Vol. 1 Num. 2

Transcripción

Vol. 1 Num. 2

REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES
Vol. 1
Núm. 2
julio – diciembre 2010
CONTENIDO
Página
EDITORIAL
3
ENSAYO
7
ÁRBOLES LONGEVOS DE MÉXICO
ANCIENT TREES OF MEXICO
José Villanueva Díaz, Julián Cerano Paredes, D. W. Stahle, Vicenta Constante García, Lorenzo Vázquez Salem, Juan Estrada Ávalos
y Juan de Dios Benavides Solorio
ARTÍCULOS
INDICADORES REPRODUCTIVOS DE Pinus leiophylla Schltdl. et Cham. EN LA CUENCA DEL RÍO ANGULO,
MICHOACÁN
31
REPRODUCTIVE INDICATORS OF Pinus leiophylla Schltdl. et Cham. OF THE ANGULO RIVER BASIN, MICHOACAN
María Guadalupe Morales-Velázquez, Carlos Alberto Ramírez-Mandujano, Patricia Delgado-Valerio y Javier López-Upton
DIVERSIDAD ARBÓREA Y ESTRUCTURA ESPACIAL DE BOSQUES DE PINO-ENCINO EN IXTLÁN DE
JUÁREZ, OAXACA
39
TREE DIVERSITY AND SPACIAL STRUCTURE OF PINE-OAK FORESTS OF IXTLÁN DE JUÁREZ, OAXACA
Juan Francisco Castellanos-Bolaños, Eduardo Javier Treviño-Garza, Oscar Alberto Aguirre-Calderón, Javier Jiménez-Pérez y Alejandro VelázquezMartínez
INOCULACIÓN DE PLÁNTULAS DE PINOS CON DIFERENTES HONGOS E IDENTIFICACIÓN VISUAL DE
LA ECTOMICORRIZA
53
PINE SEEDLING INOCULATION WITH DIFFERENT FUNGI AND VISUAL IDENTIFICATION OF ECTOMYCORRHIZAE
María Valdés Ramírez, Enrique Ambriz Parra, Alejandro Camacho Vera y Aurelio M. Fierros González
CRECIMIENTO INICIAL DE UNA PLANTACIÓN MIXTA DE ESPECIES TROPICALES EN VERACRUZ
INITIAL GROWTH OF A TROPICAL SPECIES MIXED PLANTATION IN VERACRUZ
65
José Luis López Ayala, Vicente Sánchez Monsalvo y Edgar Hernández Máximo
PRESENCIA DE Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M. J. Wingf. EN PLANTACIONES DE
Eucalyptus grandis
Hill ex Maiden EN OAXACA
81
Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M. J. Wingf. IN Eucalyptus grandis Hill ex Maiden PLANTATIONS OF OAXACA
Esther Paredes-Díaz, Jesús Jasso-Mata, Javier López-Upton y Dionicio Alvarado-Rosales
ESTABLECIMIENTO Y CRECIMIENTO INICIAL DE ESTACAS DE TRES ESPECIES DE Bursera Jacq. ex L.
FIELD ESTABLISHMENT AND INITIAL GROWTH OF CUTTINGS OF THREE SPECIES OF Bursera Jacq. ex. L.
93
Carolina Castellanos-Castro y Consuelo Bonfil Sanders
EVALUACIÓN DE LA SIEMBRA AÉREA CON Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb EN EL EJIDO
LEONA VICARIO, QUINTANA ROO
109
EVALUATION OF THE AIR SEEDING WITH Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb IN THE LEONA VICARIO EJIDO, QUINTANA
ROO Xavier García Cuevas, Efraín Velasco Bautista, Bartolo Rodríguez Santiago, Antonio González Hernández y Francisco Camacho Morfín
RELACIONES ENTRE DESCORTEZADORES (COLEÓPTERA: SCOLYTIDAE) Y VITALIDAD EN BOSQUES DE
Pinus hartwegii Lindl.
RELATIONSHIP BETWEEN BARKBEETLES (COLEÓPTERA: SCOLYTIDAE) AND VITALITY IN Pinus hartwegii Lindl. FORESTS
Rebeca Eugenia González-Medina, Armando Equihua Martínez, Martín Alfonso Mendoza Briseño y David Cibrián Tovar
1
121
Página
134
NOTA TÉCNICA
DIAGNÓSTICO DE LA CALIDAD DE PLANTA EN LOS VIVEROS FORESTALES DE COLIMA
PLANT QUALITY DIAGNOSIS IN THE FOREST NURSERIES OF COLIMA
Gabriela Orozco Gutiérrez, H. Jesús Muñoz Flores, Agustín Rueda Sánchez, José Ángel Sígala Rodríguez, José Ángel Prieto Ruiz y
J. Jesús García Magaña
2
Editorial
La superficie forestal mundial para el 2010 comprende cuatro mil millones de
hectáreas; de las cuales, sólo Rusia, Brasil, Canadá, Estados Unidos y China,
poseen más de la mitad, en contraste 10 naciones no disponen de bosque
alguno. Aunque la deforestación muestra señales de reducción,
todavía es alarmante la conversión de selvas en cultivos. Sin embargo,
pese que a causa de la disminución y degradación de los
ecosistemas, la diversidad biológica está en riesgo, en múltiples países existe
una tendencia hacia su conservación. Éstas son algunas de las conclusiones
del informe de la FAO “Evaluación de los recursos forestales mundiales 2010”
(FRA, 2010), el cual señala que en la última década se convirtieron a la
agricultura anualmente 13 millones de hectáreas, en comparación con los
16 millones al año del decenio de 1990. FRA (2010) contiene datos de 233
países e integra siete elementos del desarrollo sustentable forestal: extensión
de los recursos forestales, diversidad biológica, salud y vitalidad,
funciones productivas, protección forestal, sociedad y economía; así como, el marco jurídico, normativo e institucional, además de
tendencias de la propiedad y examina más de 90 variables y todos los tipos de biomas.
Entre los principales resultados de FRA (2010) destacan hechos como que más de una tercera parte de los bosques se clasifican
como primarios y ocupan 36% de la superficie forestal; 1,400 millones de hectáreas, que se reducen por año en 40 millones. No
obstante, los bosques intervenidos sujetos a una ordenación, aun contribuyen significativamente a la salvaguarda ecológica y a la
subsistencia social. También se observa, una tendencia a integrar la protección en las prácticas silvícolas, con la asignación
para la conservación biótica de 95 millones de hectáreas desde 1990. Así entre 2000 y 2005 se designó 46% de esa
superficie para tal fin. Hoy son áreas protegidas, 12% de los bosques del mundo (460 millones de hectáreas), que abarcan un décimo
del territorio silvestre, en casi todos los países. La porción silvícola dentro del sistema de áreas protegidas se ha incrementado en 94
millones de hectáreas, desde 1990. Dos tercios de dicho aumento se han dado a partir del nuevo milenio.
Las plantaciones a gran escala, así como la reforestación están abatiendo la pérdida neta mundial. La variación de los
bosques de 2000 a 2010 se estima en 5.2 millones de hectáreas anuales, inferior a los 8.3 millones de hectáreas por año que se
registraba entre 1990 y 2000. América del Sur y África siguen teniendo la pérdida más elevada; Oceanía notificó una
disminución, mientras que América del Norte y Central se estimó en 2010 casi la misma pérdida que se registró en el año 2000.
En Europa los territorios forestales continúa expandiéndose, si bien a un ritmo más lento que en 1990. Asia, que tenía una pérdida
neta en este mismo periodo, presentó una ganancia de tierras forestales entre 2000-2010, debido a la reforestación
china. En FRA (2010), la tasa mundial de deforestación y la pérdida por causas naturales entre 1990 y 2000 (casi 16 millones de
hectáreas al año) es mayor, pero más exacta, que la evaluada en 2005 (13 millones de hectáreas).
Las expectativas a futuro es que los ecosistemas, además de adaptarse al cambio climático contribuyan a paliarlo, lo cual necesita
de cuantiosas inversiones para un manejo orientado a los servicios ambientales. Los bosques almacenan grandes cantidades de
carbono, FRA (2010) consigna que la biomasa forestal del planeta retiene 289 gigatoneladas (Gt); empero también denuncia que a
causa de la deforestación, la degradación y la explotación ilegal, las existencias mundiales de carbono en la biomasa se redujeron
en 0.5 Gt por año de 2005 a 2010.
Las sucesiones primarias representan 36% del área forestal, pero han disminuido en más de 40 millones de hectáreas desde el 2000.
En particular, los trópicos húmedos comprenden la mayor riqueza y diversidad de especies terrestres. Por su parte, las plantaciones
constituyen 7% del área mundial forestal (264 millones de hectáreas), entre 2005-2010 esta superficie se acrecentó por año en cinco
millones de hectáreas. Tres cuartas partes consistieron en reforestaciones con especies nativas, mientras que en un cuarto de ellas se
utilizaron exóticas.
A escala mundial, la información sobre incendios es sumamente incompleta. Si bien algunos ecosistemas dependen del fuego para su
regeneración, estos siniestros pueden ser devastadores. En promedio, uno por ciento de todos los bosques son gravemente afectados
cada año por incendios y menos del diez por ciento son quemas controladas.
3
Rev. Mex. Cien. For. Vol. 1 Núm. 2
Se utiliza 30% de los bosques del mundo (1.2 mil millones
de hectáreas) para obtener productos maderables y no
maderables, en tanto que 949 millones de hectáreas (24%)
para usos múltiples. El área designada para fines productivos
ha disminuido en 50 millones de hectáreas desde 1990.
Los gobiernos en la última década gastan más en el bosque
de lo que recaudan. En promedio, la obtención de ingresos
forestales totales fue 4.5 dólares por hectárea, por región
en África entre menos de 1 dólar por hectárea y poco más
de seis dólares, en Europa. El gasto público fue equivalente a
7,5 dólares por hectárea. Asia posee la mayor inversión por
hectárea que cualquier región (20 dólares por hectárea). Por el
contrario, el gasto medio por hectárea es menor a un dólar en
América del Sur y Oceanía.
Tras una disminución a partir de 1990, en el mundo,
el aprovechamiento de madera notificado asciende
a 3.4 mil millones de metros cúbicos anuales, un volumen
semejante al registrado para 1990 y equivalente al 0.7%
del total de las existencias. Si se considera que la madera de
origen informal o ilegal, en particular la leña, no se registra,
el número real de las extracciones es indudablemente mayor.
Cabe señalar que la mitad de la madera cortada es leña
para combustible.
El desarrollo de políticas, leyes y programas
devela un progreso significativo. De los 143 países que
cuentan con una declaración de política forestal, 76 las han
presentado o actualizado desde el 2000. Por su parte, 156
naciones que tienen una ley forestal específica, 69 países en
Europa y África, la han promulgado o enmendado a partir
de 2005. Cerca del 75 por ciento de la foresta global la
ampara un programa, resultado de procesos participativos
nacionales y compromisos internacionales.
En Asia oriental y Europa el suministro de turismo, educación
así como la conservación de sitios de herencia cultural y
espiritual, es el objetivo de la ordenación del 3% del área
total forestal. Brasil dedica más de un quinto de sus zonas
boscosas para la protección de la cultura y la forma de vida de
poblaciones étnicas. En el ámbito mundial, 4% de los bosques
tienen como actividad principal los servicios sociales.
Los bosques del mundo que se consideran de propiedad
pública alcanzan 80% de la superficie total, pero la apropiación
y ordenación a cargo de las comunidades, individuos y
empresas privadas está en aumento. Las diferencias entre las
regiones son notables: América del Norte y Central, Europa
(fuera de Rusia) y Oceanía acusan una proporción más
elevada de propiedad privada. En determinados sitios, existe
una creciente tendencia de participación de las comunidades,
individuos y empresas privadas en la ordenación de ésta
dominio público.
El valor de las extracciones de madera fluctúa, entre 2003
a 2007, en 100 mil millones de dólares, principalmente,
representado por la madera en rollo de uso industrial. En el
ámbito mundial las cifras no indican cambio de 1990 a 2000,
pero si un aumento de 5% anual en el período 2000 - 2005, lo que
sugiere que los precios de la madera en rollo se recuperaron
del descenso que hubo entre 1990 a 2000. Con respecto a
los productos forestales no maderables continúan subestimados,
tan sólo se tienen registros de 18,500 millones de dólares, para
el 2005. La mayor proporción de esta cantidad corresponde
a productos alimenticios.
El área que cuenta con un plan de ordenación no es
necesariamente un indicador adecuado del territorio en el
que se lleva a cabo una ordenación sostenible. Por ejemplo,
los programas existentes son o no apropiados, o bien los
ecosistemas son conservados y utilizados sin contar con uno.
Informes de alrededor de 100 países sobre la superficie
sometida a ordenación sostenible, que representan 62% de los
bosques del mundo, indican que en la última década se ha
realizado un progreso significativo, ya que 1,600 millones de
hectáreas tienen un plan de ordenación.
Diez millones de personas están empleadas en la
ordenación y conservación, pero son mucho más aquellas
cuya dependencia es directa para su subsistencia.
Los puestos silvícolas disminuyeron en cerca de 10% entre
1990 y 2005; en el mismo lapso, Europa, Asia oriental y
América del Norte muestran una considerable reducción, en
tanto que en otras regiones, el empleo subió levemente,
por el rápido incremento de la producción de madera en
rollo en comparación con las ganancias por la productividad
laboral. Gran parte de este empleo está fuera del sector
estructurado, el trabajo en el bosque es más relevante para
los medios de subsistencia rurales y economías nacionales. En
contraste, la plantilla en las instituciones públicas disminuye.
Se informa que 1.3 millones de personas trabajan en estos
organismos forestales, 22% de las cuales son mujeres, número
que disminuye en 1.2% al año, desde 2000. Laboran 20 mil
profesionales en instituciones públicas de investigación forestal
y aproximadamente 60,000 universitarios se gradúan al año.
El 2010 en México concreta una serie de reconocimientos:
la celebración del Bicentenario del inició de la Independencia
-para alcanzar la soberanía del territorio nacional
y la libertad de sus habitantes-, y el segundo el Centenario
de la Revolución Mexicana; además se identifican al
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y
Pecuarias INIFAP, el cual este año cumple 25 años, como
uno de los más relevantes logros de la Revolución, al llevar la
justicia al campo. La celebración se impone, pero también
merece la reflexión.
4
El camino de la ciencia en el país ha estado lleno de claro
oscuros, momentos relevantes y episodios colmados de
dificultades. Los tres Institutos Nacionales de Investigaciones
Forestales (INIF), Agrícolas (INIA) y Pecuarias (INIP), que
condescienden el noble linaje del INIFAP son el mediodía
de este esfuerzo que concentró, por separado necesidades y
respuestas de conocimientos La fusión del INIF, INIA
e I N I P p a r a d a r p a s o a l m o d e r n o I N I FA P , f u e
id e a v i s i o n a r i a y a d e l a n ta d a a s u t i e m p o :
generar la ciencia y la tecnología para apoyar
el campo mexicano con un enfoque holístico tal
y como ocurre en la realidad. El Instituto, ciertamente,
puede concebirse como una confluencia de esfuerzos, que han
contribuido no solo a prestar mejores servicios regionales sino
a consolidar un prestigio internacional.
d e l a s p e r s o n a s q u e l a s integran y que con su
laboriosidad contribuyen a formarlas y consolidarlas.
En la historia del INIFAP, su capital más valioso y
productivo ha sido el ser humano. Son las personas las que
le han dado al Instituto vitalidad e impulso.
Así, los grandes logros del INIFAP se han concretado
en alcanzar una concurrencia del sector público y a favor
del campo, en la creación y revisión continua de procesos
funcionales y en algo que es particularmente importante para
el sector agropecuario de México: en la difusión y arraigo
de una cultura del conocimiento científico y la innovación
tecnológica en el campo.
Es claro que sin una visión integral de la problemática
de la investigación para la agricultura, el INIFAP no
hubiera sido exitoso en sus encomiendas. Desde
las primeras etapas operativas, se han utilizado
formulas innovadoras que han resultado muy útiles: la
combinación de una evaluación efectiva de proyectos con
la búsqueda de financiamiento bajo una estricta supervisión.
El Instituto ha validado en la práctica los ideales
que motivaron a mexicanos visionarios, cuando incluso a
principios del siglo XX, concibieron sus fundadores más que
organismos de investigación, escuelas de promoción
para la organización rural, el crecimiento del
campo y el aprovechamiento racional del bosque.
Así, los resultados alcanzados se explican, por un diseño
institucional viable y sólido, soportado desde un principio en la
larga experiencia de la investigación disciplinaria y luego con
un carácter interdisciplinario. El elemento aglutinador ha sido el
factor humano: un personal científico caracterizado por su
entrega y ética de servicio.
Las contribuciones del INIFAP han mostrado una tendencia
creciente y algo mucho más importante, que los proyectos
implementados inciden en la producción agropecuaria y
forestal. El hecho confirma la importancia que tiene el Instituto,
así como la gran responsabilidad que le compete respecto a
cada vez más amplios sectores de la población nacional. El
INIFAP además de estar calificado posee el capital humano
entusiasta para enfrentar los retos hacia el futuro. Su guía
continuará siendo el servicio a México en la forma más eficaz
y eficiente posible.
El éxito del INIFAP se fundamenta en su capacidad de
adaptación y de respuesta a las circunstancias cambiantes
del entorno. Nada es permanente, salvo el cambio, indicó
Heráclito. Esta virtud del Instituto se ilustra en su desempeño en
el transcurso de las diversas etapas de su historia.
La primera época, fue de experimentación y despegue. La
segunda fase, se caracterizó por la ampliación de las
actividades y la consolidación de los proyectos. La tercera
etapa estuvo marcada por la expansión y la innovación
caracterizada por la reorientación de las acciones hacia la
demanda y la consolidación financiera. Por último, la fase actual
se explica por el rediseño hacia una institución sustentable en
el contexto de la economía global.
Entre los más altos ideales que guiaron a la Revolución
Mexicana estaban la democracia, la libertad y los ideales
agrarista. Brillantemente Marte R. Gomez (1896-1973) narra
este periplo, cuando al haberse repartido la mayor parte
de las tierras, para proseguir la reforma agraria de México:
“haría falta una verdadera campaña de promoción y
de organización agrícola: trazo de caminos, construcción de
obras de regadío, colonización, desmontes y cultivo de nuevas
tierras que se rescataran al desierto y al abandono. Fueron
campesinos, muchos –indígenas- los que fortalecieron las filas
de revolucionarios que lucharon por la tierra, pero también
por nuestro destino como nación moderna, equitativa
e institucional”.
La exitosa permanencia del INIFAP se sostiene en la
creatividad y esfuerzos de mexicanos ilustres. Personajes
todos notables de la historia de la investigación;
expertos preocupados por la lucha contra el hambre,
la inocuidad y el cambio climático global. Promotores del
desarrollo, siempre creativo, discurriendo procedimientos,
mecanismos e innovaciones para impulsar el progreso rural y el
cuidado ambiental de México.
Precisamente entre estas Instituciones el INIFAP es el producto
más acabado de la Revolución mexicana, en cuanto al
urgente cumplimiento de las demandas del campo,
plasmadas en consignas como “tierra y libertad”. Éste
Instituto del Gobierno Federal ha estado, como ninguna otro, al
lado de los ejidatarios, comuneros, agricultores y productores
en la generación de los conocimientos que necesitan
para hacer trabajar esta tierra que les pertenece,
El Instituto y las políticas de desarrollo rural exitosas
s o n p ro d u c to d e u n d i s e ñ o co n ce p t u a l y
a r re g l o s funcionales. Pe r o s o b r e t o d o , r e s u l t a n
5
pero también, en la recuperación y atesoramiento de un saber
tradicional, tan actual como en su propio umbral.
como los postula el desarrollo sustentable “trabajar
localmente y pensar globalmente”.
Aunque celebramos 25 años de la integración del INIFAP,
éste se funda en la experiencia y logros de tres instituciones
cuyas raíces se sustentan de los mandatos de la
Revolución Mexicana. De cada uno de los Institutos que lo
anteceden (INIA, INIP e INIF) retoma los ideales nacionalistas
por alcanzar la soberanía alimentaria y salvaguardar
los recursos naturales de la patria en beneficio de los legítimos
dueños de los terrenos que sustentan la labor, el pastizal y el
bosque, asi como de la sociedad y los ciudadanos en
su conjunto.
La ciencia literalmente ha modificado al mundo, y
ahora la ciencia está cambiando para satisfacer los retos
del nuevo mundo. Sin embargo ¿la ciencia mantiene el
paso con la necesidad social de una investigación
m á s h o l í s t i ca y p lu r a l ? La re s p u e s ta e s tá
en construcción. En agricultura la ciencia tradicional
ha ayudado el progreso material e industrial, y buena
parte de la a g r i cul t u ra to d a v í a e s e n t u s i a s ta d e
l a ci e n ci a . Pe ro algunas limitaciones de la ciencia
tradicional ahora son aparentes y sus metas culturales
también muestran un constante cambio.
El INIFAP en el panorama de la investigación de áreas tan
relevantes como el desarrollo rural, la zootecnia y la dasonomía,
significó la culminación de propuestas que arrancaron con
el siglo XX, generalmente de individuos fundacionales que
distinguieron el momento revolucionario que les toco vivir. Pero
sobre todo cumplieron una responsabilidad histórica que en
difíciles y apremiantes condiciones lograron llevar adelante.
Ellos soñaron y trabajaron para cumplir esta misión que se
habían fijado seguramente como el Organismo Autónomo y
Centro Público de Investigación que es actualmente el INIFAP.
La agricultura basada en la ciencia es un invento del siglo XX,
hasta el siglo XIX el, mejoramiento de cultivos estaba en manos
de los agricultores y la producción de alimentos creció
mediante la ampliación de las tierras cultivadas. Aunque hay
algunas diferencias filosóficas entre la ciencia y los deseos de
una sociedad post moderna, éstas pueden ser menores en la
práctica. Así mismo, es factible que la ciencia agrícola supere
algunas de sus debilidades. Lo anterior demanda nuevos roles
para los científicos y productores.
Poseer la tierra representa, ahora más que nunca, adquirir
los conocimientos y las habilidades para desarrollar sus
potencialidades. Para que la tierra, sea de quien la trabaje,
se debe capacitar, investigar, proyectar e innovar. Es menester
recuperar los más altos valores y capacidades de los pueblos
que dieron origen al maíz como el primer gran producto de la
ciencia Mesoamericana.
