partes del mundo refuerza esta hipótesis. En efecto el
transporte de plantas ornamentales es un excelente medio de introducción
para D. lutzii en otros países. Montague y Kaneshiro (1982) juzgan probable
que ... "this species was introduced to the archipelago (Hawaii) by way of
rotting squash plants".
Autor
DROSOPHllA LU7ZI/ E IPOMOEA TILIACEA
~relos en esta publicación
Hawaii Montague & Kaneshiro, 1982
Sturtevant, 1942
Sturtevant, 1942
Morelos en esta publicaci'ón
Sturtevant, 1942
Hardy, 1965
Sturtevant, 1942
Sturtevant, 1942
Sturtevant, 1916
Drosophila /utzii es una especie ant6fila polffaga. Como se muestra en la
tabla J, fue colectada dentro de la estructura floral de plantas de 9 géneros
distintos, pertenecientes a 6 familias. Es muy probable que nuevas colectas
ampliarán la lista de las plantas hospederas de esta especie.
Drosophila /utzii pone un huevo a la vez que inserta en el parenquima de
los pétalos, cerca de su base. En el momento de la observación en el campo,
encontramos que un 70% de las flores colectadas contenían por lo menos un
huevo o una larva neonata. La oviposici6n promedio por flor colonizada es
de l. 2 y desciende a O. 8 si consideramos el total de las flores colectadas,
como puede observarse en la tabla JI. En general solamente es ovipuesto un
huevo en cada flor y rara vez dos.
La densidad de adultos por flor se presenta en la tabla III. El 66.3% de
las flores colectadas albergan 166 adultos, es decir, 3 adultos por flor
colonizada, ó 2 si se considera el total de flores colectadas. Estos valores no
reflejan la gran variabilidad en el número de adultos encontrados en cada
flor, que en ciertos casos puede albergar desde uno hasta una decena de
individuos.
Antes de comparar nuestros resultados con los resultados obtenidos en
Hawaii por Montague y Kaneshiro (1982), conviene aportar algunos detalles
sobre el método con el que dichos autores llevaron a cabo su investigación.
102
CHASSAGNARD Y 1
FOLIA ENTOMOL. MEX. 85 (1992)
En primer lugar, sus observaciones fueron hechas en /. acuminata planta
que alberga al mismo tiempo dos especies de drosofilas: Drosophila lutzii y
Scaptomyza caliginosa. Trabajaron también sobre un número mayor de
flores, que fueron clasificadas en tres categorías: flores expuestas al sol,
flores en la sombra y "shrub blossoms". La densidad de población en las
flores fue estudiada en forma separada en cada una de estas categorías, sin
aportar, un análisis global.
Tabla 11
Porcentaje de flores de lpomoea tiliacea con huevos de D. lutzii y
promedio de huevos por flor. (1) todas cerradas en el momento del
análisis. (2) de las cuales 17 larvas neonatas.
Flores
Flores
oon
Flores
sin
huevos
huevos
Analizadas
230(l)
•
N.
%
N.
%
160( 2 )
70
70
30
Huevos
Huevos
¡:or flor
por flor
oolonizada
analizada
1.2
0.8
En México la densidad <
adultos como de huevos, e!
para los huevos y 3 para los
el tipo de flor en Hawaii,
juntas, en una relación de 1
adultos (Tablas 11 y 111).
Tabla III
Porcentaje de flores de /. tiliacea con adultos de D. lutzii y promedio de
adultos por flor. (1) de las cuales 20 cerradas.
Flores
Flores
Flores
oolonizadas
sin
visitante
Número de
adultos
colectados
M=dia de
adultos
por flor
colonizada
M=dia de
adultos
por flor
analizada
analizadas
83
Núrrero
;
55 (l)
66,3
%
Núrrero
28
%
rJ'
~
33.7
82
84
%
49,4
d'
3
Es por esta razón que la
México y los obtenidos t
observaciones conciernen do
una gran influencia en el coil
diferencia notable en la estn:
embargo la clasificación de
cifras globales nos obligan é
en México con cada una de
lado, la presencia de S. cali~
lutzii una situación de com~
especie es la única que se e1
2
La densidad mínima de
compensada por la presenci
antófila endémica del archit
conjuntamente la densidad e
la de México por un fact01
categorías: flores expuestas
relación se invierte con re!
favor de Hawaii.