La filosofía náhuatl señala que el único camino honorable es
el guiado por la bondad de nuestros actos, particularmente
aquellos que dirigimos al cuidado de la tierra: … es
conveniente, es recto: ten cuidado de las cosas de
la tierra. Haz algo, corta leña, labra la tierra planta nopales,
planta magueyes: tendrás que beber, que comer, que
vestir. Con eso estarás en pie (serás verdadero) con eso
andarás. Con eso se hablará de ti, se te alabará. Con eso te
darás a conocer.
Ahora que el concepto de seguridad alimentaria es
complementado por otras nociones igualmente urgentes, como
el cambio climático global, las fuentes alternas de energía y la
crisis de los servicios ambientales, la ciencia es el foro
de los debates y la tecnología centra las respuestas.
Los movimientos sociales, las demandas económicas, así
como las políticas agrarias y ambientales son cada
vez más influenciados por el conocimiento disciplinario
para regir sus decisiones.
M. C. Carlos Mallén Rivera
Editor en Jefe
La revolución armada en el campo fue seguida de la
Revolución Verde y ahora de la revolución del conocimiento. Los
descendientes de los mexicanos que lucharon por recuperar
las tierras se empeñaron en su producción y consiguieron
grados productivos sin precedentes, incluso México se ubicó
como líder para paliar el hambre en el mundo.
El INIFAP en su quehacer coadyuva en lograr la concordia,
construir diálogos y generar posibilidades para los mexicanos.
Sus Campos Experimentales y Centros de Investigación han
otorgado múltiples beneficios a las regiones productoras.
Empero también han contribuido al desarrollo
de muchas ciencias de vanguardia a nivel mundial. Tal y
6
ENSAYO
ÁRBOLES LONGEVOS DE MÉXICO
ANCIENT TREES OF MEXICO
José Villanueva Díaz1, Julián Cerano Paredes1, D. W. Stahle2, Vicenta Constante García1, Lorenzo Vázquez Salem3, Juan Estrada
Ávalos1 y Juan de Dios Benavides Solorio4
RESUMEN
La superficie de ecosistemas vírgenes en México es casi inexistente, no obstante, árboles longevos en bosques de coníferas son
factibles de ubicar en sitios remotos y escarpados de difícil acceso, situación que ha permitido conocer sus características fenotípicas.
Una de las coníferas más antiguas en bosques mixtos de las Sierras Madre Occidental, Oriental y Eje Neovolcánico es Pseudotusga
menziesii, que en algunos sitios, particularmente de la primera cadena montañosa, logran edades mayores a
600 años al igual que Pinus hartwegii y son de gran valía para estudios paleoclimáticos; otros como Pin u s ce m b ro id e s , Pin u s
p in ce a n a , Pinus culminicola y Pinus lumholtzii, que habitan sitios más secos, alcanzan edades de 300 años o más. Taxodium
mucronatum, propio de comunidades riparias, es la especie más longeva en México e individuos milenarios se han
ubicado en bosques de galería de los estados de San Luis Potosí, Durango y Querétaro. Ejemplares de este tipo
también se les encuentra en ecosistemas áridos y tropicales que aun no han sido estudiados. Algunos árboles añejos
han estado ligados con hechos históricos relacionados con la Guerra de Independencia y la Revolución Mexicana,
situación que les confiere gran importancia para su conservación. La ubicación de organismos de mucha edad es primordial y
constituye un elemento adicional para fundamentar acciones de protección, restauración de ecosistemas degradados, formulación
de proyectos ecoturísticos y conservación de la biodiversidad.
Palabras clave: Ahuehuete, árboles longevos, bosques de galería, conservación, ecosistemas, ecoturismo.
ABSTRACT
Relict old growth forests in Mexico have almost disappeared, however old trees in mixed conifer forests are still present
in remote mountain ranges which has allowed to determine their dominant phenotypes. A conifer species that lives for many
years is Pseudotsuga menziesii thriving in the Western and Eastern Sierras Madre and the Eje Neovolcanico can surpass
600 years of age. This species is highly sensitive to climate and is frequently used for paleoclimatic studies. Other conifer species like
Pinus cembroides, Pinus pinceana, Pinus culminicola, and Pinus lumholtzii growing in drier conditions reach ages over
300 years, but Pinus hartwegii an alpine species in the Mexican volcanoes can live over 600 years. Taxodium mucronatum, a riparian
species, reaches the oldest age in Mexico and specimens over a thousand years old have been found in riparian ecosystems of
the states of San Luis Potosi, Durango and Queretaro. On the other hand, tropical and semiarid ecosystems have not been fully studied
for ancient trees. Some old specimens have been linked to historical events such as the Independence War and the Mexican Revolution
situation that may contribute to their conservation. The location of old growth species provides additional knowledge to justify actions
for the protection and restoration of degraded ecosystems, development of ecotourism projects and to protect biodiversity.
Key words: Baldcypress, old growth trees, riparian forests, conservation, ecosystems, ecotourism.
Fecha de recepción: 11 de noviembre de 2010.
Fecha de aceptación: 20 de diciembre de 2010.
1
INIFAP CENID RASPA. Gómez Palacio, Durango. Correo- e: [email protected]
2
Departamento de Geografía, Universidad de Arkansas. Fayetteville, Arkansas
3
Instituto de Geografía, UNAM. México, D.F.
4
INIFAP CIRPAC. Campo Experimental Los Colomos. Guadalajara, Jal.
7
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
Uno de las patrimonios más importantes de un país se centra en
sus recursos naturales, y México se puede preciar de poseer
una de las diversidades biológicas más importantes del planeta
(Rzedowski, 1978). Esta riqueza, sin embargo, en las últimas
décadas ha venido en franco deterioro a consecuencia de
un proceso acelerado de deforestación, del aprovechamiento
deficiente de los recursos forestales, el sobrepastoreo y a
cambios intensivos de uso del suelo (CONAFOR, 2008). Los
bosques vírgenes de pino-encino que en la década de 1950 el
hábitat del carpintero imperial (Campephilus imperialis Gould),
ahora desaparecido y de otra fauna endémica, ya para
finales de la década de 1990 representaban menos del uno
por ciento de la vegetación original (Lammertink et al., 1997)
y en la actualidad prácticamente son inexistentes,
a excepción de pequeños rodales muy dispersos que por
su ubicación en cañadas o sitios escarpados e inaccesibles
de áreas montañosas no han sido explotados y que
todavía son el ambiente donde se desarrolla la guacamaya
serrana (Rhynchopsitta pachyrhyncha Swainson); así como,
de otros taxa endémicos. Estos relictos de bosques viejos han
permitido conocer la esperanza de vida de las especies que
los conforman y la fisonomía que caracteriza a los individuos
longevos (Villanueva-Díaz et al., 2006a).
One of the treasures of a country is focused on its natural
resources and Mexico can be proud of having one of the
greatest biological diversities of planet Earth (Rzedowski, 1978).
However, in the last decades this richness has been severely
damaged as a consequence of an accelerated deforestation,
of the inefficient harvest of forest resources, of overgrazing
and of an intensive change of land use (CONAFOR, 2008). The
untouched pine-oak forests that in the 1950’s were abundant
at the Sierra Madre Occidental and were the habitat of the
Imperial wood-pecker (Campephilus imperialis Gould), now
extint as well as some other endemic fauna, by the end of the
1990’s included less than 1 per cent of the original vegetation
(Lammertink et al., 1997), and, at present, are almost non-existent,
except for the small and very scattered stands that, due to their
location in dells, cliffs or non-accessible places of mountain
areas have not been exploited and that still are the habitat of
the Thick-billed parrot (Rhynchopsitta pachyrhyncha Swainson),
as well as of other endemic taxa. These relicts of ancient forests
have made it possible to know the life expectancy of the
species that live there and the physognomy that describes
the legendary trees (Villanueva-Díaz et al., 2006a).
The destruction of ecosystems with centenary
specimens does not only give rise to their disappeareance,
but it also affects the existent relationships among them
and other biotic and abiotic factors, with which they have
formed an ecological stability through hundreds of years.
It also means a biodivesity loss as well as of germplasm of
organisms adapted to stressing environments; of food sources,
medical and industrial active components and of paleoclimatic
information not available even from the most extensive and
qualified instrumental weather records known at present.
La destrucción de ecosistemas con especímenes
centenarios, no sólo origina la desaparición de ellos, sino que
afecta las relaciones existentes entre dichos organismos y otros
factores bióticos y abióticos con los cuales han establecido,
a través de los siglos una estabilidad ecológica. También
constituye una pérdida de biodiversidad y de germoplasma
de individuos adaptados a condiciones ecológicas estresantes;
fuente de alimentos, ingredientes activos medicinales e
industriales y de información paleoclimática no disponible aun
en los registros instrumentales de mayor extensión y calidad,
actualmente conocidos.
A country as Mexico, with international acknowledgement
for its biological value, demands specific studies that point out
the exact location of ecosystems with centenary and millenary
examples, in such a way, that it might be possible to keep them
and take advantage of the wealth in terms of environmental
services (carbon sequestration, water production, wilderness,
landscape ecology, eco-tourism etc.) and of paleoclimatic
information that they provide. The efforts that have been
made nationwide to find old trees are sporadic and incipient
and, but above all, it is because these magnificent trees base
their importance on their size, their relation with an historic
event, religious or emotional situations that links them to the
establishment of human settlements, among other things
(Vargas, 1997).
Un país como México, de reconocimiento internacional
por su biodiversidad, requiere de estudios específicos que
indiquen la ubicación precisa de ecosistemas con ejemplares
centenarios y milenarios, de tal suerte, que sea
factible conservarlos y aprovechar la riqueza que en términos
de servicios ambientales (captura de carbono, producción de
agua, fauna silvestre, ecología del paisaje, ecoturismo, etc.) y
paleoclimáticos son capaces de proporcionar. Los esfuerzos
que se han hecho en el territorio nacional para localizar
árboles añejos son esporádicos, incipientes, y se fundamentan
en la importancia que tienen dichos ejemplares por su tamaño,
relación con algún hecho histórico, religioso o sentimental
que los liga al establecimiento de un asentamiento humano,
entre otros aspectos (Vargas, 1997).
The following essay was prepared with the aim of making a
brief description of the species, their location and phenotipic
features of some centenary and millenary tree specimens that
still exist in the country, in order to contribute to what is known
about these organisms in the context of the celebrations of
Mexico’s Bicentenary.
El objetivo de este ensayo es realizar una breve descripción
de las especies, su situación y características fenotípicas de
8
J. Villanueva et al.,
algunos de los especímenes arbóreos centenarios y milenarios
que todavía existen en el país, que constituya una pequeña
contribución al conocimiento de dichos organismos, como parte
de los festejos del Bicentenario de México.
Phenotypic characteristics of old-growth trees
There is a general belief that old-growth trees are those
vigorous individuals with exuberant crown and of colossal
dimensions that live on deep fertile soils with a good amount
of humidity, which is wrong. Their habitat is absolutely different,
that is, they grow on shallow soils, steep slopes, of scarce
fertility, most of them in places with intense and frequent winds
and dependent on the water that is stored in the soil profile
before or after the growing season, which implies that they do
not have a water income of the neighboring areas and survive
only with the supply of rain.
Características fenotípicas de especímenes viejos
Existe la creencia generalizada de que los árboles viejos
son aquellos individuos vigorosos, de follaje exuberante y de
dimensiones colosales que crecen en suelos profundos, fértiles
y con una provisión adecuada de humedad, lo
cual es erróneo. Su hábitat es completamente distinto,
es decir, crecen en suelos someros, escarpados, de escasa
fertilidad, muchas veces situados en sitios con vientos
frecuentes e intensos y dependientes del agua que se
almacena en el perfil del suelo antes o durante la estación
de crecimiento, lo cual implica que no tienen aportación de
agua de las áreas aledañas y sobreviven únicamente con el
suministro de la lluvia.
Even when each species exhibits some phenotypic
characteristics very peculiar of their maturation proper to their
genotype and to the influence of external factors, such as climate
and inter and intra-specific competition, some morphological
features might seem more common in most ancient trees; some
of them are that the stem and the main branches are torn in
a longitudinal way, wood develops a spiral grain, the crown
is flat and has a small surface due to the death of the upper
extremes of the terminal branches, the main are scarce and
hanging, the bark is shallow and lo oks as if it were
lo osening; in some species and in conifers, debarking has
been observed, change of its tone, which turns reddish in many
taxa and grey to white in some others, as occurs to
bald cypress. Rottenness or hollowing in the main stem
is observed and, sometimes, they work as a reservoirs for the
colonization of lichens, orchids, cactus, mildew, parasitic plants,
beehives, etc. Secondary root or root neck exposure is also
common, and, on the other side, the size of the tree and the
stem diameter is bigger compared to that of other individuals
that grow in similar ecological conditions (Stahle, 1996;
Villanueva-Díaz et al., 2006b) (Figura 1). It must be
Aunque cada especie exhibe características fenotípicas
muy peculiares de añejamiento inherentes a su genotipo y
a la influencia de factores externos, como los climáticos y la
competencia inter e intraespecífica, ciertas particularidades
morfológicas parecieran ser comunes entre la mayoría de
los árboles longevos algunas de ellas son que el tallo y las ramas
principales se tuercen longitudinalmente, la madera exhibe
grano espiralado, la copa es aplanada y de reducida
superficie debido a la muerte de los extremos superiores de
las ramas terminales, las principales son escasas y colgantes, la
corteza es delgada y pareciera que hubiera desprendimiento
de la misma; en algunas especies y en las coníferas se
observa descortezamiento, cambio en su coloración que en
muchos taxa se torna rojizo y en algunos otros gris o blancuzco,
Figura 1. Tallo torcido y con grano en espiral (foto izquierda), características comunes de árboles viejos. Este fuste en especial,
pertenece a un individuo de sabino (Taxodium mucronatum Ten.) localizado en el Río San Pedro-Mezquital de Durango. El
árbol de la derecha es un individuo longevo de Pinus jeffreyi Grev. & Balf.en la Sierra San Pedro Martir, B.C., con copa
escasa, corteza gruesa y seccionada, indicativo de un árbol longevo.
Figure 1. Torn stem with spiral grain (left), common features of ancient trees. This one in particular is a bald cypress (Taxodium
mucronatum Ten.) from Río San Pedro-Mezquital of Durango state. The tree at the right is an old Pinus jeffreyi Grev. & Balf.
at the San Pedro Mártir Sierra, Baja California, with scarce crown, thick, sectional bark, proper of an ancient tree.
9
como es el caso del ahuehuete. Se observan pudriciones o
ahuecamientos en el tronco principal y en ocasiones sirve de
sustrato para el desarrollo de líquenes, orquídeas, cactáceas,
mohos, plantas parásitas, panales de abejas, etc. También
es común la exposición de raíces secundarias o del cuello de la
raíz principal y por otra parte el tamaño del árbol y su diámetro
de fuste es mayor con relación a otros individuos que crecen en
condiciones ecológicas similares (Stahle, 1996; Villanueva-Díaz
et al., 2006b) (Figura 1). Así mismo, hay que considerar que los
ejemplares viejos, particularmente de coníferas, se ubican en
rodales donde no ha existido aprovechamiento o este ha sido
muy reducido.
considered, as well, that old trees, particularly conifers,
are present in stand where there have be en no logging
or if any, they were at a very small scale.
Age estimation
The exact age of tree can only be known in plantations
when there is a record of the precise moment of its sowing
and establishment in the field. One of the most common
procedures to estimate it in species with annual growth, as
with conifers and some deciduous broadle aves, is
through t r a n s v e rs e s e c t i o n s o r t h e ex t r a c t i o n of
g row t h ce n t e rs ( co re samples, increments) with the aid of
Pressler borer and the use of dendrochronological techniques
(Stokes y Smiley, 1968) (Figure 2). Age determination of a
specimen is based upon the number of tree rings in a section,
growth center or core sample extracted with the increment
borer at breast height (1.3 to 1.5 m), plus the addition of the
absent years for those sections that do not include the pith
(Applequist, 1958). In order to estimate the number of missing
rings, the ones present in the first 10 cm towards the internal
part of the sample are counted (opposite to the bark). With this
information and the extracted radius of each tree example, an
extrapolation is made to calculate the corresponding years of
that section; thus, some years are added (previously estimated
in seedlings or young plants with at least 1.50 m high),
that is the average time required to reach that sampling height.
The total estimated age of a tree is expressed by the
following model:
Estimación de la edad
El conocimiento de la edad de un árbol sólo se puede
determinar en plantaciones, cuando se conoce la fecha
exacta de su siembra y establecimiento en campo. Uno de
los procedimientos más comunes para estimarla en especies
que producen crecimientos anuales, como es el caso de
las coníferas y algunas latifolidas caducifolias, es mediante la
obtención de secciones transversales o extracción de núcleos
de crecimiento (virutas, incrementos) con un taladro de Pressler
y la aplicación de técnicas dendrocronológicas (Stokes y Smiley,
1968) (Figura 2). El cálculo de la edad de un espécimen se
realiza con base en el número de anillos contenido en la
sección, núcleo de crecimiento o viruta extraída con el taladro
a la altura del pecho (1.3 a 1.5 m), más la adición de años
faltantes para aquellas secciones que no incluyen el centro del
árbol (Applequist, 1958). Para estimar la cantidad de anillos
faltantes se cuentan los existentes en los primeros 10 cm de la
parte interna de la muestra (opuesta a la corteza). Con este
dato y el valor del radio de cada ejemplar arbóreo, se realiza
una extrapolación para calcular los años correspondientes
a esa sección; así mismo, se adiciona cierto número
de años (previamente estimados en brinzales o plantas
jóvenes con menos de 1.50 m de altura), que es el tiempo
promedio que requieren para tener la altura de muestreo. La
edad estimada total del árbol se expresa mediante el
siguiente enunciado:
Eta = ∑(Ni + Nf + Na)
Where:
Eta = Total age of the tree (years)
Ni = Total number of tree rings of the croos-section or
increment core extracted with the Pressler borer
Nf = Number of tree rings in the missing section
(extrapolation and Applequist method)
Eta = ∑(Ni + Nf + Na)
Na = Number of years that a tree needs to reach a
sampling height
Donde:
Eta = Edad total del árbol (años)
(Stem section from where the core was obtained). This
value might be around 5 or more years, according to the site
conditions in which the plants grow and the intra-specific and
inter-specific competition takes place (Villanueva et al., 2003a).
Ni = Número total de anillos en la sección de crecimiento
o viruta obtenida con el taladro de Pressler
Nf = Número de anillos en la sección faltante
(extrapolación y método Applequist)
Some scientists have used mathematical methods to calculate
the age of trees, whose principle is to adjust the growth
curve or growth rate to a sequence of measurements of an
individual or group of them in such a way that age can be used
as a dependent variable.
Na = Número de años que requiere el árbol
para alcanzar la altura de muestreo
10
(Sección del fuste donde se obtuvo la viruta). Valor que
puede fluctuar de 5 ó más años, en función de las condiciones
del sitio en el que crece la planta y de la competencia
intraespecífica o interespecífica (Villanueva et al. 2003a).
Algunos investigadores han utilizado métodos matemáticos
para calcular la edad de árboles, cuyo principio es ajustar una
curva de crecimiento o tasa de crecimiento a una secuencia de
mediciones de un individuo o grupo de ellos, de tal manera que
la edad se utilice posteriormente como variable dependiente.
Tree dating without annual rings is a difficult process that
consists in measuring the annual increment rate and making a
final estimation based upon the size of the stem and height.
A problem with this system is that tree species do not grow
at a uniform annual rate, particularly when the tree reaches
maturity and has to develop a larger foliar area and a stem
diameter bigger each time; thus, the method leads to serious
mistakes, and, consequently, it is considered just as a proxy or
estimative procedure of the age of a tree, even if it can be of
great value for certain taxa of slow growth.
El fechamiento de árboles sin la formación de anillos de
crecimiento anual es un proceso difícil, que consiste en medir
la tasa de incremento anual y hacer una estimación final con
base en el tamaño del fuste o de la altura. Una desventaja de
este procedimiento es que las especies arboreas no crecen a
una tasa anual uniforme, en particular, cuando el árbol alcanza
su madurez y tiene que desarrollar una mayor área foliar y un
diámetro de fuste cada vez más grande, de ahí que el método
conduzca a serios errores y por ello se considere como una
aproximación o un procedimiento estimativo de la edad de un
One option is the chemical analysis of isotope and
especifically the use of C14, which is a technique that has
reported good results with tropical species that grow in
conditions where slight climatic differenciation between seasons
occur. This procedure has some limitations as it is slow, expensive
and realiable only when the carbon content at the core of the
example has become stable, that is, that the center of the tree
does not have rottenness or borer- insect attacks or other sort
of plagues and diseases that produce tissue displacement or
changes of the initial chemical composition of wood.
Figura 2. Obtención de un núcleo de crecimiento con un taladro de Pressler. Observe que el taladro debe tener una posición
perpendicular al tronco (izquierdo). Sección trasversal con los anillos de crecimiento datados mediante técnicas
dendrocronológicas (derecha).
Figure 2. Extraction of an increment core with a Pressler borer. The borer must have a perpendicular position in regard to the stem (left).
Transversal section with the growth tree rings dated through dendrochronological techniques (right).
árbol, aunque puede ser de gran validéz para ciertos taxa de
lento crecimiento.
Ancient tree species in mixed conifer trees
The presence of centenary and millenary specimens is confined
to places difficult to reach; they could be found in remote
ejido lands, reserves and urbane or rural housing, as well
as private property where the trees have been preserved
for their emotional value that links them with their owner or
Una alternativa es el análisis químico de isótopos y
específicamente el uso de carbono 14, técnica que ha dado
buenos resultados con especies tropicales que se desarrollan en
condiciones con poca diferenciación climática entre estaciones.
11
Este procedimiento tiene las limitantes de que es muy tardado,
costoso y confiable sólo cuando el contendio de carbón en el
centro del ejemplar ha permanecido estable, es decir, que el
corazón o centro del árbol no presente pudriciones o ataque
de barrenadores u otro tipo de plagas y enfermedades que
provocan desplazamiento de tejido y alteraciones en la
composición química inicial de la madera.
with the community. Part of the methodological process in this
paper was based upon studies that describe the geographic
situation and present state of the conifer forests, and on
botanic and ecological research that show the distribution of
those species that, according to their nature, last for long life
periods. In the location of ancient trees, the knowledge that
landowners and technical workers owned was considered too.
Also, exploratory visits were made to confirm the existence of
this type of trees in the suggested places and to proceed to the
extraction of increment cores, cross-sections, botanic samples,
germplasm (when available), as well as for the measurement of
morphologic variables (total height, normal diameter) and the
physiographic description of the site (type of soil, associated
species, etc.).