La gran variabilidad con
contrasta con el número de
pequeño y estable variand
implicadas, como en el cru
número de adultos por flor
las flores de Cucurbita pe.
alcanzar hasta decenas de
localidades de Tepoztlan, C
individuos por flor.
; (1992)
echas en l. acuminata planta
rosofilas: Drosophila lutzii y
obre un número mayor de
fas: flores expuestas al sol,
ensidad de población en las
una de estas categorías, sin
m huevos de D. lutzii y
radas en el momento del
vas neo natas.
Huevos
Huevos
Or flor
¡:x:Jr flor
>lonizada
analizada
1.2
0.8
os
r-
,4
M=dia de
adultos
por flor
colonizada
1-É!dia de
adultos
por flor
analizada
rJ'
3
LUlZII ESPECIE ANTÓFILA
103
Es por esta razón que la comparación entre los resultados obtenidos en
México y los obtenidos en Hawaii es difícil. El hecho de que las
observaciones conciernen dos especies distintas de lpomoea no debería tener
una gran influencia en el comportamiento de D. lutzii. De hecho, no hay una
diferencia notable en la estructura floral de l. tiliacea y de l. acuminata. Sin
embargo la clasificación de las flores en tres categorías y la carencia de
cifras globales nos obligan a hacer una comparación de los datos obtenidos
en México con cada una de las categorías definidas para Hawaii. Por otro
lado, la presencia de S. caliginoso en las flores de l. acuminata impone a D.
lutzii una situación de competencia que no existe en México dado que esta
especie es la única que se encuentra en las flores de l. tiliacea.
En México la densidad de D. lutzii en las flores de l. tiliacea, tanto de
adultos como de huevos, es más grande que la observada en Hawaii: 1.2
para los huevos y 3 para los adultos contra 0.16 a O. 38 y 0.11 a 0.19 según
el tipo de flor en Hawaii, lo que resulta, comparando las tres categorías
juntas, en una relación de 1 a 3-7 para Jos huevos y de 1 a 16-27 para Jos
adultos (fablas 11 y III).
de D. lutzii y promedio de
20 cerradas.
de
D.
2
La densidad mínima de D. lutzii en las flores de lpomoea en Hawaii es
compensada por la presencia en las mismas flores de S. caliginoso, especie
antófila endémica del archipiélago. Si se considera S. caliginoso y D. lutzii
conjuntamente la densidad de drosofflidos en las flores de Hawaii sobrepasa
la de México por un factor de 1.5 a 5 para los adultos dentro de las dos
categorías: flores expuestas al sol y "shrub blossoms". Por el contrario, la
relación se invierte con respecto a las flores en la sombra de 1 a 1.5 en
favor de Hawaii.
La gran variabilidad constatada en el número de adultos de una flor a otra
contrasta con el número de huevos ovipuestos, valor que permanece siempre
pequeño y estable variando de 1 a 2, incluso si las dos especies estan
implicadas, como en el caso de S. caliginoso y D. lutzii en Hawaii. Si el
número de adultos por flor en lpomoea es restringido, este no es el caso en
las flores de Cucurbita pepo L., en las que el número de adultos puede
alcanzar hasta decenas de individuos. En las flores de esta planta en las
localidades de Tepoztlan, Cuernavaca y Xochimilco encontramos hasta 150
individuos por flor.
104
FOLIA ENTOMOL. MEX.
85 (1992)
Resulta evidente que la forma y el tamaño de la flor tienen cierto efecto
sobre el número de individuos que la visitan. Sin embargo, este echo no
disminuye la importancia de otros factores que pueden influenciar la
densidad de los drosofflidos en las flores.