Especies arbóreas longevas en bosques mixtos
de coníferas
Los especímenes centenarios o milenarios están confinados
a lugares de difícil acceso; se llegan a localizar
en terrenos ejidales de sitios remotos, áreas naturales
protegidas y en asentamientos urbanos o rurales, así
como en predios particulares donde los ejemplares han
sido conservados porque tienen algún valor sentimental
que los liga con sus propietarios o con la misma comunidad.
Parte del proceso metodológico en el presente trabajo se
fundamentó en estudios que describen la situación
geográfica y estado actual de los bosques de coníferas
y en investigaciones botánicas y ecológicas que indican
la distribución de aquellas especies que por su naturaleza
alcanzan largos períodos de vida. En la ubicación del arbolado
longevo, también se consideró el conocimiento que sobre el
particular tenían los ejidatarios, comuneros y prestadores de
servicios técnicos forestales. Además se hicieron recorridos
exploratorios para verificar la existencia de este tipo de
arbolado en los lugares sugeridos y para proceder a la toma
de núcleos de crecimiento o virutas, secciones transversales,
muestras botánicas, de germoplasma (cuando existía),
así como para la medición de variables morfológicas
(altura, diámetro normal) y para hacer la descripción
fisiográfica del sitio (tipo de suelo, especies asociadas, etc.).
For the calculation of age, at least two increment cores
were extracted with different Pressler borers and, in
regard to the size of the tree, were from 14 to 28” long
(35.5 - 71 cm), in such a way that it were feasible to obtain
the largest radius and, also, that most of the samples
included the pith. Year determination was achieved though
standard dendrochronologic techniques (Fritts, 1976). The
increment cores processed, dated and identified are kept in
the Dendrochronology Laboratory of the National Disciplinary
Research Center of Water, Soil, Plant and Atmosphere of
INIFAP in Gomez Palacio, Durango state.
The main emphasis in finding ecosystems and ancient
specimens has been bound to the mixed conifer forest where
Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco or Douglas fir is present,
also known for its local names: “ayarín”, “cahuite”, “palocote”,
“pinabete” or “abeto de Douglas”. This taxon is very
sensible to climatic change and has a distribution latitude
interval that covers at least 38 o in the north (Hermann
and Lavender, 1990). In Mexico the species grows in isolated
populations of this vegetation type in cold and humid microsites
of the Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental,
Eje Neovolcaico and Sierra Madre del Sur (Martínez, 1963).
The most extreme southern location where P. menziesii is found
in the Sierra Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca, even though
there is the possibility that it can be present in some southern
stands of the state (Acevedo-Rodríguez, 1998). The annual rings
of P. menziesii have two well-differentiated bands, one that
is known as early or spring wood that has rather big cells,
white with a thin cell-wall and big vacuoles. The other, that is
known as late or summer wood, is made up of smaller cells, of
lignified wall and higher density, which confers a darkish tone;
the whole ring involves both, the early and the late wood. Each
growth band is influenced by the climate that prevails during
its formation; thus, early wood responds to the winter- spring
seasonal rainfall and the impact of the warm phase of the El
Niño Southern Oscillation, while the late one, to the summer
rainfall and the impact of the North American Monsoon
phenomenon (Cleaveland, 1986; Stahle et al., 2000,
Villanueva-Díaz et al., 2009).
Para propósitos de estimación de la edad, se extrajeron al
menos dos núcleos de crecimiento o virutas, con taladros de
Pressler de varias dimensiones y en función del tamaño del
árbol se utilizaron taladros desde 14 hasta 28” de longitud (35.5
a 71 cm), de tal manera que fuera factible obtener el radio más
grande e inclusive que la mayoría de las muestras incluyeran
el centro del árbol. La determinación de años se llevó a cabo
mediante el uso de técnicas dendrocronológicas estándar
(Fritts, 1976). Los núcleos de crecimiento procesados,
fechados e identificados permanecen almacenados en
el Laboratorio de Dendrocronología del Centro Nacional de
Investigación Disciplinaria- Relación Agua, Suelo,
Planta, Atmósfera del Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias (CENID-RASPA, INIFAP), en
Gómez Palacio, Durango.
El principal énfasis en la localización de ecosistemas y
especímenes añejos se ha realizado en el bosque mixto de
coníferas con la presencia de Pseudotsuga menziesii (Mirb.)
Franco (Douglas-fir), también conocida por sus nombres locales:
12
The dominant age of the selected Pseudotsuga specimens
varied from 150 to 300 years and only in four sites (El Cócono,
Chiqueros and Cerro Barajas, at the municipio of Guanaceví,
Durango state and Bisaloachi, Chihuahua state) in the border
between the states of Durango and Chihuahua, were
live individuals between 550 and 600 years old, that, probably
is the highest potential age that is reached by the
species in Mexico, since at that time trees seem to have poor
vigor, hollows and rottenness on the main stem, deep bark with
rosin and damages due to lightning strikes, forest fires and borer
insects, mistletoes and other sort of plagues that shorten life
expectancy (Figure 4). Most of the old trees are in Guanaceví,
Durango state and El Vergel, in Chihuahua state. In the last
decade, those stands have been affected by borer insects
ad have been removed from the forests in order to avoid the
propagation of the plague and to give some use to the wood.
ayarín, cahuite, palocote, pinabete o abeto de Douglas.
Este taxón es muy sensible a los cambios climáticos y su
intervalo latitudinal de distribución cubre al menos 38o
en el hemisferio norte (Hermann y Lavender, 1990). En
México la especie crece en poblaciones aisladas de dicho
tipo de vegetación en micrositios húmedos y fríos de las Sierras
Madre Occidental y Oriental, Eje Neovolcánico y
Sierra Madre del Sur (Martínez, 1963). La localidad más al
sur con presencia de P. menziesii se sitúa en la Sierra Santa
Catarina Ixtepeji, Oaxaca, aunque existe la posibilidad de
que se le pudiera ubicar en rodales más australes del estado
(Acevedo-Rodríguez, 1998). Los anillos de crecimiento anual de
P. menziesii tienen dos bandas bien diferenciadas,
una conocida como madera temprana o de primavera que
se caracteriza por poseer células relativamente grandes,
blanquecinas con pared celular delgada y grandes vacuolas.
Otra que se conoce como madera tardía o de verano, que está
constituida por células más pequeñas, de pared lignificada y
de mayor densidad, lo cual le confiere una coloración
obscura; el anillo total integra tanto a la madera te m p r a n a
co m o a l a ta r dí a . C a d a b a n d a d e cre c imi e n to
e s tá influenciada por las condiciones climáticas que
prevalecen durante su formación; así la madera temprana,
responde a la precipitación estacional invierno-primavera y al
efecto de la fase cálida del Niño Oscilación del Sur, mientras
que la tardía a la precipitación de verano y al impacto del
fenómeno del Monzón de Norteamérica (Cleaveland, 1986;
Stahle et al., 2000, Villanueva-Díaz et al., 2009).
In the Sierra Madre Oriental, stands of mixed forests with
over-grown trees of Pseudotsuga are not over 350 years old.
In places like Peña Nevada, at the south of Nuevo León state,
there are stumps that belonged to individuals that reached 500
years before they were cut, even though it is worth noticing,
in general terms, the prevalence of samples under 300 years
old; such is the case of stands that can be found in Sierra de
Arteaga (La Viga, El Coahuilón, El Morro, Pilares, Los Lirios),
Sitio El Penitente in Sierra de Zapalinamé, Sierra de la
Madera, Cuatrociénegas, Maderas del Carmen, Coahuila
State and Cerro Potosí, Nuevo León state.
Figura 3. Especímenes de Pseudotsuga menziesii de más de 500 años de edad, localizados en parajes de Cerro Barajas y Cócono,
Guanaceví, Durango. Se observa el fuste torcido con presencia de hongos y deformaciones en el tronco principal.
Figure 3. Pseudotsuga menziesii specimens older than 500 years of age, located at Cerro Barajas and Cócono, Guanaceví, Durango.
A torn stem can be appreciated with the presence of fungi and malformations on the main trunk.
13
La edad dominante de los especímenes de Pseudotsuga
muestreados fluctuó entre 150 y 300 años y sólo en cuatro
sitios (El Cócono, Chiqueros y Cerro Barajas, del municipio de
Guanaceví, Durango y Bisaloachi, Chihuahua) ubicados en los
límites de los estados de Durango y Chihuahua se identificaron
individuos vivos con edades de 550 hasta 600 años, que
posiblemente sea la edad máxima potencial que logre la
especie en México, ya que a esa edad los árboles lucen con
poco vigor, con presencia de ahuecamientos y pudriciones
en el fuste principal, corteza espesa con resina y con
daños provocados por descargas eléctricas, incendios y por
barrenadores, muérdago y otro tipo de plagas que acortan su
esperanza de vida (Figura 4). Gran parte del arbolado viejo
se localiza en algunos municipios de Guanaceví, Durango y
In Eje Neovolcánico as well as in other mountain chains of
central and southern Mexico, the age of Pseudotsuga in some
stands of mixed conifer forest such as Cuauhtémoc La Fragua,
Guadalupe Victoria and Cañada de Tepizila in Puebla state;
Terrenate, La Caldera, Barranca de la Calavera, Municipio of
Emiliano Zapata, in Tlaxcala state; Pinal de Amoles in Querétaro
state; Huayacocotla in Veracruz state and Santa Catarina
Ixtepeji in Oaxaca state, are under 450 years old, possibly
due to the presence of environmental conditions that are more
suitable for their development, that at some age of the trees,
favors rottenness and along with it, comes their weakness and
death. Besides this, they are more prone to man disturbance
such as human induced fires and damages to the main stem to
obtain resin and roofing shingles (Figure 4).
Figura 4. Ejemplares de Pseudotsuga menziesii en La Caldera, municipio de Emiliano Zapata, Tlaxcala y Cuauhtémoc La Fragua, Puebla.
Los árboles en estos sitios difícilmente alcanzan edades superiores a 450 años.
Figure 4. Pseudotsuga menziesii in La Caldera, Municipio of Emiliano Zapata, Tlaxcala State and La Fragua, Puebla State. The trees in
these sites hardly reach ages over 450 years old.
El Vergel Chihuahua. Dichos ejemplares, en la última década
han sido afectados por barrenadores y se han removido del
bosque para evitar la propagación de la plaga y para darle
algún uso a su madera.
In Sierra Madre Occidental, the Lumholtz pine (Pinus
lumholtzii B. L. Rob. & Fernald) that grows at altitudes from
2,100 to 2,600 m, is one of the best adapted conifers to
colonize areas where rock emergence occurs, with
high amounts of stones and soils of acid reaction. This
specie is located in some sites of Chihuahua, Durango, Jalisco,
Aguascalientes, where it can be as old as 300 years, which makes
it one of the most ancient trees of mixed conifer forests (Figure 5).
En la Sierra Madre Oriental, los rodales de bosque mixto
con árboles maduros de Pseudotsuga no sobrepasan los 350
años de edad. En sitios como Peña Nevada, al sur de Nuevo
León, se observa la presencia de tocones correspondientes a
individuos que alcanzaron hasta 500 años de edad, antes de su
aprovechamiento, aunque en general es notable el predominio
de ejemplares con menos de 300 años de edad, como es el
caso de diversos rodales en la Sierra de Arteaga (La Viga, El
Coahuilón, El Morro, Pilares, Los Lirios), Sitio El Penitente en la
Sierra de Zapalinamé, Sierra de la Madera, Cuatrociénegas,
Maderas del Carmen, Coahuila y Cerro Potosí, Nuevo León.
In an exploratory survey of Sierra San Pedro Martir, at the
south of Ensenada, Baja California state, it was possible to
detect several ancient species, among them sugar pine (Pinus
lambertiana Douglas), Jeffrey pine (Pinus jeffryi Balf.) and white
fir (Abies concolor (Gordon) Lindley ex Hildebrand) (Figure 6).
Some of the examples, particularly those of sugar pine, are
over 600 years old. Luckily, this mountain chain is a national
park, and as such is subject to conservation, in such a way that
the conservation of centenary trees is guaranteed.
14
Figura 5. Pino triste (Pinus lumholtzii) en un paraje cercano a la cascada de Basaseachi, Chihuahua (izquierdo) y rodal con pino triste
en Bolaños, Jalisco (derecha). La especie logra edades que superan los 300 años de edad.
Figure 5. Lumholtz pine (Pinus lumholtzii) in a spot near Basaseachi waterfall, Chihuahua state (left) and a stand of this pine in Bolaños,
Jalisco state (right). The species can reach over 300 years old.
Figura 6. Ejemplares de Pinus lambertiana (izquierda), Pinus jeffryi (centro) y Abies concolor (derecha). Todos ellos árboles longevos, en
particular P. jeffryi que puede lograr más de 600 años de vida.
Figure 6. Pinus lambertiana (left), Pinus jeffryi (center) y Abies concolor (right) All of them are ancient trees, and P. jeffreyi in particular
can be older than 600 years.
Other ancient conifers that surpass 400 years old are
species that live at lower mountain elevations, or piedmont,
even though they can be found too in the highlands (>2,300 m)
with south or southeastern exposures, whose sunlight conditions
are more intense and have an elevated potential evaporation.
One of these taxa is “piñonero” pine (Pinus cembroides Zucc.) of
which some individuals have been analyzed older than 400
years from Cuautémoc ejido in “Zapalinamé” the natural area
(Constante et al., 2009). Individuals of this sort have
been observed in Sierra de Parras and Sierra de Jimulco,
Para el Eje Neovolcánico y otros macizos montañosos del
centro y sur de México, la edad de Pseudotsuga en algunos
rodales de bosque mixto, tales como: Cuauhtémoc La Fragua,
Guadalupe Victoria y Cañada de Tepizila, Puebla; Terrenate,
La Caldera, Barranca de la Calavera, Municipio de Emiliano
Zapata, Tlaxcala; Pinal de Amoles, Querétaro; Huayacocotla,
Veracruz y Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca tienen menos de
450 años, posiblemente debido a la presencia de condiciones
más favorables para su desarrollo, que a cierta edad del
arbolado favorece pudriciones y con ello su debilitamiento y
15
la muerte. Además están más sujetos a disturbios antrópicos
como incendios intencionales y daños al fuste principal para la
obtención de resina y para tejamanil (Figura 4).
Coahuila; other sampling sites where dominant trees less than
200 years old have been located in Santiago Papasquiaro and
Sierra de Organos, Durango, as well as stands in the states of
Nuevo León, Guanajuato and Tlaxcala (Figure 7).
Figura 7. Especímenes de pino piñonero (Pinus cembroides) en fructificación en un rodal de Sierra de Jimulco, Coahuila (izquierda),
Ibarra, Guanajuato (centro) y Santa María de las Cuevas, municipio de Altzayanca, Tlaxcala (derecha). Algunos árboles de
esta especie superan los 400 años de edad.
Figure 7. Fruiting Piñonero pine (Pinus cembroides) in a stand at Sierra de Jimulco, Coahuila state (izquierda), Ibarra, Guanajuato state
(center) and Santa María de las Cuevas, municipio of Altzayanca, Tlaxcala state (right).
En la Sierra Madre Occidental el pino triste (Pinus lumholtzii
B. L. Rob. & Fernald) que se distribuye en altitudes de
2,100 a 2,600 m es una de las coníferas más adaptadas
a colonizar sitios con afloramiento de roca madre, alta
pedregosidad y suelo de reacción ácida. Esta especie se
localiza en localidades de Chihuahua, Durango, Jalisco,
Aguascalientes, entre otros estados, en donde puede superar
los 300 años de edad, por lo que es una de las coníferas más
longevas de los bosques mixtos (Figura 5).
Piñonero pines in Mexico are abundant in the oak-pine forests
or forms pure stands; thus, it can not be denied the possibility
that there exist places with individuals over 500 years old.
Piñonero pine is an element that promotes biodiversity in pineoak forests, since its fruit (“piñón”) is the main food of some wild
life species, and it is directly eaten by humans too, or it can
be commercialized as well; it provides firewood, forage and
non-wood forest products for the rural communities that
use this ecosystem. The cut of branches used as firewood and
the drenching of the main stem to get “ocote” reduces their life
spam, since it accelerates the penetration of pathogens and
favors rottenness.
Un recorrido exploratorio por la Sierra San Pedro Mártir
al sur de Ensenada, Baja California, permitió identificar una
serie de especies longevas, entre ellas el pino de azúcar (Pinus
lambertiana Douglas), pino de Jeffrey (Pinus jeffryi Balf.) y el
oyamel (Abies concolor (Gordon) Lindley ex Hildebrand)
(Figura 6). Algunos de los ejemplares, particularmente
los de pino azúcar, cuentan más de 600 años de edad.
Afortunadamente, la Sierra San Pedro Mártir es un parque
nacional y como tal está sujeto a conservación, de tal manera
que se asegura la permanencia de estos árboles centenarios
Weeping pine or pinceana (Pinus pinceana Gordon) thrives in
dry site conditions and is associated to piñonero pine in several
stands of Sierra Madre Oriental. It grows from Coahuila state
to central Hidalgo state (Santillán-Hernández et al., 2010).
From the climatic standpoint it is very sensitive, slow growing
species and can live over 300 years. Ancient examples have
been located in several sites of Coahuila and Zacatecas states
(Figure 8). A broader study about their population structure is
necessary to determine their longevity potential.
Otras coníferas longevas que sobrepasan los 400 años de
edad son especies que habitan los límites bajos altitudinales
de las serranías o piamontes, aunque también se localizan
en zonas más altas (>2,300 m) con exposiciones sur o sureste,
cuyas condiciones de insolación son mayores y tienen
una elevada evaporación potencial. Uno de estos taxa
es el pino piñonero (Pinus cembroides Zucc.) del cual se
han analizado individuos con una edad superior a los 400
años procedentes del ejido Cuauhtémoc, en el área natural
protegida “Zapalinamé” (Constante et al., 2009). Individuos de
este tipo también se han observado en Sierra de Parras
October “piñón”, creeping pine or dwarf potosí pine (Pinus
culminicola Andresen et Beaman) is endemic of Coahuila and
Nuevo León, it grows in sites with altitudes from 3,000
to 3,700 m on very rocky soils, shallow and of low fertility,
in stands of mixed forests of Sierra Madre Oriental. In
Sierra de Arteaga, Coahuila state and Cerro Potosí, Nuevo
León state it lives in association with Pinus rudis Endl., Pinus
ayacahuite Enrenb. & Schltdl. and Pseudotsuga menziesii. The
species has a shrub growing habit and it can get as high as
16
5 m, with a stem diameter from 15 to 25 cm (Riskind and
Patterson, 1975). It has multiple stems or very low branches
and frequently forms a continuous crown made up by several
individuals that extends through several hundreds of meters
and has a variable width (5 to 20 m), mainly at the tops of
those mountains, where wind is present. According to
Mexican law (NOM-059- SEMARNAT 2001), this species
deserves special protection (SEMARNAT, 2002). Trees
over 225 years old develops in La Viga at Sierra de Arteaga,
Coahuila state and Cerro Potosí, Nuevo León state (Figure 9).
y Sierra de Jimulco, Coahuila; otros sitios de muestreo
con dominancia de arbolado de menos de 200 años de
edad han sido ubicados en Santiago Papasquiro y Sierra
de Órganos, Durango; así como en rodales de los estados de
Nuevo León, Guanajuato y Tlaxcala (Figura 7).
El pino piñonero en México es abundante en los
bosques de pino-encino o bien forma masas puras, por lo
que no se descarta la posibilidad de que existan lugares con
individuos que superen los 500 años de edad. El pino piñonero
Figura 8. Rodal de pino llorón (Pinus pinceana) en el ejido Norias del municipio de Cuatrociénegas (izquierda) y Sierra de Zapalinamé,
Coahuila (derecha). Árboles de 300 años de edad se detectaron en el primer sitio.
Figure 8. Stand of weeping pine (Pinus pinceana) in the Norias ejido, Cuatrociéngegas municipality (left) and Sierra de Zapalinamé,
Coahuila sate (right). In the first place, 300 years old trees were detected.
Figura 9. Ejemplares bicentenarios de Pinus culminicola en sitios de La Viga, Sierra de Arteaga, Coahuila (derecha) y Cerro Potosí,
Nuevo León (izquierda).
Figure 9. Pinus culminicola in sites of La Viga, Sierra de Arteaga, Coahuila state (right) and Cerro Potosí, Nuevo Leon state (left)
17
es un elemento que promueve la biodiversidad de los bosques
de pino-encino, ya que su fruto (piñón) constituye el alimento
principal de algunas especies de fauna silvestre, y su nuez se
utiliza para consumo humano directo o para su venta, así mismo
se obtiene leña, forraje y otros productos no maderables para
los habitantes de las comunidades rurales que hacen uso de
este ecosistema. El corte de ramas para leña y calado del
tronco principal para la extracción de ocote disminuye
el período de vida, pues acelera la entrada de patógenos y
propicia pudriciones.
The pine of the highlands (Pinus hartwegii Lindl.) is the tree
species of the great altitudes or the tree line of volcanoes
and mountain areas that surpass of 3000 m, mainly at central
Mexico. In those places, soils in general are of volcanic
origin and rather new. However, trees over 400 years old
have been detected at Nevado de Colima (Biondi, 2001),
Cofre de Perote and Pico de Orizaba, Veracruz. Additional
sites have been sampled in Iztaccihuatl, Popocatepetl, Malintzi
and Nevado de Toluca. In Cerro Potosí, Nuevo León examples
with more than 600 years old were found and, certainly, they
are the oldest known trees of that taxon (Figure 10).
El pino llorón o pinceana (Pinus pinceana Gordon) es un
taxón de climas secos, que se asocia al pino piñonero en
varios rodales de la Sierra Madre Oriental. Se distribuye de
Coahuila hasta el centro de Hidalgo (Santillán-Hernández
et al., 2010). Desde el punto de vista climático es muy sensible,
de lento crecimiento y puede superar los 300 años de vida.
Ejemplares longevos se han ubicado en diversos
sitios de Coahuila y Zacatecas (Figura 8). Es importante la
realización de un estudio más completo de la estructura de sus
poblaciones para determinar el potencial de su longevidad.
The pressure that society exerts through human settlements,
agriculture expansion, and illegal logging in the central part
of Mexico as it harvests the ancient stands is huge, a
reason why, specially the oldest, are cut in an unrestricted and
secret way, which puts at risk the existence of these centenary
relicts full of information about climate, geomorphology, erosion
and ecologic processes.
El piñón de octubre, pino rastrero o pino enano del potosí
(Pinus culminicola Andresen et Beaman) es endémico de
Coahuila y Nuevo León, habita sitios con altitudes de 3,000
a 3,700 m y suelos muy rocosos, someros y de baja fertilidad,
en rodales de bosques mixtos de la Sierra Madre Oriental. En
la Sierra de Arteaga, Coahuila y Cerro Potosí, Nuevo León se
asocia a Pinus rudis Endl., Pinus ayacahuite Enrenb. & Schltdl.
y Pseudotsuga menziesii. La especie tiene un comportamiento
arbustivo y alcanza alturas de 5 m, con un tallo de 15 a 25 cm
de diámetro (Riskind y Patterson, 1975). Posee tallos múltiples o
ramas muy bajas y con frecuencia integra un dosel continuo de
individuos que se extiende por varios cientos de metros y con
un ancho variable (5 a 20 m), principalmente en la cumbre de
dichas montañas, donde hay presencia de viento. En la NOM059- SEMARNAT 2001 se le considera como especie que
requiere protección especial (SEMARNAT, 2002). Individuos
con edades superiores a 225 años se desarrollan en La Viga,
Sierra de Arteaga, Coahuila y Cerro Potosí, Nuevo León
(Figura 9).
El pino de altura (Pinus hartwegii Lindl.) es la especie
arbórea propia de las grandes altitudes o límite de la
distribución alpina, en volcanes y áreas montañosas
que superan los 3,000 msnm, principalmente en el centro de
México. En estos lugares, los suelos en general son de origen
volcánico y poco desarrollados. No obstante, árboles
con más de 400 años se han detectado en el Nevado de
Colima (Biondi, 2001), Cofre del Perote y Pico de Orizaba,
Veracruz. Sitios adicionales se han muestreado en el
Iztaccíhuatl, Popocatépetl, Malintzi y Nevado de Toluca.
En Cerro Potosí, Nuevo León se localizaron ejemplares
con más de 600 años de edad y con seguridad son
los más longevos conocidos de dicho taxón (Figura 10).
Figura 10. De izquierda a derecha, Pinus hartwegii en Cofre de
Perote, Iztaccihuatl, Nevado de Toluca y Cerro Potosí.
Los árboles más viejos en estos sitios fluctúan de 300
hasta más de 600 años de edad.
Figure 10. From left to right, Pinus hartwegii at Cofre de Perote,
Iztaccihuatl, Nevado de Toluca and Cerro Potosí. The
eldest trees in these places vary from 300 to over
600 years old.
18
La presión social que ejercen los asentamientos
humanos en el centro de México por aprovechar
los rodales viejos es enorme, por lo que muchos
árboles, especialmente los más longevos, son talados de
manera clandestina e indiscriminada, lo que pone en riesgo
la existencia de estos relictos centenarios llenos de información
climática, geomorfológica, de procesos erosivos y ecológicos,
entre otros aspectos.
Undoubtedly, one of the most interesting species in the
national territory according to its long-life span and scenic
beauty is the bald cypress or “sabino” or “ahuehuete” (Taxodium
mucronatum Ten.). They are the most corpulent and long-lasting
trees that exist in the country. The word “ahuehuete”
comes from the Nahuatl language, “atl” that means water
and “juegue” that means old man or grandfather or old
man of the water. It is considered Mexico’s national
tree (Luque, 1921). It is present almost everywhere, in so far
as there exists a permanent or semi-permanent water source,
or, if not, a very superficial underground water layer;
thus, it is found on river sides, spring-waters or humid spots
almost in every state, except Baja California and Yucatán
(Martínez, 1963).
Sin duda alguna una de las especie más interesantes dentro
del territorio nacional por su larga vida y belleza escénica
es el sabino o ahuehuete (Taxodium mucronatum Ten.).
Son los árboles más corpulentos y longevos que existen en
el país. La palabra ahuehuete procede del Náhuatl, atl
que significa agua y juegue, viejo o abuelo o viejo del agua.
Se considera el árbol nacional de México (Luque, 1921). Se
distribuye prácticamente en todo el país, siempre y cuando
exista una fuente permanente o semipermanente de agua
o en su defecto un manto freático muy superficial,
de ahí que se localice en riveras de ríos, manantiales, o en
humedales prácticamente en todas las entidades federativas,
excepto en las penínsulas de Baja California y de Yucatán
(Martínez, 1963).
Bald cypress has been deeply linked to Mexican history and
some examples are related to historic events, such as the case
of the Sad Night Tree, where, the Conqueror, Hernan Cortes,
sat to cry after his army had been destroyed by the Mexica.
This tree, dead at present, reached a 4.84 m diameter and an
age around 550 to 600 years (Martínez, 1999). Other famous
examples, such as the Tule Tree in Oaxaca, world-known
for its corpulence and longevity too (14.4 m diameter,
40 m high and around 2,000 years old) that fosters economic
income and is an identity icon of a whole community; this
happens too to those of Bosque de Chapultepec, which were
planted by the Mexica kings, that represent nationality symbols.
Los ahuehuetes han estado íntimamente ligados a la historia
mexicana y algunos ejemplares se relacionan con hechos muy
particulares, caso concreto es el “Árbol de la Noche Triste”,
donde según la crónica Hernán Cortés “El Conquistador”, se
sentó a llorar después de que su ejército había sido devastado
a manos del imperio Mexica. Este árbol, actualmente
muerto, alcanzó un diámetro de 4.84 m y una edad aproximada
a 550 a 600 años (Martínez, 1999). Otros individuos
famosos son “El Árbol del Tule” en Oaxaca, reconocido por
su corpulencia y longevidad (14.4 m de diámetro, 40 m de
altura y aproximadamente 2,000 años de edad), que da vida
económica y es un ícono de identidad de todo un pueblo; de
igual manera los del “Bosque de Chapultepec” plantados por
reyes Mexicas, que representan un símbolo de nacionalidad.
Far from demerit of the historic relevance of the bald cypresses
of the El Contador National Park, located near Texcoco city,
in Mexico state, during the reign of Netzahualcóyotl
2000 T. m u cro n a t u m exa m p l e s w e re p l a n t e d ;
however, at present and as a result of the elimination
of the underground water later and due to pollution problems,
the original tree population has disappeared (Martínez, 1999).
Also, the famous Sacred tree, a bald cypress located in km
40 of the Santiago Tainguistengo-Chalma highway in Ocuilan,
Mexico state, is a specimen related to religious activities
(Vargas, 1997). Another worth noticing tre e is a
25 m ta ll exa m p l e , 3 . 9 m of d i a m et e r , l o ca t e d
in Va ll e de Bravo, and that has been very close to
the cultural development of that town, whose age is
estimated from 650 to 700 years (Rivas and Moreno, 2005).
Renowned bald cypresses are present as well in Cerralvo,
Nuevo León state; Muzquiz, Coahuila state and other locations
of Mexico (Vargas, 1997).
Sin demeritar la importancia histórica de los ahuehuetes
del Parque Nacional “El Contador”, ubicados cerca de la
ciudad. de Texcoco, en el Estado de México, en dicho parque,
durante el reinado de Netzahualcóyotl se plantaron más de
2,000 ejemplares de T. mucronatum, pero en la actualidad y
a consecuencia del abatimiento del manto freático
y a problemas de contaminación, la población original de
árboles ha declinado, de forma considerable (Martínez, 1999).
De igual manera el famoso “Árbol sagrado”, un ahuehuete
ubicado en el km 40 en la carretera Santiago TianguistengoChalma en el municipio de Ocuilan de Arteaga en el Estado
de México, es un especímen que está relacionado con
actividades religiosas (Vargas, 1997). Otro árbol notable
es un ejemplar de 25 m de altura y un diámetro de 3.9 m,
localizado en Valle de Bravo y que ha estado muy ligado al
desarrollo cultural de ese pueblo, cuya edad se estima entre
The genus Taxodium includes only one species with two
varieties, all native of North America; however, several
taxonomists divide it into three species: Taxodium distichum L.
(baldcypress or southern cypress), Taxodium ascendens Brongn.
(swamp cypress, present in the southeastern coasts of Virginia
up to Florida and Louisiana, USA) and Taxodium mucronatum
(“ahuehuete” or “sabino”) that is distributed at the southern
limits of Texas, in great part of Mexico and its austral limit is
19
Guatemala (Martínez, 1963; Little, 1971; Brown y
Montz, 1986).
650 a 700 años (Rivas y Moreno, 2005). Ahuehuetes célebres
también se localizan en Cerralvo, Nuevo León; Muzquiz,
Coahuila y en otras localidades de la República Mexicana
(Vargas, 1997).
In Mexico, Taxodium mucronatum grows at altitudes from 250 m
in some sites of Nuevo León and Tamaulipas state, and in places
over 2 500 m in the state of Mexico; it has been observed, too,
at 2,800 m in a spot of Sierra Gorda in Queretaro state, which
means that it is adapted to a broad range of climatic conditions,
in so far as there is enough humidity in the soil; however, it can
stand dry periods (Carranza, 1992; Villanueva et al., 2003b).
Ahuehuete is one of the most long -lasting species and
in Mexico there are examples whose age has be en
calculated as millenary. A specific case is the Tule
tre e in Oaxaca, even if some particular studies to determine
its age and other of natural populations of baldcypress in
Mexico are very scarce. Research studies in specific
location such as Los Peroles in the state of San Luis Potosí
have recorded examples with ages over the thousand years
(Villanueva et al., 2003a) (Figure 11). The estimated age of some
ahuehuetes from Bosque Chapultepec that are still alive is over
800 years old (Villanueva et al., 2003b), and some of them like
“The Sergeant”, dead by now, achieved an age of 700 years.
El género Taxodium incluye una sola especie con dos
variedades, todas nativas de Norte América, sin embargo
diversos taxónomos lo separan en tres especies: Taxodium
distichium L. (baldcypress o ciprés del sur), Taxodium ascendens
Brongn. (ciprés de los pantanos, presente en las costas del
sureste desde Virgina hasta Florida y Luisiana, EUA) y Taxodium
mucronatum (ahuehuete o sabino) que se distribuye del
extremo sur de Texas, en gran parte de México y su límite
sur es Guatemala (Martínez, 1963; Little, 1971; Brown
y Montz, 1986).
En México, Taxodium mucronatum se localiza desde los 250
msnm en algunos sitios del estado de Nuevo León y Tamaulipas
hasta lugares que superan los 2,500 msnm en el Estado de
México y se ha observado a 2,800 msnm en un sitio de la
Sierra Gorda en Querétaro (Teresita del Rosario Terrones,
comunicación personal), por lo que se adapta a un amplio
Figura 11. Especímenes de ahuehuete milenarios en Los Peroles, Rioverde, San Luis Potosí. El ejemplar de la izquierda tiene 1,650 años,
el del centro 1,300 años y el de la derecha 1,150 años.
Figure 11. Millenary specimens of ahuehuete in Los Peroles, Rioverde, San Luis Potosí state. The example at the left is 1,650 years old,
the one at the center, 1,300 years and the one at the right, 1,150 years.
intervalo de condiciones climáticas, siempre y cuando exista
humedad disponible en el suelo; no obstante es de notar su
tolerancia a períodos secos (Carranza, 1992; Villanueva et al.,
2003b). El ahuehuete es una de las especies más longevas y
en México existen ejemplares cuya edad se estima en varios
milenios. Caso específico es el “Árbol del Tule” en Oaxaca,
aunque estudios particulares para determinar la edad de
este ejemplar y, en general, de las poblaciones
naturales de ahuehuetes en la República Mexicana son
Places with trees of the millenary species T. mucronatum
are located in the gallery forests of Barranca de Amealco,
Queretaro state and in the margins of the Nazas and San
Pedro-Mezquital rivers in Durango state (Figure 12). There are
trees with ages that surpass the thousand years (Villanueva
et al., 2005).
20
Figura 12. Especímenes de ahuehuete en Barranca de Amealco, Querétaro (izquierda), Río Nazas, Durango (centro)
y Río San Pedro-Mezquital (derecha). Algunos ejemplares superan los mil años de edad, caso concreto en Barranca de
Amealco, Querétaro donde hay árboles con más de 1,250 años de edad.
Figure 12. Specimens of ahuehuete in Barranca de Amealco, Queretaro state (left), Nazas river, Durango state (center)
and San Pedro-Mezquital river (right). Some examples are over a thousand year old, such as the case of Barranca de
Amealco, Queretaro state, where trees may be elder than 1 250 years old.
muy escasos. Investigaciones en localidades puntuales como
la de “Los Peroles” en el estado de San Luis Potosí,
registran especímenes con edades por encima del milenio
(Villanueva et al., 2003a) (Figura 11). Para los ahuehuetes del
bosque de Chapultepec, la edad estimada para ejemplares
todavía vivos supera los 800 años de edad (Villanueva et al.,
2003b) y algunos como ”El Sargento”, ya muerto, se indica que
alcanzó una edad de 700 años. Lugares con individuos de la
especie milenaria T. mucronatum se localizan en los bosques de
galería de Barranca de Amealco, Querétaro y en márgenes
de los ríos Nazas y San Pedro-Mezquital, Durango (Figura 12).
En ellos existen árboles con edades por encima del milenio
(Villanueva et al., 2005).
The ages of ahuehuete in other gallery forests of the county
vary from less than 50 to near 600 years old, such is the case
of the sites in the states of Tamaulipas, Nuevo León, Coahuila,
Aguascalientes, Guanajuato, Zacatecas, Michoacán, Jalisco,
Oaxaca y Chiapas (Villanueva et al., 2005) (Figura 13). One
of the frequent problems to determine the age of this taxon is
its tendency to suffer from rottenness and holes in the central
part of the stem and main branches, injuries that are fostered
by human actions (forest fires, branch cutting, wounds in stem
and branches, river pollution with urban and industrial debris,
etc.), and occasionally by direct strike from rocks (during ground
avalanches) on the stems of specimens located just
on the bed of permanent or semi-permanent rivers; these
damages limit the extraction of increment cores to the center
of the tree, and, thus, reduces the probability to get a more
reliable approach to their real age (Villanueva et al., 2005).
Las edades del ahuehuete en otros bosques de galería del
país fluctúan desde menos de 50 hasta cerca de 600 años,
Figura 13. Sitios con ahuehuete en diversos parajes. De izquierda a derecha ejemplares ubicados en ríos de Tamaulipas, Nuevo León,
Guanajuato y Chiapas. La mayoría de los ejemplares no alcanzan los 600 años de edad.
Figure 13. Sites with ahuehuete in several spots. From left to right, samples located on rivers of Tamaulipas, Nuevo Leon, Guanajuato
and Chiapas. Most of the trees do not reach 600 years old.
21
como es el caso de sitios en Tamaulipas, Nuevo
León, Coahuila, Aguascalientes, Guanajuato, Zacatecas,
Michoacán, Jalisco, Oaxaca y Chiapas (Villanueva
et al., 2005) (Figura 13). Uno de los problemas frecuentes
para determinar la edad de este taxón es su tendencia
a presentar pudriciones y ahuecamientos en la parte
central del tronco y ramas principales, lesiones que son
favorecidas por acciones antrópicas (incendios provocados,
cortaduras de ramas, heridas en tronco y ramas, contaminación
de ríos por desechos urbanos e industriales, etc.) y en ocasiones
por el golpeteo directo de rocas (durante avenidas fuertes)
en los fustes de especímenes ubicados justo en los cauces de
corrientes permanentes o semipermanentes; estos daños limitan
la extracción de secciones radiales de crecimiento (virutas)
hasta el centro del árbol, y por tanto se reduce la probabilidad
de obtener una aproximación más real de su edad (Villanueva
et al., 2005).
Riparian ecosystems with Taxodium mucronatum are
multiple in Mexico and starting from its great distribution,
it is possible that there could be more sites where old-growth
trees are over a hundred years old. It is important, too, to study
some other taxa also present in those ecosystems like
Fraxinus spp., some examples of which have been counted
as near as 200 years old.
Other long-lived species
In addition to the formerly described, there are many other
species of which there is knowledge about their longevity
and that are present at diverse ecosystems. An example
in mild-weather is the genus Cupressus with several taxa
such as Cupressus lusitanica Mill.that can become elder than
300 years old in places such as El Salto, Durango; something similar
occurs with oaks (Quercus spp.), “mesquite” (Prosopis spp.), Spanish
cedar (Cedrela odorata L.), among many others (Figure 14).
Figura 14. Ejemplares que pueden lograr edades superiores a 300 años, pero que no han sido estudiadas a detalle, entre
ellos se encuentran diversas especies de los géneros Cupressus, Prosopis, Quercus y Cedrela.
Figure 14. Examples that can get ages over 300 years old, but that have not been studied in detail; among them are found several
species of the genus Cupressus, Prosopis, Quercus and Cedrela.
Age of some tree specimens of historic importance
Los ecosistemas riparios con Taxodium mucronatum son
múltiples en México y dada su gran distribución no se descarta
la posibilidad de que existan más sitios con árboles longevos
que sobrepasen el milenio. De igual manera, es importante el
estudio de algunos taxa también presentes en estos ecosistemas
como es el caso del fresno (Fraxinus spp.) del que se han
detectado individuos cuya edad es cercana a los 200 años.
As one of the activities bound for the conservation of
tree samples linked to the Bicentenary of Mexico, dating
of some individuals related to the Independence war have
been accomplished. A specific case is an oak (Quercus obtusata
Bonpl.) named “El Churrasco” or “Blessed Pole”, that is located
in Aculco, Mexico state, in which, according to popular testimony,
the priest Don Miguel Hidalgo and Costilla celebrated a
mass under its shadow after the battle of November 7th, 1810.
Based upon the words of Mr. Gustavo Ángeles Pérez, municipal
chronicler of Aculco, around the oak was born the legend of Las
Almas, that registers the fight against the “Realistas” army in
1810 and that was the first defeat of the “Insurgentes”.
According to this story, the tre e would be from 250
to 300 years old at present. This estimation was
confirmed through dendrochronological techniques, which
Otras especies longevas
Además de las antes descritas existen muchas otras de las que
se tiene conocimiento de su longevidad y que están presentes
en diversos ecosistemas. Un ejemplo en climas templados es el
género Cupressus con varios taxa como Cupressus lusitanica
Mill. que puede alcanzar más de 300 años de longevidad en
sitios de El Salto, Durango; algo similar ocurre con los encinos
(Quercus spp.), mezquite (Prosopis spp.), cedro rojo (Cedrela
odorata L.), entre muchas más (Figura 14).
22
Edad de algunos especímenes arbóreos de importancia
histórica
used cross-sections of stumps of dead branches of the tree, as
well as branch sections of live individuals close to this focused
examples; the age of 327 of El Churrasco was estimated with
them, which means that the tree was already an adult when this
historic event took place.
Como parte de las acciones encaminadas hacia la conservación
de ejemplares arbóreos vinculados con el Bicentenario de
México, se ha realizado el fechado de algunos individuos
relacionados con el movimiento de independencia del
país. Caso concreto es un encino (Quercus obtusata Bonpl.)
denominado “El Churrasco” o “Palo Bendito”, que se localiza
en el municipio de Aculco, Estado de México, en el cual
según el testimonio popular el cura Don Miguel Hidalgo y
Costilla ofreció misa bajo su sombra después de la batalla del
7 de noviembre de 1810. De acuerdo con declaraciones del Sr.
Gustavo Ángeles Pérez, cronista municipal de Aculco, en torno
Ten years ago, due to its great crown volume and weight, the
Bicentenary Oak was felled by an intense wind, which left its
roots exposed to desiccation and environmental deterioration;
however, after the Forest Protection Department of Mexico
State (PROBOSQUE) started its protection, seed propagation
and restoration, the tree recovered and is healthy at
present, a fact that suggests that it may live for a few more
decades.
Figura 15. Encino del Bicentenario (izquierda), obtención de una sección transversal de un tocón de rama muerta (centro) y sección
trasversal para estimar la edad (izquierda).
Figure 15. Bicentenary oak (left), cutting of a transverse section from a stump of a dead branch (center) and transverse section for age
estimation (left).
al encino se generó la leyenda de “Las Almas”, que registra el
enfrentamiento contra el ejército de los “Realistas” en 1810 y
que constituyó la primera derrota de los “Insurgentes”. Acorde
con este relato, el árbol en la actualidad tendría alrededor
de 250 a 300 años de edad. Estimación que se corroboró
mediante el uso de técnicas dendrocronológicas, para lo cual
se obtuvieron secciones trasversales tanto de tocones
de ramas muertas del árbol, como de secciones de ramas de
individuos vivos aledaños al ejemplar de interés, con ellas
The majestic bald cypress of Lagos de Moreno, Jalisco state
is another of the specimens linked to the Independence war.
This colossus is 24 m high, 4.13 DBH, 19.6 of canopy and owns
an estimated age of 371 years old (Figure 16). When this event
started, the tree was an adult already and it was a witness
of the liberation efforts of Hidalgo, Francisco Primo de Verdad
y Ramos and Pedro Moreno, among diverse heroes, some of
which were executed by shooting by the Realista troops at the
Villa de Lagos itself.
Figura 16. Árbol majestuoso de sabino con una edad estimada de 371 años (izquierda), dimensiones del tronco (centro) y ramas superiores (derecha). Este árbol se ubica en la periferia de Lagos de Moreno, Jalisco.
Figure 16. Majestic bald cypress tree with an approximate age of 371 years old (left), trunk size and upper branches (right). This tree
is located nearby Lagos de Moreno, Jalisco state.
23
Weather conditions have been crucial for the growth of the
tree. At present it is protected and everything suggests that it
will live for many more years, for the benefit and consent of the
local people, who have it as a spot for family recreation.
se estimó la edad de “El Churrasco” en 327 años, lo cual indica
que el árbol ya era adulto cuando sucedió el hecho histórico
antes relatado.
Hace diez años, el “Encino del Bicentenario” a causa
del volumen de su copa y de su peso fue derribado por un
fuerte ventarrón, por lo que sus raíces quedaron expuestas al
proceso de desecación y deterioro ambiental; sin embargo,
después de que el Departamento de La Protectora de
Bosques del Estado de México (PROBOSQUE) inició su
protección, propagación de su semilla y con labores de
restauración, el árbol se recuperó y se encuentra en buenas
condiciones de salud, lo que abre la posibilidad de que pueda
vivir por varias décadas más.