Por otro lado, la sugerencia de Datura como planta hospedera principal
de D. /utzii, como propuso Sturtevant en 1942, no es apoyada por ningún
estudio formal. D. lutzii parece ser una especie oportunista capaz de explotar
el recurso disponible en un lugar y a un momento dados.
AGRADECIMIENTOS
Nos es grato manifestar nuestru más sincero agradecimiento a lus
diree:tivos y al personal del Instituto de Ecologfa de México, y
particularmente a los Doctores G. Halffter y P. Reyes Castillo. quienes nos
recibieron, ayudaron y facilitaron nuestro trabajo en la medida de sus
posibilidades. Agradecemos igualmente al Profesor 1. Rzedowski quien
aceptt) determinar las plantas que colectamos. Nos es grato agradecer
afectuosamente a nuestra colega la M. en C. Marisa Arienti (UAM Xochimilco, México) quien nos recibió calurosamente, nos acompañ<í en
nuestras colectas y valerosamente tradujo al español el presente trabajo y al
Dr. Selles por la lectura del manuscrito.
LITERATURA CITADA
BIANCHAI<Il, E. E. 1938. Desaipciones y anotaciones de Diptcms argl·ntinos Ann. Soc. Cimt.
Arg<'nl. 126 345 386.
BHNCIC, D. 1962. New Chikan spccies of the gcnus Dmsnphiln Biologim, Santiago, Chile,
33: 3-6.
BHN!'IC, D. 1983. Ecolngy of llowcr-hrccding Drosophila. In M. Ashhumcr, H. L. Carson and
J. N. Thompson, Jr. (cds) Tht' Genetics arul Biology of Drosophila. Vol. 3d: 333-382.
Acadcmic Prcss, Lnndon and Ncw York.
HAHIJY, D. E. 1965. lnsecls of Hawaii. Vol. 12, Dipt.:m: Cyclorrhnphn, 11. Family
Drosophilidac. Univ. Hawaii Press, Honolulu, 814 pp.
LACHAISE D. & L. TSACAS. 1983. Brecding sitcs in trnpKal African Dn•snphilids. In M.
Ashhumcr, H. L. Carson and J. N. Thompson, Jr. (cds). 1he Gmt'tics arul Biology of
Drosophila Vol. 3d: 221-332. Acadcmic Press, London and New York.
MoNTA<illE, J. R. 1984. Thc ccology of Hawaiian llowcr-hrccding dn>sophilids. l. Sclcctinn
in thc larval hahitat Ama. Nat. 124: 712-722.
MONTN;\'1:, J R. & K. Y. KANL~HIHO. 1982. Flowcr hrccding spccics of llawaiian
dn1sophilicls in an <'ilrly siH¡é<' nf S\'lnpalrv Pa<'ifi< ln.\'<'C/1' :'4: :::'()') 212.
CHASSAGNARD Y ~
& H. L. CARSON. 191
111. Zingiberales. Korn
& H. L. CARSON. 191
IV. Araceae, Composi'
Kontyu, Tokyo, 50: 511-526.
PATTERSON, J. T. 1943. Studies ir
Southwest. Univ. Texas Publ. •
PATTERSON J. T. & G. B. MAINlAI
4445: 9-101.
PIPKIN, B. S., P. L. RODRÍGUFZ&
neotropical Drosophila (Dipten
snrRTEVANT, A. H. 1916. Notes of
three new species. Ann. Ent. S,
STITRTEVANT, A. H. 1921. The Nc
No. 301, 150 pp.
SnJRTEVANT, A. H. 1942. l. The
nine new spccies. Univ. Texas
TODA, M. J. & T. ÜKADA. 1983. E
dcscriptions of three new specie
TSAC'AS, L., M. T. CHASSAGNAil
afrotropicalcs anthophiles dar
(Diptera: Drosophilidae). Annll
VII..EIA, C. R. 1984. Notes on the h
(Diptcra, Drosophilidae) descri
VILEtA, C. R. & G. BAC'HU. 1990
of Drosophilidae (Diptera). Mi¡
OKADA, T.
Guinea.