Research actions for the conservation of ecosystems
with ancient trees
Ecosystems with ancient trees provide additional value for the
development of research actions that help to foster protection
areas, or those already under protection, will produce scientific
information that offers a contribution for a better understanding
of how do ecosystems work and the impact of the hydroclimatic
variables as time goes by. Also they are basic for ecotourism
projects that involve passing over sites where long- living trees
are present.
El sabino majestuoso de Lagos de Moreno, Jalisco es otro
de los especímenes ligados con la gesta independentista.
Este coloso tiene una altura de 24.0 m, diámetro de fuste de
4.13 m, perímetro de copa de 19.6 m y una edad estimada
de 371 años (Figura 16). Cuando inició el movimiento de
independencia, el árbol era ya adulto, y fue testigo de los
esfuerzos libertadores de Hidalgo, Francisco Primo de Verdad
y Ramos, Pedro Moreno, entre otros personajes, algunos de
los cuales fueron fusilados por las tropas realistas en la misma
Villa de Lagos.
Studies concerning the structure dynamics of Pseudotsuga
menziesii mixed forests and habitats of threatened species or
at risk of extinction are very valuable to promote conservation.
This way, field works in specific stands of Sierra Madre
Occidental, that are nesting sites for the mountain macaw –
such as Tutuaca Reserve, Maderas, Cerro Mohinora and
Mesa de las Guacamayas, in Chihuahua state; El Cocono,
Chiqueros and other stands in the municipality of Guanaceví,
Durango state- show that the protection of old-growth trees in
these areas besides the conservation of dead trees, that are a
source of protection and food for a great diversity of birds, are
important actions for the right management of protected areas
(Fulé et al, 2005). Hydroclimatic history information from annual
ring-widths of ancient trees added to the studies of historic
frequency of forest fires found direct actions for the restoration
of ecosystems and conservation of relict species such as Picea
chihuahuana Martínez, present in some existent stands in the
state of Chihuahua, that reach around 300 year old (Figure 17).
En el crecimiento del árbol han sido determinantes las
condiciones climáticas. En la actualidad está protegido y todo
indica que vivirá por muchos años más para beneplácito de sus
pobladores, quienes lo tienen como un sitio de recreo familiar.
Acciones de investigación desarrolladas para la
conservación de ecosistemas con árboles antiguos
Los ecosistemas con árboles viejos proporcionan un valor
agregado para el desarrollo de acciones de investigación que
coadyuven, a fomentar áreas para su protección, o bien en
Figura 17. Rodal de Picea chihuahuana en Cerro Mohinora, Chihuahua. Esta especie está en peligro de extinción, por su escasa población y mínima reproducción.
Figure 17. Stand of Picea chihuahuana in Cerro Mohinora, Chihuahua state. This species is at risk of extinction, as it has a scarce
population and a very poor natural regeneration.
24
aquellas ya protegidas generarán información científica que
contribuya a un mejor entendimiento del funcionamiento del
ecosistema mismo y del impacto de las variables hidroclimáticas
a través del tiempo. Así mismo son fundamentales para la
implementación de proyectos ecoturísticos, que involucren en
sus actividades recorridos a sitios con la presencia de
árboles longevos.
Pseudotsuga menziesii is the most important species
for the paleoclimatic research of the last millennium, and the
protection actions for its conservation make it possible that
these loyal to the weather witnesses continue their record
mission through their annual growth rings, with which it is
feasible to determine droughts, wet periods and the influence of
atmospheric patters of general circulation. In this sense, one
of the most important stands with Pseudotsuga is found in
Cuauhtemoc la Fragua, Guadalupe Victoria municipality,
Puebla state, at medium altitude of Pico de Orizaba. In this
site a chronology of more than 500 years has been created,
that has been significantly correlated with droughts that took
place in Valle de Mexico basin and with the historic production
of maize (Therrell et al., 2006). To preserve this old-growth
forest relict is a challenge for the state and local authorities,
as population exerts an intense pressure upon these remaining
mixed forest ecosystems, that, at present, are at risk of
extinction as a consequence of over-grazing, illegal harvesting,
intentional forest fires and clear-cutting for potato, oats and
other annual crops. Such areas are also a source of water
production for the Valle de Mexico, which supply directly to the
local population.
Estudios de la dinámica estructural de bosques mixtos con
Pseudotsuga menziesii y del hábitat de especies amenazadas
o en peligro de extinción son de gran valía para promover su
conservación. De esta manera, trabajos realizados en rodales
específicos de la Sierra Madre Occidental, que constituyen
sitios de anidamiento de la guacamaya serrana tal es el caso
de la Reserva Tutuaca, Maderas, Cerro Mohinora, y
Mesa de las Guacamayas, Chihuahua; El Cocono, Chiqueros
y otros rodales en el municipio de Guanaceví, Durango,
indican que la protección del arbolado viejo en esas áreas
aunado a la conservación de árboles muertos, que son fuente
de protección y alimento de una gran diversidad de aves, son
acciones importantes para el adecuado manejo de las áreas
protegidas (Fulé et al, 2005). La información hidroclimática
histórica derivada de los anillos de crecimiento de árboles
longevos, sumada a los estudios de frecuencia histórica de
incendios fundamentan acciones de aplicación directa para la
restauración de ecosistemas y conservación de especies relicto
como es el caso del abeto (Picea chihuahuana Martínez), que
en algunos de los rodales existentes en el estado de Chihuahua
logra edades cercanas a los 300 años (Figura 17).
Reconstruction of climatic variables with tree specimens
of Pseudotsuga menziesii and Pinus cembroides in natural
protected areas of Coahuila state such as Maderas
del Carmen, Zapalinamé, Sierra de Jimulco, among others, are
basic to know the hydroclimatic variability and its effect upon
the ecosystem dynamics that are present in each of them. This
information is of practical use, too, in the degraded areas, for
the application of prescribed forest fires and for the planning of
management strategies.
Pseudotsuga menziesii es la especie más importante para las
investigaciones paleoclimáticas del último milenio, y acciones
de protección para su conservación permiten que estos
testigos fieles del clima continúen su labor de registro en sus
anillos de crecimiento, con los cuales es factible determinar la
presencia de sequías, períodos húmedos y la influencia de
patrones atmosféricos de circulación general. Al respecto, uno
de los rodales más interesantes con Pseudotsuga se localiza
en Cuauhtémoc la Fragua, municipio de Guadalupe
Victoria, Puebla, en la parte media altitudinal del Pico de Orizaba.
En este sitio en el cual se ha generado una cronología de más
de 500 años, que está significativamente correlacionada
con sequías ocurridas en el Valle de México y con la producción
histórica de maíz (Therrell et al., 2006). Conservar este relicto
de bosque antiguo es un reto para las autoridades estatales y
locales debido a la fuerte presión social que ejerce la población
hacia esos remanentes de ecosistemas de bosque mixto, que
en la actualidad están en peligro de extinción a consecuencia
del sobrepastoreo, la tala ilegal, los incendios provocados, el
aclareo para siembra de papa, avena y otros cultivos anuales.
Dichas áreas también son fuente de producción de agua para
el Valle de México, de la cual se abastece directamente a las
poblaciones locales.
Gallery forests of ahuehuete are very outstanding, even if,
as a general condition, they show a sever disturbance, that
is the result of river water pollution from industrial and urban
debris. In spite of it, the ecologic relevance that this species has
in terms of building areas of scenic beauty, of favoring
water bed stability, of forming real microclimates and of
fostering biodiversity, there have been few efforts made by
government agencies and society itself to preserve this tree of
national identity. There are unaccountable examples in
the country where rivers and superficial water deposits, which
is the habitat of ahuehuete, have been polluted and almost
ruined by means of the direct discharge of residual water or of
urban, industrial or of a combination of both; by the river bed
modification as a consequence of crop harvest, mines, urban
use or also by the superficial stream deviation to storage places
with agriculture endings, a situation that favors the elimination
of ancient trees of the original river banks (Figure 18).
On the other hand, the direct damage that has been
done to the trees through branch cutting, stem wounds or
vandalism that comes from intentional forest fires or the removal
of trees, land use changes that have produced a permanent
damage to these ecosystems, demands the urgent application
25
La reconstrucción de variables climáticas con especímenes
arbóreos de Psuedotsuga menziesii y Pinus cembroides
en áreas naturales protegidas del estado de Coahuila como:
Maderas del Carmen, Zapalinamé, Sierra de Jimulco, entre
of actions that stimulate the culture of revaluation of ahuehuete,
so that it guarantees the restoration of these gallery forests,
once recreation sites and of national pride from their great
scenic beauty and historic meaning.
Figura 18. Parajes con ejemplares de ahuehuete muertos por efecto de la desviación de corrientes de agua (izquierda y centro). La
imagen de la derecha es un sitio con ahuehuete, altamente contaminado y que drena hacia el Lago de Chapala, Jalisco.
Figure 18. Spots with dead ahuhuete trees due to the deviations of water streams (left and center). The image to the right is a site with
ahuehuete, intensely polluted and that drains to Lago de Chapala, Jalisco state.
otras, son de fundamental importancia en el conocimiento
de la variabilidad hidroclimática y de su impacto en
la dinámica de los ecosistemas presentes en cada una de
ellas. Información que a la vez es de aplicación práctica en
la restauración de áreas degradadas, para la aplicación de
incendios preescritos y para el diseño de estrategias
de manejo.
Studies of population structure and location of old species
are basic not only to analyze the dendrochronologic potential
of individuals that make up the populations, but to determine
the species dynamics, growth rates and biodiversity too,
as it is relevant information that can be used for the decision
makers to establish conservation actions or to restore some
gallery ecosystems, of local, regional or national priority.
Los bosques de galería de ahuehuete son de los más
llamativos, aunque en general muestran alto grado de
disturbio, resultado de la contaminación de los ríos
producto de descargas industriales y desechos urbanos. No
obstante, la relevancia ecológica que reviste el ahuehuete
en términos de constituir áreas de belleza escénica, favorecer
la estabilización de cauces, formar verdaderos microclimas
y fomentar la biodiversidad, pocos han sido los esfuerzos
realizados por organismos gubernamentales y la sociedad
misma para conservar este árbol de identidad nacional.
Son innumerables los ejemplos en el país, donde los ríos o
cuerpos de agua superficial, hábitat del ahuehuete, han
sido contaminados y prácticamente arruinados mediante la
descarga directa de aguas residuales de origen urbano,
industrial o de ambos; por la modificación de cauces a
consecuencia de aprovechamientos agrícolas, mineros, de uso
urbano o bien la desviación de corrientes superficiales hacia
sitios de almacenamiento con fines agropecuarios, situación
que origina la desaparición de árboles añejos de los cauces
originales (Figura 18).
One of the locations that deserves urgent conservation actions
in Los Peroles, at San Francisco ejido, Rioverde municipality, San
Luis Potosí state, a site that has one of the oldest ahuehuete
examples found in Mexico, also a place where the Monarch
butterfly rests on its rout to the territory where it hibernates
in Mexico and Michoacan states. At the same time, the
presence of deep water springs and of endemic species
can become an attraction to transform it into an ecotourism
spot of national and international fame. The present land
use of Los Peroles is basically goat, horse and game grazing,
which endangers the examples that grow there, and that are
frequently damaged by human induced fires that are started to
promote the sprout of needle grass (Spartina spartinae Trin. &
Merr.), for the eventual feedding of game (Villanueva et al., 2003a).
The conservation of sites with millenary trees of Taxodium
mucronatum such as Barranca de Amealco in Queretaro state
and of other spots in the Nazas basin and of San PedroMezquital in Durango state, are a real challenge for the
conservation agencies. The works of population dynamics and
dendrochronology provide technical and scientific information
that helps to start options for conservation and restoration.
Por otra parte, el daño directo que se ha infringido al
arbolado, mediante el corte de ramas, heridas en
troncos o bien actos vandálicos que derivan en incendios
provocados o remoción del arbolado mismo, por
cambios de uso del suelo ha ocasionado un daño irreparable
The ahuehuetes of the formerly mentioned location
are very sensible to the rainfall that occurs during Summer time,
thus, from their study it is possible to determine the dominant
26
en estos ecosistemas, por lo que urgen acciones que fomenten
una cultura de valoración del ahuehuete que garantice
la restauración de esos bosques de galería, otrora sitios de
recreación y de orgullo nacional por su gran belleza escénica
y significado histórico.
climatic conditions during their establishment, flourishing and fall
of the pre-Hispanic civilizations that lived in Valle de Mexico.
The potential that this species have to reveal paleoclimatic
information, in addition to the ecological, aesthetic and
biodiversity benefits it brings, are essential elements that
must be underlined and divulged and that can help to promote
actions that favor the conservation of such ecosystems,
that are unique in Mexico.
Estudios de estructura poblacional y ubicación
de especímenes añejos son fundamentales no sólo para
analizar el potencial dendrocronológico de los individuos que
conforman las poblaciones, sino también para determinar la
dinámica de la especie, tasas de crecimiento y biodiversidad;
información relevante que puede ser utilizada por los tomadores
de decisiones para establecer acciones de conservación o
bien de restauración de algunos ecosistemas de galería, de
prioridad local, regional o nacional.
The location of stands where long-living trees are present in
Mexico is a rather new process and the pending research work
is huge, especially if it is considered that the individuals that
accomplish many years, like ahuehuete, grow in almost all of
the national territory. A similar situation occurs in the “piñonero”
pine, that is a taxon with a broad distribution at the north and
central part of Mexico. On the other hand, there still a lot to do
about the identification of the long-lived species that might be
present in diverse ecosystems of mild, semi-desert, semitropical
and tropical ecosystems.
Una de las localidades que amerita acciones urgentes de
conservación es el paraje Los Peroles, en el ejido San Francisco
del municipio de Rioverde, San Luis Potosí, sitio que posee los
ejemplares de ahuehuete más longevos detectados en México
además es un lugar de descanso de la mariposa
monarca en su ruta de migración hacia el territorio donde
hiberna en el Estados de México y Michoacán. Al mismo
tiempo, la presencia de manantiales profundos y de especies
endémicas son un atractivo más para hacer de éste un
lugar ecoturístico de prestigio nacional e internacional.
El uso actual del suelo de Los Peroles es básicamente de
pastoreo caprino, equino y vacuno, el que hace peligrar
los ejemplares ahí presentes, que con frecuencia son afectados
por incendios provocados, que se realizan para favorecer
el rebrote del pasto aguja (Spartina spartinae Trin. &
Merr.), el cual se desarrolla en el estrato herbáceo, para su
posterior consumo por el ganado (Villanueva et al., 2003a).
CONCLUSIONS
The conservation of ecosystems where old trees are present is
strategic, since the ancient specimens keep a keen relation to
other organisms that share the same ecologic niche; in
addition, they engulf paleoclimatic information that is essential
for historic studies about rainfall variability and other climatic
variables. In spite of this, research on this field is very
scarce in Mexico, since it is very important to exhibit the
knowledge achieved by now in relation to the location of
ecosystems with centenary and millenary individuals.
Ahuehuete is the most long-lived species; specimens of more
than 1500 m are located in central and northern Mexico;
trees over 300 years are frequent, in particular in the states of
Nuevo Leon, Durango, Coahuila, Aguascalientes, Guanajuato,
Querétaro, Jalisco, San Luis Potosí, Tamaulipas and Oaxaca.
La conservación de sitios con la presencia de árboles
milenarios de Taxodium mucronatum, como la Barranca de
Amealco en el estado de Querétaro y de otros parajes
en las cuencas del Río Nazas y San Pedro-Mezquital en
Durango, representan un verdadero reto para las agencias de
conservación. Los trabajos de dinámica poblacional y
dendrocronológicos aportan información técnica y científica que
coadyuva a implementar medidas para su conservación
y restauración.
Douglas fir, a conifer that grows at altitudes over 2,300 m,
is a species that, besides its ability to survive more than 600
years, shows a high sensibility to climatic changes, and is very
useful for paleoclimatic studies and atmospheric patterns of
general circulation that act over the whole national territory, for
example El Niño Southern Oscillation and the North America
Monsoon (Stahle et al., 1998). However, forest harvest of
mountain ecosystems, droughts and insect outbrakes have
favored the disappearance of many ancient stands
where the specie develops; thus, this sort of studies can make a
contribution to design management plans for its conservation.
Los ahuehuetes de Barranca de Amealco, Querétaro son
muy sensibles a la precipitación que ocurre en la época
de verano, por lo que a partir de su estudio es factible
determinar las condiciones climáticas predominantes
durante el establecimiento, florecimiento y decadencia
de las civilizaciones Prehispánicas que se establecieron en el
Valle de México. La difusión del potencial que tiene
esta especie para derivar información paleoclimática,
aunado a los beneficios ecológicos, estéticos y de
biodiversidad constituyen elementos esenciales que son
importantes resaltar y difundir y que pueden contribuir a
Finding centenary and millenary trees in the diverse
ecosystem is primal as they are additional elements to fund
actions that lead to their protection, to the restoration of
degraded ecosystems, the design of ecotourism projects
and biodiversity conservation.
27
The Bicentenary of Mexico is the ideal forum to
promote the presence of centenary and millenary trees in the
national territory, many of which were living witnesses of
events linked to the Independence and Revolution civil wars,
that are part of our identity and helped to counterfeit the
nation we are at present.
generar acciones que fomenten la conservación de dichos
ecosistemas, únicos de México.
La ubicación de rodales con la presencia de árboles longevos
en la República Mexicana es un proceso incipiente y el trabajo
de investigación pendiente es enorme, especialmente si
se considera que los individuos que logran muchos años
de vida, como el ahuehuete, se desarrollan casi en todo el
territorio nacional. Una situación similar ocurre con el pino
piñonero, taxón con muy amplia distribución en el nortecentro de México. Por otra parte, falta mucho que hacer en
la identificación de especies longevas que pudieran estar
presentes en diversos ecosistemas de clima templado,
semidesértico, semitropical y tropical.
ACKNOWLEDGEMENTS
This study was accomplished with the financial support provided by the funding
of the Interamerican Institute for Research on Climate Change (IAI), 2047 CRN
project, sponsored by the US/ National Science Foundation (Grant GEO0452325), as well as INIFAP with fiscal resources, through the entitled project
“Reconstrucción de clima, flujos y potencial ecoturístico de los bosques de
galería de ahuehuete (Taxodium mucronatum Ten.) en México”.
End of the English version
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La conservación de ecosistemas con la presencia de arbolado
viejo resulta estratégico, ya que los especímenes antiguos
guardan estrecha relación con otros organismos que
comparten el mismo nicho ecológico; además de contener
información paleoclimática esencial para estudios históricos de
variabilidad de precipitación y de otras variables climáticas.
No obstante lo anterior, las investigaciones de este tipo son
muy escasas en México, por lo que es importante difundir el
conocimiento generado hasta el momento, en relación con
la ubicación de ecosistemas con la presencia de individuos
centenarios y milenarios.
El ahuehuete es la especie más longeva; en la región
centro–norte de México se ubican especímenes con más de
1,500 años de edad; además es común observar
algunos que sobrepasan los 300 años de antigüedad, en
particular en los estados de Nuevo León, Durango, Coahuila,
Aguascalientes, Guanajuato, Querétaro, Jalisco, San Luis Potosí,
Tamaulipas y Oaxaca.
El abeto Douglas, conífera que crece en altitudes superiores
a 2,300 m constituye la especie que además de sobrevivir
por más de 600 años muestra alta sensibilidad
a cambios climáticos, y es de suma utilidad para estudios
paleoclimáticos y patrones atmosféricos de circulación general,
que afectan el territorio nacional, por ejemplo el Niño
Oscilación del Sur y el Monzón de Norteamérica (Stahle
et al. 1998). Sin embargo, el aprovechamiento forestal de los
ecosistemas de montaña, la presencia de sequías y el ataque
de plagas ha provocado la desaparición de muchos
rodales antiguos donde se desarrolla la especie, por lo que
estudios de este tipo pueden contribuir a formular planes
de manejo para su conservación.
La localización de organismos centenarios y milenarios en los
diversos ecosistemas es primordial y son un elemento adicional
para fundamentar acciones que conlleven a su protección, a
la restauración de ecosistemas degradados, la formulación de
proyectos ecoturísticos y la conservación de la biodiversidad.
28
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El Bicentenario de México constituye el foro idóneo para
promover la presencia de árboles centenarios y milenarios
en el territorio nacional, muchos de los cuales fueron
testigos vivientes de los acontecimientos de la Independencia
y Revolución Mexicana, eventos que forman parte de
nuestra identidad y que contribuyeron a forjarnos como la
nación que somos.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue desarrollado gracias al financiamiento otorgado a través de
fondos del Instituto Interamericano para Investigación del Cambio Climático
(IAI), proyecto CRN # 2047, a su vez financiado por el US/National Science
Foundation (Grant GEO-0452325). También se contó con financiamiento del
proyecto apoyado con recursos fiscales del INIFAP denominado “Reconstrucción
de clima, flujos y potencial ecoturístico de los bosques de galería de ahuehuete
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29
30
INDICADORES REPRODUCTIVOS DE Pinus leiophylla Schltdl. et Cham.
EN LA CUENCA DEL RÍO ANGULO, MICHOACÁN
REPRODUCTIVE INDICATORS OF Pinus leiophylla Schltdl. et Cham. OF THE ANGULO RIVER
BASIN, MICHOACAN
María Guadalupe Morales-Velázquez1, Carlos Alberto Ramírez-Mandujano2, Patricia Delgado-Valerio 1 y
Javier López-Upton3
RESUMEN
La pérdida de la masa forestal es un problema serio en México. Las especies con menor calidad de madera y que ofrecen un producto
no maderable como Pinus leiophylla sobreviven en mayor proporción y pueden llegar a ser importantes en la conservación de la
cubierta forestal. Como esta especie generalmente no forma masas puras y las poblaciones están constituidas por árboles
dispersos, su potencial reproductivo puede ser bajo. Se realizó un análisis de conos para determinar indicadores reproductivos y
posibilidades de éxito en programas de propagación. Se recolectaron diez conos en cada uno de los 48 árboles muestreados en
cuatro rutas representativas de su distribución natural en el suroeste de la cuenca del río Angulo, Michoacán. Los valores medios
obtenidos por cono fueron: 61 semillas potenciales, 72.9% de óvulos abortivos y 27.1% de semillas desarrolladas, esto es 16.6 por
cono, de las cuales 7.3% fueron llenas, 89.2% vanas y 3.6% dañadas por insectos, lo que representa sólo 1.2 semillas
llenas por cono, esto es 1.97% de eficiencia de semillas llenas. La eficiencia reproductiva media fue de 2.49 mg de semilla por g de
cono, que son valores bajos comparados con otros estudios y con otras especies de coníferas. El volumen del cono estuvo asociado
positivamente con el potencial de semillas, pero negativamente con el porcentaje de semillas llenas; esto significa que la selección de
conos de mayor tamaño no produce la mayor cosecha de semillas. Estos resultados pueden ser atribuidos a una baja densidad
de población y escasez de polen.
Palabras clave: Análisis de conos, endogamia, éxito en propagación, indicadores reproductivos, Pinus leiophylla, producción
de semillas.
ABSTRACT
Woodland loss is a serious problem in Mexico. Species such as Pinus leiophylla with low wood quality, and that offers a non timber
product, survive in greater proportion and can be important in the conservation of forests. Since this specie grows in mixed stands and
populations are conformed by scattered trees, their reproductive potential may be low. Thus, a cone analysis was made in order to
find reproductive indicators and possibility of success in propagation programs. Ten cones were collected from each of the 48 assessed
trees in four representative routes of the natural distribution of this species in the Southwest of the Rio Angulo watershed in Michoacan
State. The mean values by cone were: 61 seeds as potential, 72.9% of abortive ovules and 27.1% of developed seeds, this is 16.6 per
cone, of which 7.3% were filled, 89.2% empty and 3.6% with insect damage, this means only 1.2 filled seeds per cone or 1.97% of filled
seed efficiency. Mean reproductive efficiency was 2.49 mg of seed by gram of cone. These values are low compared to similar reports
in the same and in different conifer species. Cone volume has a positive correlation with seed potential but negative with filled seed
per cent. Selection of the largest cones does not produce the biggest seed harvest. These results can be due to a low population
density and scarcity of pollen.
Key words: Cone analysis, inbreeding, propagation success, reproductive indicators, Pinus leiophylla, seed production.
Fecha de recepción: 09 de febrero de 2010
Fecha de aceptación: 20 de octubre de 2010
Facultad de Agrobiología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Correo-e: batwomwn [email protected]
1
2
Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.
3
Programa Forestal, Colegio de Posgraduados.
31
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
La pérdida de la masa forestal por la agricultura, la ganadería
y el aprovechamiento ilegal es un problema serio en
México. La subcuenca del río Angulo forma parte de la cuenca
Lerma-Chapala en la porción correspondiente al estado
de Michoacán. En el suroeste de ésta, dentro de los
municipios de Zacapu, Nahuatzen y Coeneo existen
zonas montañosas pertenecientes al Eje Volcánico
Transversal, que contribuyen a la captación de agua pluvial, y
no escapan al problema de la fuerte deforestación de
lo cual no ha sido ajeno el género Pinus. En este escenario,
las especies con menor calidad de madera sobreviven
en mayor proporción y la explotación de productos no
maderables como la resina favorece la permanencia del
arbolado. Pinus leiophylla Schltdl. et Cham. es una especie
que combina estas dos características y puede llegar
a ser trascendente en la conservación de la cubierta
forestal y la recarga de acuíferos. Se han detectado
poblaciones en Michoacán que son importantes por
su relativo buen desarrollo en ensayos de progenies a nivel
internacional (Dvorak et al., 2007).
Forest mass loss due to agriculture, game and illegal harvesting
is a serious problem in Mexico. The small basin of the Angulo
river is a part of the Lerma-Chapala basin in the section that
belongs to the state of Michoacan. At the Southwest, in Zacapu,
Nahuatzen and Coeneo municipios there are mountain zones
that belong to the Mexican Transverse Volcanic Axis, that
help to attract rain water, and are not exempt of the severe
deforestation as well as the Pinus genus.
In this scene, the species with lower wood quality survive in
a higher proportion and the harvesting of non-wood products
such as rosin, favour tree conservation. Pinus leiophylla Schltdl.
et Cham. combines these two conditions and might be very
meaningful in keeping the forest cover and water reload. Some
populations have been detected in Michoacan and are very
important as they show good development in progene essays
at an international scale (Dvorak et al., 2007).
Pinus leiophylla grows in four out of the five main mountain
chains of the country (Sánchez, 2008), at an altitude of 1,700 up
to 2,800 m and where annual rainfall is from 600 to 1,300
mm (Eguiluz, 1982). In order to know the potential possibilities
of local restoration and artificial regeneration
programs it is important to determine its reproductive abilities.
Usually this species does not form pure masses, they gather into
small groups with trees dispersedly distributed, with a rather
low pollen amount and a high endogamic level (Saccheri et al.,
1998; Mosseler et al., 2000; Rajora and Mosseler, 2001). The
described pattern, thus, may have relevant consequences in full
seed production per cone.
Pinus leiophylla crece de forma silvestre en cuatro de las cinco
principales cadenas montañosas del país (Sánchez, 2008),
desde los 1700 hasta los 2800 msnm y en lugares con
precipitaciones entre 600 y 1300 mm (Eguiluz, 1982). Para
conocer su potencial en programas locales de restauración
y repoblación artificial es necesario determinar su capacidad
reproductiva. Esta especie normalmente no forma masas puras,
integran pequeños grupos, con árboles distribuidos de manera
dispersa y es probable la escasez de polen y un nivel de
endogamia alto (Saccheri et al., 1998; Mosseler et al., 2000;
Rajora y Mosseler, 2001). El patrón descrito, por tanto, puede
tener consecuencias relevantes en la producción de semilla
llena por cono.
A high endogamic degree is the result of self-fecundation or
of close family members mating, which is rather common in
small populations and implies a homocygosis increment, which
leads to vigour depression, due, mainly, to the presence of
deleterious recessive alleles (Charlesworth and Charlesworth,
1999). In evergreens, it causes the rise of the empty seed per
cent, as well as a decrease in the germination and plant growth
rate (Yazdani and Lindgren, 1991; Mosseler et al., 2000).This
fact has already been observed in groups with a few isolated
specimens of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco in different
locations of central Mexico (Mápula et al., 2007), as well as in
Picea mexicana Martínez (Flores et al., 2005).
Un alto nivel de endogamia es producto de la autofecundación
o del apareamiento entre parientes cercanos, lo que
es común en poblaciones de tamaño reducido y lleva a un
incremento en la homocigosis, que provoca depresión en vigor
originado, principalmente, por la presencia de alelos
recesivos deletéreos (Charlesworth y Charlesworth, 1999). En
las coníferas causa un aumento en el porcentaje de semillas
vanas, así como un decremento en la germinación y en la
tasa de crecimiento de la planta (Yazdani y Lindgren, 1991;
Mosseler et al., 2000). Este hecho ya ha sido observado en
agrupaciones con pocos ejemplares y aisladas de Pseudotsuga
menziesii (Mirb.) Franco en diferentes localidades, en particular,
del centro de México (Mápula et al., 2007), así como en Picea
mexicana Martínez (Flores et al., 2005).
Cone analysis is a very usual tool to determine the
reproductive condition of evergre ens (López and
Donahue, 1995; Flores et al., 2005; Owens et al., 2008;
Sivacioglu and Ayan, 2008), as it shows the potential
production of seeds, the damage proportion of them due to
insects and their efficiency (Bramlett et al., 1977). It is mandatory
to determine those variables in order to diagnose the
viability of natural populations and their seeding areas.
El análisis de conos es una herramienta muy utilizada
para conocer el estado reproductivo de las coníferas (López
y Donahue, 1995; Flores et al., 2005; Owens et al., 2008;
32
M.G. Morales et al.,
Sivacioglu y Ayan, 2008); indica la producción potencial
de semillas, la proporción de daños en éstas por insectos y
su eficiencia (Bramlett et al., 1977). Determinar dichas
variables es indispensable para diagnosticar la viabilidad de
poblaciones naturales y de áreas semilleras.
The aim of this research was to know the present state of
the reproductive indicators of Pinus leiophylla cones and their
implication in a management program of the Angulo
river basin in Zacapu, Michoacan, following the hypothetical
statement that in their present state, the undermined and
dispersed populations of this species en the study area must
have low endogamic depression.
El objetivo de este trabajo fue determinar el estado actual
de indicadores reproductivos en conos de Pinus leiophylla y su
implicación en un programa de manejo en la cuenca del Río
Angulo en Zacapu, Michoacán, bajo la hipótesis de que en
su estado actual, las poblaciones disminuidas y dispersas de
esta especie en el área de estudio deben tener valores
bajos en este concepto.
MATERIALS AND METHODS
Collection of samples
In January 2009, ten cones were collected from the 48 mature
trees with a 300 m minimum distance among them, following four
representative routes of their natural distribution at the Zacapu
region of Michoacan state (Figure 1). P. leiophylla’s density in
the stands is scarce and trees have not been affected by the
extraction of rosin.
MATERIALES Y MÉTODOS
Colecta de material
En enero de 2009 se recolectaron 10 conos en cada uno
de los 48 árboles maduros a una distancia mínima de 300 m
Figura 1. Ubicación de las rutas de muestreo de Pinus leiophylla en el suroeste de la Cuenca del río Angulo, Michoacán (área
sombreada a la izquierda).
Figure 1. Pinus leiophylla sampling routes of the Angulo river basin, Michoacan
entre ellos, en cuatro rutas representativas de su distribución
natural en la región de Zacapu, Michoacán (Figura 1). La
densidad de P. leiophylla en los rodales es escasa y los árboles
no están resinados.
Data and their analysis
Length and maximum diameter of the mature strobili
were measured (cm) with a plastic Scala vernier and
their volume was calculated through the cone formula
1/ 3 (3.1416 r2 h) (Baldor, 2004); the cones were dried
in an electric Barnstead/ Lab-Line Imperial V 3471
model oven, at 65°C for 36 h, from which came the
dry weight of cones in grams.
Obtención de datos y análisis
Se midió la longitud y el diámetro máximo de los estróbilos
maduros en cm con vernier de plástico marca Scala y se
calculó su volumen con la fórmula para el cono (1/3 (3.1416 r2 h) )
(Baldor, 2004); los conos se secaron en estufa eléctrica marca
Barnstead/Lab-Line Imperial V, modelo 3471, a 65°C por 36 h,
de lo que resultó el peso del cono seco en gramos.
According to the cone analysis method of Bramlett et al.
(1977), the following reproductive indicators were obtained:
number of fertile and infertile scales, number of full seeds and
33
De acuerdo con el método de análisis de conos de
Bramlett et al. (1977), se obtuvieron los siguientes indicadores
reproductivos: número de escamas fértiles e infértiles, número de
semillas llenas, vanas (separadas por flotación en solución
de alcohol etílico al 10%), y dañadas por insectos. Se calculó el
potencial de semillas como número de escamas fértiles x 2. La
eficiencia de semillas como semillas llenas/potencial de semillas
x 100. El porcentaje de semillas vanas, llenas y dañadas por
insectos respecto al total de semillas desarrolladas. Se pesaron
las semillas llenas y la eficiencia reproductiva resultó del peso
de semillas llenas/peso del cono seco (mg/g). Se evaluó el
número de óvulos abortivos mediante la diferencia entre
el potencial de semillas y el número de semillas desarrolladas
y se calculó su porcentaje como óvulos abortivos/potencial de
semillas x 100.
empty seeds (divided by flotation on an ethylic alcohol solution
at 10 per cent), and damaged by insects. Seed potential
was calculated through the number of fertile scales x 2. Seed
efficiency, by se eds/ se ed potential x 100. The empty,
full and insect -damaged seed per cent, as well as the
empty, full and insect -damaged seeds in relation to the total
amount of developed seeds. Full seeds were weighed
and the reproductive efficiency was the result of that weight/
dry cone weight (mg g-1). The number of abortive ovules was
assessed through the difference between seed potential and
the number of developed seeds, and its percentage was
calculated as abortive ovules/ seed potential x 100.
In order to determine the variability of the reproductive
indicators among the trees, a PROC GLM procedure was
followed and for the associations among the measured
characters, a correlation analysis was made through the SAS®
PROC CORR, according to the model:
Para determinar la variación de los indicadores reproductivos
entre los árboles se utilizó el procedimiento PROC GLM, y
para las asociaciones entre los caracteres medidos se hizo
un análisis de correlación mediante el procedimiento PROC
CORR, del paquete SAS®, con el siguiente modelo:
Yij = μ + ai + ∂ ij
Where:
Yi = observation in the j- cone of the i- tree
μ = general average value
ai = effect of the i- tree
∂ ij = experimental error
Yij = μ + ai +∂ ij
Donde:
Yi = observación en el j-ésimo cono del i-ésimo árbol
μ = es la media general
ai = es el efecto del i-ésimo árbol
∂ ij = error experimental.
Data were eliminated when there were non fertile scales.
RESULTS AND DISCUSSION
Cuando no hubo escamas fértiles los datos fueron eliminados.
Reproductive indicators
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
The average values were: 30.5 fertile scales per cone, which
equals a seed potential of 61, 2 as the lower limit and 162
as the upper limit. Such a value is lower than 96 potential
seeds in two wild Pinus albicaulis Engelm populations (Owens
et al., 2008); 104 that López and Donahue (1995) obtained in
natural populations of Pinus greggii Engelm.; 172 and
226 in two consecutive years of P. oaxacana Mirov
analyzed data (Alba et al., 2001); 106 from Alba and
Márquez (2006) of P. oaxacana and 155 from Ramírez
et al. (2007) in a P. greggii plantation. But it is closer to
the 53 potential seeds that Delgado (1994) found in this same
species, as well as to the 56 Pseudotsuga menziesii seeds from
Mápula et al. (2007) and to the 30 referred by Sivacioglu
and Ayan (2008) in a Pinus sylvestris L. 13 year old clonal
seed orchard. The two last ones have in common that their
values are rather low compared with those from other authors.
Indicadores reproductivos
Los valores medios fueron los siguientes: 30.5 escamas fértiles
por cono, lo que equivale a un potencial de semillas de 61,
con un mínimo de dos y máximo de 162. El valor es inferior al
registrado para 96 semillas potenciales (Owens et al., 2008)
en dos poblaciones silvestres de Pinus albicaulis Engelm.; 104
que obtuvieron López y Donahue (1995) en poblaciones
naturales de Pinus greggii Engelm.; 172 y 226 en dos años
consecutivos de análisis en P. oaxacana Mirov (Alba et al.,
2001); 106 de Alba y Márquez (2006) en P. oaxacana y
155 de Ramírez et al. (2007) en una plantación de P. greggii.
Pero es comparable al resultado de 53 semillas potenciales
que dio a conocer Delgado (1994) en esta misma especie,
con los datos de Mápula et al. (2007) de 56 en Pseudotsuga
menziesii, y de 30 referido por Sivacioglu y Ayan (2008) en un
huerto semillero clonal de 13 años de Pinus sylvestris L. Estos
dos últimos estudios coinciden en que sus valores son
bajos comparados con los de otros autores.
The average value of the full seeds efficiency was 1.97 per
cent, with a variation between 0 and 60, which is contrasting
with the 17 per cent value of the same species (Delgado, 1994);
62.6 per cent of Pinus greggii (López and Donahue, 1995);
34
El valor promedio de la eficiencia media de semillas llenas fue
de 1.97%, con una variación de cero a 60%, lo que contrasta
con el 17% en la misma especie (Delgado, 1994); 62.6% de
Pinus greggii (López y Donahue, 1995); 53.8% en P. oaxacana
(Alba y Márquez, 2006); 40.3% en una plantación
de P. greggii (Ramírez et al., 2007); 25.5% en Pseudotsuga
menziesii (Mápula et al., 2007); 47.9% en dos poblaciones
silvestres de Pinus albicaulis (Owens et al., 2008) y 17.9% en
un huerto semillero clonal de P. sylvestris (Sivacioglu y Ayan,
2008). La población estudiada está muy por debajo de
estos resultados.
53.8 per cent in P. oaxacana (Alba and Márquez, 2006);
40.3 per cent in a plantation of P. greggii (Ramírez et al.,
2007); 25.5 per cent in Pseudotsuga menziesii (Mápula
et al., 2007); 47.7 per cent in two wild populations of
Pinus albicaulis (Owens et al., 2008) and 17.9% in the Pinus
sylvestris clonal seed orchard afore mentioned. The present
population is quite under these results.
The abortive ovule average per cone was 44.5, which is
equivalent to 2.9 per cent, with a 0 minimum and a 100 per cent
maximum, that is a higher result than the 54.7 per cent obtained
by Delgado (1994) with the same species in a different region
of the state of Michoacan, to the 39 per cent in P. greggii
(López and Donahue, 1995) and 34 per cent in Pseudotsuga
menziesii (Mápula et al., 2007). This can be understood as
a consequence of pollen scarcity. 16.6 developed seeds per
cone (full, empty or insect-damaged), with an average of 1.2
full seeds with cero as a minimum and 19 as a maximum value,
which is lower than the 24 counted by Delgado (1994), 65
found by López and Donahue (1995) and 11.6 by Sivaciogluy
and Avan (2008). Of the fully developed seeds, 89.2 per cent
were empty and 7.35 per cent, full. This last result is lower
than the 37.8 per cent that Delgado (1984) recorded too in
Pinus leiophylla; to the 38 per cent in Pseudotsuga menziesii by
Mápula et al. (2007) and to the 43.6 per cent in Pinus sylvestris
(Sivacioglu and Ayan, 2008). The low full seed proportion could
be explained by the recessive letal alelles from autopolinization
and inbreeding between close relatives (Mosseler et al., 2000).
La media de óvulos abortivos por cono fue de 44.5 que
equivale a 72.9%, con una mínima de cero y máxima de 100%,
resultado que es superior al 54.7% obtenido por Delgado
(1994) en la misma especie en otra región de Michoacán,
39% en Pinus greggii (López y Donahue, 1995), y 34%
en Pseudotsuga menziesii (Mápula et al., 2007). Esto
se puede interpretar como consecuencia de la escasez de
polen. Se identificaron 16.6 semillas desarrolladas por
cono (llenas, vanas y plagadas), con una media de
1.2 semillas llenas con un mínimo de cero y un máximo
de 19, inferior a 24 que contabilizó Delgado (1994), 65 que
encontraron López y Donahue (1995) y 11.6 de Sivacioglu y
Ayan (2008). De las semillas desarrolladas, se encontraron
89.2% de semillas vanas y 7.25% de llenas. Este último resultado
es inferior a 37.8% que Delgado (1994) obtuvo también en
Pinus leiophylla, 38% en Pseudotsuga menziesii (Mápula
et al., 2007) y 43.6% en Pinus sylvestris (Sivacioglu y Ayan,
2008). La baja proporción de semillas llenas podría atribuirse
a la manifestación de alelos recesivos letales originada por
la autopolinización y cruzamiento entre parientes cercanos
(Mosseler et al., 2000).
Of the total amount of fully developed seeds, 3.6 per
cent were insect-damaged, with cero as minimum and 100
per cent as maximum. From this percentage, damage inflicted by
insects is not a significant problem. The average reproductive
efficiency was 2.49 mg g-1, a lower value to 29.6 mg g-1
determined by Mápula et al. (2007) in Pseudotsuga menziesii.
El porcentaje de semillas dañadas por insectos del total
de semillas desarrolladas fue de 3.6%, con un mínimo de
cero y máximo de 100%. A partir de este porcentaje el daño
por insectos no es un problema significativo. La eficiencia
reproductiva media fue de 2.49 mg g-1, valor también inferior
a 29.6 mg g-1 determinado por Mápula et al. (2007) en
Pseudotsuga menziesii.
In general terms, the variables measured in Pinus leiophylla
had lower values than the reproductive indicators compared
to other pine and conifer species; which the average numbers
of the actual study assessed in are compared with the data of
the former authors, are coincident with the materials assessed
at Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán (Figure 2)
(Delgado, 1994); however, they are even lower, a fact that
can be attributed to a more scarce population, as the selected
sites should have dominant or pure tree masses.
En general, las variables medidas en Pinus leiophylla
tuvieron valores menores a los indicadores reproductivos
respecto a otras especies de pino y de otras coníferas,
como se aprecia en la Figura 2, en la que se comparan
l a s c i f r a s p ro m e d i o ca l cul a d a s co n l o s d a to s
d e los autores mencionados en los párrafos anteriores,
con los correspondientes al presente estudio; coinciden con
los materiales evaluados en Nuevo San Juan Parangaricutiro,
Michoacán (Delgado, 1994), pero en el actual, los resultados
fueron aún más bajos a los de esta última investigación, lo que
puede atribuirse a una densidad de población más escasa, ya
que en el citado estudio se menciona que al elegir los sitios de
colecta se buscaron masas puras o dominantes.
Insect damage, potential and seed efficiency and
reproductive state were low, which can be related to pollen
scarcity and self-pollination, which can be due to the small size
of populations, or to high endogamic levels.
There were significant differences (p<0.01) among trees, which
might be due, at least partially, to heterogeneous population
densities between the collection sites.
35
Como el daño por insectos, el potencial y la eficiencia de
semillas y el estado reproductivo fueron bajos, puede estar
relacionado con escasez de polen y autopolinización, lo que, a
su vez, puede deberse al tamaño reducido de las poblaciones,
o bien a niveles de endogamia altos y depresión.
Para todas las variables medidas hubo diferencias altamente
significativas entre árboles (p<0.01), lo que puede responder, al
menos parcialmente, a densidades de población heterogéneas
entre los sitios de colecta.
Figura 2. Valores de variables medidas en Pinus leiophylla
y valores promedio en otras especies de
coníferas y de Pinus.
Figure 2. Values of the measured variables in Pinus leiophylla
and average values in other conifer and in different
Pinus species.
Correlación entre variables
La mayor parte de las variables estuvieron asociadas
significativamente (Cuadro 1). La excepción fue el porcentaje
de semillas dañadas por insectos. Como se podía
esperar, el correspondiente a semillas llenas estuvo asociado
positivamente con su eficiencia (r = 0.780), y con la reproductiva
(r = 0.446) y negativamente con el de semillas vanas (r = -0.833).
Variable co-relation
Most of the variables were significantly associated (Table 1),
except for the insect-damaged seed per cent. As expected, the
corresponding number for full seeds was positively associated
with its efficiency ((r = 0.780) and with the reproductive
(r = 0.446) and in the negative form with the empty
seeds (r = -0.833).
El volumen del cono mostró una tendencia a una asociación
positiva con el potencial de semillas (r = 0.332). El porcentaje
de semillas llenas tuvo una tendencia a la asociación negativa
(r = -0.346) con el mismo. Estos resultados coinciden con los de
Sivacioglu y Ayan (2008) en Pinus sylvestris, quienes concluyen
que los conos de mayor volumen tienen un mayor número de
Cuadro 1. Valores de correlación de Pearson entre los indicadores reproductivos medidos en Pinus leiophylla.