ÜKADA, T.
Guinea.
' 85 (1992)
o de la flor tienen cierto efecto
an. Sin embargo, este echo no
'es que pueden influenciar la
OKADA, T.
Guinea.
OKADA, T.
Guinea.
D.
Lr.nzii EsPECIE ANTÓFILA
105
& H. L. CARSON. 1982a. Drosophilidae IUISOCiated with flowers in Papua New
111. Zingiberales. Kontyu, Tokyo, 50: 396-410.
& H. L. CARSON. 1982b. Drosophilidae associated with flowers in Papua New
IV. Araceae, Compositae, Convolvulaceae, Rubiaceae, Leguminosae, Malvaceae.
PATIERSON, J. T. 1943. Studies in the genetics of Drosophila. 111. The Drosophilidae of the
omo planta hospedera principal
~42, no es apoyada por ningún
;ie oportunista capaz de explotar
mento dados.
Southwest. Univ. Texas Publ. 4313: 7-216.
PATIERSON J. T. & G. B. MAINlAND. 1944. The Drosophilidae of Mexico. Univ. Texas Publ.
ros
three new species. Ann. Ent. Soc. Amer. 9: 323-343.
STITRTEVANT, A. H. 1921. The North American species of Drosophila. Camegie lnst. Publ.
~
No. 301, !50 pp.
STIJRTEVANT, A. H. 1942. l. The classification of the gcnus Drosophiw, with descriptions of
sinct!ro agradt!dmi~nto a los
de Ecologfa de México, y
1 P. Reyes Castillo. quienes nos
trabajo en la medida de sus
1Profesor J. Rzedowski quien
¡mos. Nos es grato agradecer
tl C. Marisa Arienti (UAM lurosamente, nos acompañó en
:español el presente trabajo y al
1
lADA
'
~ Dipten1s argentinos
Ann. Soc. Cimt.
rrosophiln. Biolol(icYI, Santiago, Chile,
la. In M. Ashhumer, H. L. Cnrson and
gy of Drosophila. Vol. 3d: 333-382.
, Diptcm: Cyclorrhapha, 11. Family
pp.
tropical African Dn•snphilids In M.
r. (eds). 7he Genetics arul Biolo¡;y of
ndon and Ncw York.
er-hrccding drosophilids. l. Sdcction
lower-hrccding spccics of llawaiian
lnsect.1 24: 2()') 212.
4445: 9-101.
PIPKIN, B. S., P. L. RODRÍGUEZ & J. LEON. 1966. Plant host specificity among flower-feeding
neotropical Drosophila (Díptera: Drosophilidae). Amer. NaJ. 100: 135-156.
STITRTEVANT, A. H. 1916. Notes ofNorth American Drosophilidae with descriptions oftwenty-
nine ncw species. Univ. Texas Publ. 4213: 5-51.
TODA, M. J. & T. OKADA. 1983. Ecological studics of tloricolous Drosophilclla in Burma with
descriptions of three new specics from Burma and the Philippines (Díptera, Drosophilidae).
TSACAS, L., M. T. CHASSAGNARD & J. R. DAVID. 1988. Un nouveau groupe d'especes
afrotropicalcs anthophiles dans le sous-genre Scaptodrosophila du genre Drosophila
(Díptera: Drosophilidae). Annls Soc. ent. Fr. (N. S.) 24: 181-202.
VIl .El A, C. R. 1984. Notes on the holotypes of four neotropical species of the genus Drosophila
(Dipters, Drosophilidae) descrihed by A. H. Sturtevant. Revta. bras. Ent. 28: 245-256.
VILELA, C. R. & G. BACHU. 1990. Taxonomic studies on neotropical species of sevcn genera
of Drosophilidae (Díptera). Mitt. Schweiz. Entorno/. Gesel. 63, Supplement: 1-332.

DROSOPHILA (PHLORIDOSA) LU1Zll STURTEV ANT

Transcripción

Documentos relacionados

LA FLOR - Cristomania

Flor Ornamental : Clavel de poeta