Table 1. Pearson’s correlation values among the reproductive indicators measured in Pinus leiophylla.
Peso Seco
Vol Cono
Pot Sem
Ef Sem
% Vanas
% Llenas
% Dañadas
Ef Repr
Volumen
del
cono
0.535**
Potencial
de
semillas
0.384**
0.332**
Eficiencia
de
semillas
-0.162**
-0.166**
-0.416**
Porcentaje
de semillas
vanas
0.177**
0.154**
0.276**
-0.641**
Porcentaje de
semillas llenas
-0.181**
-0.170**
-0.346**
0.780**
-0.833**
Porcentaje de
semillas dañadas
por insectos
-0.036ns
-0.011ns
0.045ns
-0.064ns
-0.500**
-0.062ns
Eficiencia
reproductiva
-0.175**
-0.135**
-0.155*
0.406**
-0.371**
0.446**
-0.028ns
Porcentaje
de óvulos
abortivos
-0.044ns
0.228**
0.165**
-0.472**
0.093*
-0.194**
0.136**
-0.131**
Vol Cono = Volumen del cono; Pot Sem = Potencial de semillas; Ef Sem = Eficiencia de semillas; % Vanas = Porcentaje de semillas vanas; % Llenas = Porcentaje de semillas
llenas; % Dañadas = Porcentaje de semillas dañadas por insectos; Ef Repr = Eficiencia reproductiva; ** = p < 0.01; * = p < 0.05; ns = no significativo.
VolCono=volume; Pot Sem = Seed potential; EfSem = Seed efficiency; % Vanas = Empty seed per cent; % Llenas = Full seed per cent; % Dañadas = Insect-damaged seed
per cent; Ef Repr = Reproductive efficiency; ** = p < 0.01;* = p < 0.05; ns = non significant.
escamas fértiles (mayor potencial de semillas) y Mápula et al.
(2007) que encontraron asociación positiva y significativa entre
longitud de cono y escamas fértiles en Pseudotsuga menziesii.
The volume of the cone showed a tendency to a positive
association with the seed potential (r = 0.332). The full seed
per cent had a negative association tendency (r = -0.346) with
it. These results are coincident with what Sivacioglu and Ayan
(2008) found in Pinus sylvestris, who concluded that
the cones with larger volume have a higher number of
Sin embargo, respecto al porcentaje de semillas llenas, los
primeros autores encontraron en un huerto semillero clonal de
36
Pinus sylvestris una fuerte asociación positiva con el volumen del
cono, mientras que los segundos, al trabajar con poblaciones
pequeñas y aisladas de Pseudotsuga menziesii, coinciden con
el presente trabajo en que no hay una asociación significativa
con la longitud y el peso seco del cono. Por su parte Nieto
de Pascual et al. (2003) trabajando con Abies religiosa
(HBK.) Schltdl. et Cham. obtuvieron una asociación positiva y
significativa entre las dimensiones del cono y el número total de
semillas, pero no con la viabilidad de las semillas.
fertile scales (more seed potential) and Mapula et al (2007)
who found a positive and significant association between
the length of the cone and the fertile scales of
Pseudotsuga menziesii.
In regard to the full seed per cent, the first authors
determined a strong positive association with
the volume of the cone in a clonal se eding Pinus
sylvestris orchard, while the second ones, when
they worked with small and isolated populations of
Pseudotsuga menziesii , coincided with the actual
work in that there is no significant association with the length
and dry weight of the cone. Nieto de Pascual et al. (2003)
determined a positive and significant relation between the size
of the cone and the total number of seeds, but not with
their viability.
Esto puede reforzar la hipótesis de que el problema principal
es la escasez de polen por la baja densidad de población;
sin embargo, existe la posibilidad de que aun habiendo
polen, la polinización pueda fallar, como lo evidencian
los resultados de Zavala y Méndez (1996) en Pseudotsuga
macrolepis Flous, quienes trabajaron bajo polinización
artificial controlada e identificaron diferencias pequeñas y no
significativas entre conos polinizados y no polinizados.
The former data strengthen the hypothesis that the main
problem is the lack of pollen due to a low population density;
however, there is a possibility that, even if there is enough pollen,
pollination might fail, as the results of Zavala and Méndez
(1996) confirm with Pseudotsuga macrolepis Flous, and who
worked with controlled artificial pollination and
identified non-significant small differences betwe en
pollinated and non-pollinated cones.
Desde el punto de vista de la recolección de semilla, es
común que se prefiera a los conos de mayor tamaño, lo que
generalmente está asociado a un mayor porcentaje de semillas
llenas y viabilidad. Podemos concluir que ese procedimiento
es el correcto cuando la densidad de población es alta,
pero los resultados esperados no concuerdan cuando
las poblaciones han sido mermadas y los árboles se
distribuyen de manera dispersa.
From the view point of seed recollection, it is common that
larger cones are preferred, since it is generally associated with
a grater per cent of full and viable seeds. Thus, it is possible
to conclude that this is the right procedure when there is a
high population density, but these results do not accord when
populations have been diminished and the trees are disperse.
CONCLUSIONES
Los valores reproductivos son muy bajos con relación
a los determinados en otras especies de coníferas y los
obtenidos para la misma especie en un estudio previo.
Estos resultados probablemente se deben a la baja producción
de polen por área, asociada a la baja densidad de
árboles de P. leiophylla y a la existencia de procesos
de endogamia. Se descartaron problemas importantes por
insectos plaga. Las poblaciones locales de esta especie no
pueden ser candidatos para programas de repoblación y
mantenimiento de la cubierta forestal. Por el contrario, se
sugiere el desarrollo y aplicación de un programa
de rescate de estas poblaciones remanentes.
CONCLUSIONS
The reproductive values are very low in regard to those
determined for other conifer species and those obtained for
the same specie in a previous study. Probably, these results are
due to the low pollen production per area, which is associated
to the low Pinus leiophylla tree density and the presence of
endogamic processes. Severe insect problems were not
important. Local populations of the species are not good
options for reforestation and cover conservation programs. On
the contrary, it is suggested to develop and apply a program
to rescue the remaining populations.
AGRADECIMIENTOS
A la Coordinación de Investigación Científica de la Universidad Michoacana
de San Nicolás de Hidalgo por el financiamiento del proyecto número 15.6,
clave 37 – RMCA. Al Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología del Estado de
Michoacán por el financiamiento del proyecto con clave 08-02/50.
ACKNOWLEDGEMENTS
To the Scientific Research Coordination of the Universidad Michoacana de
San Nicolás de Hidalgo for the financial support provided to the project
number 15.6, key 35-RMCA. To the Science and Technology State Council
of Michoacan State for the financial support of the project with key number
08-02/50.
37
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38
DIVERSIDAD ARBÓREA Y ESTRUCTURA ESPACIAL DE BOSQUES
DE PINO-ENCINO EN IXTLÁN DE JUÁREZ, OAXACA
TREE DIVERSITY AND SPACIAL STRUCTURE OF PINE-OAK FORESTS OF
IXTLÁN DE JUÁREZ, OAXACA
Juan Francisco Castellanos-Bolaños1, Eduardo Javier Treviño-Garza2,
Oscar Alberto Aguirre-Calderón2, Javier Jiménez-Pérez2 y Alejandro Velázquez-Martínez3
RESUMEN
Se realizó un análisis comparativo de la diversidad de especies arbóreas y se cuantificaron diversas variables para caracterizar la
estructura espacial de rodales de pino-encino en Ixtlán de Juárez. Para ello se aplicó un muestreo aleatorio estratificado y se registró
información dasométrica en 91 sitios circulares de 500 m2 cada uno. A nivel de taxón se determinó el valor de importancia y de
acuerdo con el dominante se definieron ocho comunidades fitosociológicas: Pipat, Pioax, Pipse, Pidou, Piaya, Piteo, Pirud y Pilei. La
diversidad arbórea se estimó mediante el Índice Shannon (H’). Con información de las parcelas de muestreo se conformaron 2,612
grupos, cada uno constituido por cinco árboles vecinos, a partir de ellos se hizo la caracterización estructural. Se determinaron: la
mezcla de especies (índice Mezcla de Especies, Mi), el patrón de distribución horizontal (índice de Uniformidad, Wi) y la diferenciación
de tamaños de árboles (índice de Dominancia, U i). De acuerdo con H’, las comunidades Pipat y Piaya presentaron la
mayor diversidad de árboles (2.19 y 2.10, con 26 y 19 especies, respectivamente). Las comunidades Piaya, Pilei, Pioax y Pipat,
tuvieron la mezcla de especies más alta (0.591< Mi < 0.687); en las ocho comunidades fitosociológicas el arreglo espacial fue
aleatorio (0.530 < Wi < 0.569). El análisis del tamaño de los diámetros, por comunidad mostró que de 46-51% de los árboles fueron
más delgados que los individuos de referencia. Se concluye que la diversidad de especies arbóreas y la estructura de
los rodales son diferentes en función de la comunidad fitosociológica.
Palabras clave: Comunidades fitosociológicas, índices estructurales, índice Shannon, Pinus, Quercus, valor de importancia.
ABSTRACT
This paper presents a comparative analysis of tree species diversity and the spatial structure of several pine-oak forest stands in
Ixtlán de Juárez. Following a randomly-stratified sampling design, a forest survey was applied on 91 circular sites of 500 m2. Using
the importance value and the dominance level for all present pine species, eight phytosociological communities were defined; Pipat,
Pioax, Pipse, Pidou, Piaya, Piteo, Pirud, and Pilei. Diversity was assessed through the Shannon Index (H’). Three indexes were used to
describe the forest structure according with species mixture (Mingling Index, Mi), pattern of horizontal distribution (Uniform Angle Index
or Contagion Index, Wi), and differentiation of tree sizes (Dominance Index, Ui). All recorded individuals (n) were split into 2,612 structural
groups, which were compound by the five nearest neighbors. According to H’, the Pipat and Piaya communities had the broadest trees
diversity (2.19 and 2.10 with 26 and 19 tree species, respectively). The Pipat, Piaya, Pilei and Pioax communities showed the greatest
mixture of species (0.591 < Mi < 0.687), while for all the eight phytosociological communities, the horizontal spatial arrangement was
random (0.530 < Wi < 0.569). The tree diameter size analysis, defined by the Ui at the community level, showed that
46-51% of trees were thinner than reference trees. It was concluded that tree species diversity and stand structure are different and
dependant on the phytosociological community.
Key words: Phytosociological communities, structural indexes, Shannon index, Pinus, Quercus, importance value.
Fecha de recepción: 08 de marzo de 2010
Fecha de aceptación: 10 de septiembre de 2010
Campo Experimental Valles Centrales, Centro de Investigación Regional-Pacífico Sur, INIFAP. Correo-e: [email protected]
Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León.
3
Colegio de Posgraduados.
1
2
39
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
En la Sierra Norte del estado de Oaxaca, México,
los ecosistemas forestales son de gran importancia
ecológica, económica y social. Debido a su riqueza en
flora y fauna esta cordillera forma parte de las 200 ecorregiones
prioritarias en el ámbito mundial para la conservación (WWF,
2007) y de manera compatible, el manejo forestal es una de
las principales actividades económicas de la región.
At the Sierra Norte of Oaxaca State, Mexico, forest ecosystems
have a great ecological, economic and social value. Due to
its flora and wilderness, this mountain chain is part of the 200
main eco-regions in the world conservation scope (WWF,
2007), and in a compatible way, forest management is one of
the most important economic activities.
The structure of forests is acknowledged as a key indicator
of biodiversity, ecological stability and the future
development of stands (Kimmins, 1997; Franklin et al., 2002).
The simplification of is composition leads to an ecosystem
function reduction; on the other hand, its complexity increases
its productivity and biodiversity (Crow et al., 2002; Ishii
et al., 2004). It is considered that this stand feature must be the
basis to determine diversity indexes (Lähde et al., 1999);
thus, simulations and middle and long term monitoring of the
development of structures of the natural intervened stands can
be used to assess the impact of management practices (Bailey
and Tappeiner, 1998).
La estructura de los bosques se reconoce como un indicador
clave de la biodiversidad, la estabilidad ecológica y el
desarrollo futuro de los rodales (Kimmins, 1997; Franklin et al.,
2002). La simplificación de su composición conlleva a una
disminución de las funciones del ecosistema; por el contrario,
la complejidad aumenta la productividad y biodiversidad
(Crow et al., 2002; Ishii et al., 2004). Se considera que
esta característica de los rodales debe ser la base para
determinar los índices de diversidad (Lähde et al., 1999),
por lo que las simulaciones y el monitoreo a mediano y
largo plazo del desarrollo de las estructuras de los rodales
naturales intervenidos se pueden utilizar para la evaluación del
impacto de las prácticas de manejo (Bailey y Tappeiner, 1998).
The spatial arrangement in vertical and horizontal form that
trees as well as other plants show in a particular place,
at a certain time and that determine the integrity and stability
of a forest, build up the structure of the forest mass (Del Río
et al., 2003). It is the result of the position of individuals, the
mixture of species, age distribution and competence, aspects
that condition the presence and abundance of plants and
animals (Spies, 1998; Brokaw and Lent, 1999).Its description is
made through three features: diversity and taxa mixture; p l a ce
o r s p a ci a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s of s p e ci e s a n d
3 ) s ize differentiation among trees (Gadow and Hui, 1999).
There are mainly three special patterns: regular, random and
by groups, though this classification is rather simple, it is useful
in the first spacial analysis stages. Tree distribution patterns, in
particular, define light regimes as well as regeneration patterns
inside the forest; besides this, they have an important influence
upon tree development, growth and mortality (Canham et al.,
1994; Emborg, 1998; Newton and Jolliffe, 1998).
El arreglo espacial tanto de forma vertical, como horizontal
que presentan los árboles y otros vegetales en un
lugar, en cierto tiempo y que determina la integridad y
estabilidad del bosque, constituyen la estructura de la
masa forestal (Del Río et al., 2003). Es el resultado
de la posición de los individuos, la mezcla de especies,
la distribución de edades y la competencia, aspectos que
condicionan la presencia y abundancia de plantas y animales
(Spies, 1998; Brokaw y Lent, 1999). Su descripción se hace
mediante tres características: 1) diversidad y mezcla
de los taxa; 2) posición o patrones de distribución
espacial de las especies y; 3) diferenciación de
tamaños entre árboles (Gadow y Hui, 1999). Existen,
principalmente, tres patrones de distribución espacial: regular,
aleatorio y en grupos; aunque esta clasificación
es simple, resulta muy útil en las primeras etapas
del análisis espacial (Diggle, 1989). En particular
los patrones de distribución de los árboles definen los
regímenes de luz y patrones de regeneración dentro del
bosque; además, tienen una influencia significativa
en el desarrollo, crecimiento y mortalidad de los árboles
(Canham et al., 1994; Emborg, 1998; Newton y Jolliffe, 1998).
Conventional mensuration, analysis and modeling of forests,
at the stand scale, are based upon the following
variables: average diameter, dominant height or volume per
10,000 m2 (hectarea or ha); however, these techniques ignore
the three-dimensional nature of structure. Thus, the recognition
of a stand, as a space with collective structural functions, from
an individual tree considered as the critical unit to maximize the
group aptitudes, is of the major importance (Pretzsch, 2009).
Los métodos convencionales de medición, análisis y
modelado de los bosques, a nivel de rodal, se fundamentan
en las siguientes variables: el diámetro medio, la altura
dominante o el volumen por hectárea; sin embargo, estas
técnicas ignoran la naturaleza tridimensional de la estructura,
por lo que el reconocimiento de un rodal, como un espacio, con
funciones estructurales colectivas, a partir del árbol individual
considerado la unidad crítica para maximizar las aptitudes
del conjunto, es de la mayor importancia (Pretzsch, 2009).
Gradually there is more evidence that the spatial pattern,
species mixture and size should be taken into account in the
traditional assessment used in silviculture to explain stands,
in order to have a forest multi-purpose management guide
(Pommerening, 2002; Crecente-Campo et al., 2009).
40
J.F. Castellanos-Bolaños et al.,
Paulatinamente se presentan más evidencias en las que
el patrón espacial, la mezcla de especies y el tamaño
deberían ser incorporados a la evaluación tradicional usada
en silvicultura para explicar cómo son los rodales a fin de
disponer de una guía para el manejo multi-propósito de los
bosques (Pommerening, 2002; Crecente-Campo et al., 2009).
The ability to give a precise forest spacial structures definition
and their changes due to wood harvesting is of major
importance for sustainable management of complex forest
ecosystems, specially for uneven aged and mixed forests,
for which statistical indexes that are significant descriptors of
spacial structure are required (Gadow and Pogoda, 2000;
Corral-Rivas et al., 2010).
La capacidad para precisar las estructuras espaciales
forestales y sus modificaciones debidas al aprovechamiento
de madera, es de gran importancia para el manejo
sustentable de ecosistemas forestales complejos,
especialmente de bosques incoetáneos y mezclados, para
lo cual se requiere de índices estadísticos que sean
descriptores significativos de la estructura espacial (Gadow
y Pogoda 2000; Corral-Rivas et al., 2010).
The objectives of the actual study were to make a
comparative analysis of tree-species diversity and to describe
the special structural composition of eight phytosociological
communities with a pine-oak dominance at Ixtlán de Juárez,
Oaxaca, México.
Los objetivos del presente estudio consistieron en hacer un
análisis comparativo de la diversidad de especies arbóreas
y describir la composición estructural espacial de ocho
comunidades fitosociológicas con dominancia de
pino-encino, en Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México.
Location
The study was carried out in pine-oak forests of Ixtlán de Juárez,
in Oaxaca state, located between 17°18’16” y 17°30’00” N;
96°31’38” y 96°22’00” W (Figure 1), with and an altitude of
1,900 to 2,900 m. The weather is mild-humid and sub-humid
with summer rain; rainfall varies from 900 mm a 1,100 mm
per year, and annual average temperature of 20oC degrees
(INEGI, 2009).
Ubicación
El trabajo se realizó en bosques de pino-encino de Ixtlán de
Juárez, en el estado de Oaxaca, México, localizados entre las
coordenadas geográficas: 17°18’16” y 17°30’00” N; 96°31’38”
y 96°22’00” W (Figura 1). En un intervalo altitudinal de
1,900 y 2,900 m; con un clima templado húmedo y subhúmedo
con lluvias en verano; la precipitación pluvial varía de 900 mm
a 1,100 mm al año y la temperatura promedio anual es de
20°C (INEGI, 2009).
En el predio bajo estudio se tienen inventariadas 9,435 ha
de bosques mezclados de pino-encino, en donde Pinus patula
Schiede ex Schltdl. et Cham. está presente como especie
dominante en 5,131 ha; P. oaxacana Mirov en 2,114 ha;
P. pseudostrobus Lindl. en 346 ha; P. douglasiana Martínez
en 463 ha; P. ayacahuite C.A. Ehrenb. en 200 ha;
P. teocote Schltdl. et Cham. en 800 ha; P. rudis Endl.
en 281 ha y P. leiophylla Schiede & Deppe en 100 ha. La
mayor parte de ellos se conforman de rodales incoetáneos de
segundo crecimiento que han estado bajo aprovechamiento
maderable, principalmente, mediante cortas selectivas o
aclareos para la producción de madera aserrada y celulosa.
Figura 1. Localización del área de estudio y ubicación de los
sitios de muestreo.
Figure 1. Study area location and sampling sites.
At the land property where the study was made 9,435
ha of pine-oak mixed forests have been counted; Pinus
patula Schiede ex Schltdl. et Cham. is the dominant
species, covering 5,131 ha; P. oaxacana Mirov , 2,114 ha;
P. pseudostrobus Lindl., 346 ha; P. douglasiana Martínez,
463 ha; P. ayacahuite C. A. Ehrenb., 200 ha; P. teocote
Schltdl. et Cham., 800 ha; P. rudis Endl., 281 ha and
P. leiophylla Schiede & Deppe, 100 ha. Most of them
are second growth uneven-aged stands that have been
under wood harvesting, mainly, through selective cutting or
clearing for sawn wood and cellulose production.
Diversidad de especies arbóreas
Para cuantificar la diversidad arbórea se aplicó un diseño de
muestreo aleatorio estratificado. Los estratos se definieron con
base en la rodalización del Programa de Manejo Forestal de
Ixtlán de Juárez (TIASA, 2002), la cual se realizó con
el apoyo de fotografías aéreas, cartas topográficas y datos
41
del inventario forestal. De esta forma se identificaron ocho
comunidades vegetales, nombradas de acuerdo con la
especie dominante: Pipat (Pinus patula), Pioax (P. oaxacana),
Pipse (P. pseudostrobus), Pidou (P. douglasiana), Piaya
(P. ayacahuite), Piteo (P. teocote), Pirud (P. rudis) y
Pilei (P. leiophylla).
Tree species diversity
In order to quantify the forest diversity, a stratified random
sampling system was used. Strata were based upon the
“standarisation” of the Forest Management Program of Ixtlán
de Juárez (TIASA, 2002), which was achieved with the support
of aerial photography, topographic charts and forest inventory
data. Thus, eight vegetal communities were detected, and
were named according to their dominant species: Pipat (Pinus
patula), Pioax (P. oaxacana), Pipse (P. pseudostrobus), Pidou
(P. douglasiana), Piaya (P. ayacahuite), Piteo (P. teocote), Pirud
(P. rudis) y Pilei (P. leiophylla).
El muestreo cubrió un área total de 45,500 m2, resultado
del levantamiento de 91 parcelas circulares con una superficie
individual de 500 m2. El número de sitios por estrato fue el
siguiente: Pipat, 44 sitios; Pioax, 14; Pipse, nueve; Pidou, cinco;
Piaya, siete; Piteo, cuatro; Pirud, cinco y Pilei, tres. Se evaluaron
sólo los individuos mayores de 7.5 cm de diámetro normal. Las
variables cuantificadas fueron: la especie, el número de árbol,
el diámetro normal y la altura total; así como, las distancias y
los ángulos del árbol central con respecto a cada uno de los
ejemplares dentro de la unidad de muestreo.
Sampling covered a total area of 45,500 m2, which came out
from the suvey of 91 500 m2 circular plots. Distribution of site
numbers was as follows: Pipat, 44; Pioax, 14; Pipse, 9; Pidou, 5;
Piaya, 7; Piteo, 4; Pirud, 5 and Pilei, 3.
Only over 7.5 cm normal diameter trees were assessed. The
variables were: species, tree number, dbh and total height, as
well as distance and central tree angles in regard to each of
the samples within the sampling unit.
A partir de los datos anteriores, se derivó información
fitosociológica y dasométrica. Por especie se determinó su
dominancia, en función del área basal; su abundancia, de
acuerdo al número de árboles y su frecuencia con base en
su existencia en las parcelas. Los resultados se utilizaron para
obtener un valor ponderado a nivel de taxón denominado
valor de importancia (VI) (Müller y Ellemberg, 1974) que
además, numéricamente, ratificó la definición de las
ocho comunidades fitosociológicas. Con el total de los taxa
y la proporción de cada una de ellos se aplicó el Índice de
Shannon, H’ para estimar la diversidad (Magurran, 2004).
From the previous data, phytosociological and dasometric
information was generated. For each species its dominance was
determined, in terms of basal area; its abundance, according to
the number of trees and its frequency based upon its existence
in the plots. Results were used to obtain a pondered value at
the taxon level named after its importance value (IV) (Müller
and Ellenberg, 1974), which numerically confirmed the definition
of the eight phytosociological communities. With the total taxa
and their proportion in each of them was applied the Shannon,
H’Index in order to estimate diversity (Magurran, 2004).
Composición de la estructura
La estructura de los rodales se estableció mediante tres
metodologías: a) índice Mezcla de Especies (Mi), (Gadow,
1993), el cual es la probabilidad de que alguno de los árboles
vecinos más cercano al de referencia sea de la misma especie;
b) el índice de Uniformidad (Wi) (Gadow y Hui, 2002) el cual
define el patrón de distribución espacial horizontal, y que se
basa en el análisis de ángulos (∂) entre el individuo
de referencia y cada uno de los cuatro árboles vecinos y; c) el
índice de Dominancia (Ui) (Aguirre et al., 2003) que cuantifica
la diferenciación de tamaños, en este caso, diámetros entre
árboles y que corresponde a la proporción de árboles vecinos
más pequeños que el de referencia (Cuadro 1).
Structure composition
Stand structure was established through three methodologies:
a) Species mixture index (M i), (Gadow, 1993), which is
the probability that one of the neighboring trees closer to the
reference one might be of the same species; b) the Uniformity
index (Wi) (Gadow and Hui, 2002), which defines the horizontal
special distribution and is based upon the angle analysis (∂)
between the reference tree and each of the four neighboring
trees; and c) the Dominance index (Ui) (Aguirre et al., 2003), that
quantifies the differentiation of size, diameter of trees in this
case and that belong to the proportion of closer neighboring
trees smaller compared to the reference tree (Table 1).
Los cálculos de los índices se basaron en el grupo estructural
(GE) considerado como la unidad de muestreo. El GE es un
conjunto de cinco árboles, de los cuales uno funge como
referencia para los cuatro vecinos más cercanos
(Pommerening, 2002).
Calculation of indexes was based upon the structural group
(GE) which is considered as the sampling unit. GE is a group of
five trees, from which one works as the reference for the other
closer neighboring four (Pommerening, 2002).
Los registros de distancias y localización azimutal de los
árboles en cada uno de los 91 sitios de muestreo, sirvieron
para ser ubicados por medio de coordenadas polares. Los
datos se procesaron con funciones trigonométricas para
Distance records and azimutal location of trees in every one
of the 91 sampling sites were useful to locate them through their
42
Cuadro 1. Índices de diversidad y estructurales para las ocho comunidades fitosociológicas estudiadas.
Table 1. Diversity and structure indexes for the eight phytosociological communities.
Índice
Fórmula
n
Shannon (H´)
H’ = - ∑ pj (lnpj)
i=1
n = número de especies
Mezcla de especies (Mi)
N
n
Mi = 1 ∑ 1 ∑mij
Uniformidad (Wi)
n
Wi = 1 ∑ 1 ∑wij
N j=1 4
j=1
N
Dominancia (Ui)
Significado
pj = abundancia relativa de cada una de
las especies
N j=1 4
j=1
N
n
Ui = 1 ∑ 1 ∑uij
N j=1 4 j=1
mi = 0 cuando el árbol vecino j es de la
misma especie que i; 1 de otra forma
N = número total de grupos estructurales
wi = 1 cuando α es menor de
otra forma
720; 0 de
uij = 1 cuando el diámetro del árbol vecino
j es menor que el árbol referente i; 0
de otra forma
polar coordinates. Data were processed with trigonometric
functions in order to generate the distances and angles
between any pair of trees within the sampling plot and thus to
conform all the possible GEs. Excluded from the analysis were
those GE that had one or more trees out of the site limits; thus,
a border correction method of the closer neighbor,
known as NNI, was used (Pommerening and Stoyan, 2006).
In this case, the decisive criterion is if the distance between
the reference tree and the fourth closer neighboring tree is
bigger than the distance between the reference tree and the
plot border.
generar las distancias y ángulos entre cualquier par de
individuos dentro de la parcela de muestreo y así
conformar todos los posibles GE. Se excluyeron del análisis
aquellos GE que tuvieron uno o más árboles ubicados fuera
del límite del sitio; para ello se utilizó el método corrección de
borde del vecino más cercano, también conocido como NN1
(Pommerening y Stoyan, 2006). En este caso el criterio decisivo
es si la distancia entre el árbol de referencia y el cuarto árbol
vecino más cercano, es mayor que la distancia entre el de
referencia y la frontera de la parcela.
Análisis estadístico
Statistical analysis
Con la finalidad de comparar estadísticamente la diversidad
de especies y las posibles diferencias estructurales de las
ocho comunidades vegetales, se amplió la base de datos a
1,000 submuestras por medio de la técnica de remuestreo
“bootstrap” estándar (Efron, 1979). A partir de esa información,
se obtuvo la distribución de probabilidades de los índices
estimados; para ello se usó la prueba de bondad de ajuste
para normalidad de Kolmogorov-Smirnov (K-S).
In order to statistically compare the species diversity and the
possible structural differences of the eight vegetal communities,
the data base was extended to one thousand
subsamples through the“bootstrap”standard resampling
technique (Efron, 1979). From this information, was obtained the
probability distribution of the estimated indexes; thus,
the goodness test was used to adjust the Kolmogorov-Smirnov
(K-S) normality.
Los resultados de la prueba K-S mostraron que la distribución,
en la mayoría de los índices bajo análisis y en las condiciones
del estudio, no fue de forma normal, condición que sustentó la
realización de un análisis de varianza no paramétrico con
la prueba de Kruskal Wallis (Kr-Wall), bajo los supuestos de
aleatoriedad e independencia de las muestras y el manejo
de la hipótesis nula de igualdad de medianas, el cual
The K-S test results showed that the distribution, in most of
the indexes that were analyzed and the study conditions was
not normal, a fact that supported the achievement of a nonparametric analysis of variance with the Kruskal Wallis test (KrWall), under the random assumptions and the independence
of samples and the management of the nulle hypothesis of
median equality, which was complemented with the multiple
43
se complementó con las comparaciones múltiples de Nemenyi
con diferente número de datos en cada uno de los grupos
(Zar, 2004), método que utiliza la suma de intervalos para
confrontar cada uno de los algoritmos del grupo con el resto.
Para ambas pruebas (K-S y Kr-Wall), se planteó un nivel de
significancia de 95%.
Nemenyi comparisons with different data number in each one
of the groups (Zar, 2004), method that uses the sum of ranges
to confront each of the algorithms of the group with the rest.
For both tests (K-S y Kr-Wall), a 95 per cent significance level
was stated.
Tree species diversity
Diversidad de especies arbóreas
Thirty two taxa were identified in the eight communities (Table 2).
In each one only were observed from 4 to 6 , with an IV equal or
over 5 per cent which means that in most cases, it is about the
present trees in minimum amounts, of small dimensions
and sporadically distributed. In the forests of Ixtlán de
Juárez have been declared 23 Quercus species (Valencia
and Nixon, 2004) and 13 of Pinus with two varieties
(Del Castillo et al., 2004). Diversity is higher in mature
forests of Pinus patula than in young associations (CastellanosBolaños et al., 2008).
Se identificaron 32 taxa en las ocho comunidades (Cuadro 2).
En cada una sólo se observaron de cuatro a seis especies con
un VI igual o superior a 5%, lo cual indica que, en la mayoría de
los casos, se trata de árboles presentes en mínimas cantidades,
de pequeñas dimensiones y distribuidos esporádicamente. En
los bosques de Ixtlán de Juárez se han citado 23 especies de
Quercus (Valencia y Nixon, 2004) y 13 de Pinus con
dos variedades (Del Castillo et al., 2004). La diversidad
Cuadro 2. Especies presentes y valor de importancia (VI) en cada una de las ocho comunidades fitosociológicas estudiadas.
Table 2. Species and importance value (IV) in each of the eight phytosociological communities.
Especie
VI (%) por comunidad
Pipat
Pioax
Pipse
Pidou
Piaya
Piteo
Pirud
Pilei
Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham.
41
1
18
10
6
-
6
2
Pinus oaxacana Mirov.
1
44
1
5
-
-
-
14
Pinus pseudostrobus Lindl.
6
1
44
3
13
5
-
-
Pinus douglasiana Martínez
1
1
-
37
-
2
-
-
Pinus ayacahuite Ehrenberg.
8
1
5
1
30
-
7
3
Pinus teocote Schltdl. et Cham.
1
5
1
1
1
46
-
13
Pinus rudis Endl.
-
-
-
-
-
-
64
2
Pinus leiophylla Schiede & Deppe
-
4
-
3
-
-
-
26
Quercus corrugata Hook.
5
11
2
7
10
16
-
11
Quercus crassifolia Bonpl.
12
13
11
25
1
17
-
19
Quercus rugosa Masam.
11
9
7
2
15
3
23
4
Clethra lanata Michx.
3
-
1
-
7
-
-
-
Arbutus xalapensis Kunth
1
7
2
5
-
5
-
6
*Otras con valores de VI ≤2.5
a
b
c
-
d
e
-
-
*Litsea sp (a, b, d); Litsea glaucescens Kunth. (a); Pinus oocarpa Schiede (a); Pinus michoacana Mtz (c); Ternstroemia pringlei Rose (a, c, d); Cinnamomum sp. (a, c, d);
Cinnamomum areolatum (Lundell) Kosterm. (a, d); Cercocarpus fothergilloides Kunth. (b); Dendropanax arboreus (L.) Decne et Planch. (a, d); Quercus scytophylla Liebm. (a);
Quercus laurina Humb. et Bonpl. (a); Bacharis conferta Kunth. (b); Rheedia macrophylla Planchon et Triana. (a, b, d); Buddleja cordata Humb. Bonpl. et Kunth. (d); Viburnum
sp (a); Psychotria sp (a, d, e); Alnus acuminata HBK. (a, d, e); Prunus serotina Ehrh. (a, c, d); Abies hickelii Flous et Gaussen. (a, c, d).
44
es más alta en bosques maduros de Pinus patula que en
asociaciones jóvenes (Castellanos-Bolaños et al., 2008).
As a complement to IV, dendrometric variables were
analyzed (Table 3). In regard to the number of trees, at a
species level within the same community significant differences
were confirmed; in every case Pinus was the best represented,
except for the Pilei community in which the higher number of
trees belonged to Quercus. As a whole, both genus made up
for 77 to 90 per cent of the total number of trees.
Como complemento al VI, se analizaron las variables
dendrométricas (Cuadro 3). Con relación al número de
árboles, a nivel de especies dentro de la misma comunidad
existieron diferencias significativas; en todos los casos Pinus fue
Cuadro 3. Información dendrométrica para las principales especies (IV≥10%) en cada comunidad estudiada.
Table 3. Dendrometric information for the main species (IV≥10%) in each of the studied community.
Comunidad
Pipat
Pioax
Piseu
Pidou
Piaya
Piteo
Pirud
Pilei
Especie
P. patula
Q. crassifolia
Q. rugosa
P. oaxacana
Q. crassifolia
Q. corrugata
P. pseudostrobus
P. patula
Q. crassifolia
P. douglasiana
Q. crassifolia
P. patula
P. ayacahuite
Q. rugosa
P. pseudostrobus
Q. corrugata
P. teocote
Q. crassifolia
Q. corrugata
P. rudis
Q. rugosa
P. leiophylla
Q. crassifolia
P. oaxacana
P. teocote
Q. corrugata
NA ha-1
Abs
270
95
85
247
117
94
307
89
82
464
332
164
203
137
57
86
335
160
145
604
172
193
273
80
93
133
AB (m2ha-1)
Rel
41
14
13
39
19
15
51
15
14
42
30
15
30
20
8
13
47
22
20
74
21
21
29
9
10
14
Abs
26
4
3
33
3
2
26
8
4
21
11
3
27
8
10
5
31
8
2
21
3
15
4
7
5
3
Altura (m)
Rel
61
10
8
74
7
5
59
17
8
51
26
8
46
14
17
8
68
17
5
81
13
41
12
19
14
8
A
24
13
13
26
11
9
25
23
12
19
11
17
24
14
29
16
23
15
8
14
7
17
8
20
18
9
CV
30
25
30
21
22
17
34
24
33
32
32
38
33
51
14
32
20
36
33
2
28
22
21
22
19
41
NA = Número de árboles; AB = Área basal; A = Altura promedio; Abs = Absoluto; Rel = Relativo; CV = Coeficientes de variación.
NA = Number of trees; AB = Basal area; A = Average height; Abs = Absolute; Rel = Relative; CV = Variation Coeficient.
el mejor representado, a excepción de la comunidad Pilei, en
donde el mayor número de individuos correspondió a Quercus.
En conjunto, ambos géneros cubrieron entre 77 y 90% del total
de árboles.
In regard to dominance, the Pinus taxa had higher covers in
basal area (AB) in all the communities, but was different among
them. Pinus rudis covered 80.8% of the Pirud, while P. leiophylla
and P. ayacahuite, in spite of a broader cover in their own
communities, did not reach the relative majority (>50%), which
means a more intense interespecific competence.
En relación a la dominancia, los taxa de Pinus tuvieron
coberturas en área basal (AB) más altas en todas las
45
comunidades, pero fueron diversas entre ellos. Pinus rudis se
extiende sobre 80.8% de Pirud; mientras que P. leiophylla y
P. ayacahuite, a pesar de presentar la cobertura superior
en sus respectivas comunidades, no alcanzaron la mayoría
relativa (>50%), lo que significa que existe una competencia
interespecífica más intensa.
In terms of total height, the first layer was dominated by Pinus
spp., whose variation coefficients showed the presence of their
members in different layers.
In Table 4 are the analyses of diversity based upon the H’
values and the different applied statistical tests. Results of the
Kolmogorov-Smirnov test showed that almost every community,
the H’ index did not follow a normal form; with Kruskal-Wallis
were obtained statistically significative differences among the
phytosociological communities (x2 = 278.07; p = 0.0001), and
with the Nemenyi was estimated a critical distance of
39, which means that a bigger number in the average
value of the significance range.
Con respecto a la altura, el estrato superior estuvo dominado
por Pinus spp, cuyos coeficientes de variación indicaron
la presencia de sus individuos en diferentes estratos.
El análisis de la diversidad con base en los valores de
H’ y de las diferentes pruebas estadísticas aplicadas, se
Cuadro 4. Diversidad y estadísticos que describen las ocho comunidades fitosociológicas estudiadas.
Table 4. Diversity and stastistics that describe the eight phytosociological communities.
Comunidad
Pipat
Piaya
Pilei
Pioax
Pipse
Pidou
Piteo
Pirud
Número de
Índice
especies*
26
19
10
15
15
11
9
4
Shannon
2.19
2.10
1.93
1.77
1.71
1.59
1.52
0.88
Kolmogorob-Smirnov
Valor
Probabilidad
0.0356
0.0448
0.0354
0.0467
0.068
0.0273
0.0287
0.0952
0.0046
0.0001
0.0049
0.0001
0.0001
0.0761
0.0509
0.0001
Kruskal-Wallis
Rango Medio
333
318
264
201
192
144
117
31
Nemenyi
a*
a
b
c
c
d
d
e
*Valores con la misma letra no son estadísticamente diferentes.
The values with the same letter are not statistically different
ordenan en el Cuadro 4. Los resultados de la prueba de
Kolmogorov-Smirnov mostraron que en casi todas
las comunidades, el índice H’ no se distribuyó
de forma normal; con la de Kruskal-Wallis se
obtuvieron diferencias estadísticamente significativas entre
las comunidades fitosociológicas (x2 = 278.07; p = 0.0001)
y con la de Nemenyi se estimó una distancia crítica de 39,
esto indica que una cifra superior en el valor medio del
intervalo es significativa.
Pipat and Piaya were the most diverse communities, followed
by Pilei; a third group was conformed by Puiax and Pipse;
after it, were Piou and Piteo and finally, Pirud. One of the
major factors that can promote that a good number of species
coexist, according to Wright (2002) and Leigh et al. (2004), are
the specialization of plants in different layers of the forest that
makes it possible to use the limiting resources as light, water and
nutriments, as well as the disturbs that come from tree-felling
and clear-opening, which change the levels of light and root
environments, where heliophylous and umbrophylous organisms
may coexist.
Pipat y Piaya fueron las más diversas, seguidas por la Pilei;
un tercer grupo lo constituyeron Pioax y Pipse; a continuación
se ubicaron Pidou y Piteo; para finalizar con Pirud. De los
principales factores que pueden promover que un número
elevado de especies coexistan, de acuerdo con Wright (2002)
y Leigh et al. (2004), está la especialización de las
plantas en diferentes estratos del bosque que les permite
utilizar los recursos limitantes como la luz, agua y nutrimentos; a s í
co m o l o s d i s t u r bi o s q u e p rov o ca n l a ca í d a d e
árboles y la apertura de claros, los cuales modifican
los niveles de luz y los ambientes radiculares, donde
llegan a coincidir organismos heliófilos y umbrófilos.
The H’ index shows the heterogeneity of a community upon
the basis of two factors: the number of present species
and their relative abundance. Thus, in a montanous cloud
forest, Corral et al. (2005) estimated a H’ = 2.46 value for
22 species, and H’ = 2.32 for 28 taxa in different rates. Del
Río et al. (2003) described a plantation with 4 species at the
same proportion that H’ = 2.0 and another one, with 2 species
(H’ = 1.0). Magurran (2004) states that when a distribution of
abundance behaves as the logarithmic normal, around 100
taxa are needed to reach a H’ = 3.0 value.
46
El índice H’ refleja la heterogeneidad de una comunidad
sobre la base de dos factores: el número de especies presentes
y su abundancia relativa. Así, en un bosque mesófilo de
montaña, Corral et al. (2005) estimaron un valor H’ = 2.46 para
un total de 22 especies y H’ = 2.32 con 28 taxa en diferentes
proporciones. Del Río et al. (2003) documentaron
una plantación con cuatro especies en la misma
proporción con H’ = 2.0 y otra, con dos especies (H’
= 1.0). Magurran (2004) menciona que cuando la distribución
de la abundancia tiene el comportamiento de una normal
logarítmica, se necesitan alrededor de 100 taxa para obtener
un valor de H’ = 3.0.
Structure Composition
Composición de la estructura
The Kruskal-Wallis for Mi test proved the existence of
significant statistical differences (x2 = 191.53 and p = 0.0001).
The Nemenyi method estimated a critical distance of 215, which
means a higher value at the average range between two
communities is significative. In this context, Piaya, Pilei, Pioax and
Pipat made up the first statistical group with the highest mixture
of species.
In Table 5 is summarized the GE number with which communities
were described and the average distance among the closer
neighboring trees is recorded. The quantification of the
horizontal structure through Mi might vary from 0 to 1. Numbers
near 0 mean that species tend no to mix; the opposite condition
takes place when numbers get closer to 1. Pirud had the lowest
average number, that is, that any tree has between 1 or 2
neighbors of different taxa. Piaya showed the most important
mixture, since from each 4 surrounding trees, at least 2 belong
to a different taxon.
En el Cuadro 5 se resume el número de GE con que se
caracterizaron las comunidades y se registran las distancias
promedio de los árboles vecinos más cercanos. La cuantificación
de la estructura horizontal mediante el Mi puede variar
Cuadro 5. Grupos estructurales (GE) y valores promedio de los índices para la caracterización de las ocho comunidades fitosociológicas
estudiadas.
Table 5 Structural groups (GE) and average values of the indexes for the description of the eight phytosocilogical communities.
Comunidad
n
Piaya
Pilei
Pioax
Pipat
Pipse
Pidou
Piteo
Pirud
198
123
365
1176
213
240
124
173
Distancia
media (m)
(1.84) 4.08
(1.62) 3.16
(2.10) 4.22
(1.99) 4.27
(1.87) 3.96
(1.55) 3.26
(1.72) 3.78
(1.61) 3.51
Mi
0.687
0.650
0.622
0.591
0.559
0.545
0.490
0.346
KW para
Mi
1554a
1469ab
1419abc
1346abcd
1273bcd
1240cd
1152d
636e
Wi
0.534
0.569
0.553
0.542
0.561
0.547
0.542
0.530
KW para
Wi
1242a
1410a
1379a
1282a
1303a
1320a
1318a
1289a
Ui
0.498
0.511
0.513
0.506
0.462
0.486
0.516
0.512
KW para
Ui
1326a
1327a
1333a
1297a
1285a
1281a
1348a
1304a
*Valores en la misma columna y con la misma letra no son estadísticamente diferentes según la prueba de Nemenyi. La distancia media entre el árbol de referencia i y
el primer árbol vecino más cercano entre paréntesis, y el cuarto árbol vecino más cercano fuera del paréntesis. n = Número de GE; KW = Rango medio de la prueba
de Kruskal-Wallis; Wi = Índice de uniformidad; Ui = Índice de dominancia.
Values in the same column and with the same letter are not statistically different according to the Nemenyi test. Average distance between the reference tree i and the
first neighboring trees between brackets and the fourth closer tree out of the brackets. n = GE number; KW = Average range of the Kruskal-Wallis test;Wi = Uniformity
index; Ui =Dominance index.
entre 0 y 1. Valores cercanos a cero implican que
las especies tienden a no mezclarse; situación contraria
cuando los valores se acercan a 1. Pirud presentó el promedio
más bajo, es decir, que cualquier árbol tiene entre uno y dos
individuos vecinos de taxa diferentes. La Piaya mostró la mayor
mezcla, ya que de cuatro árboles circunvecinos, al menos dos
son de otro taxón.
In Figure 2 can be observed the percentage distribution of
the Mi index of the representative phytosociological communities
as well as the dominant Pinus species in association with each
of them. In Piaya (Figure 2a), which is representative of the first
statistical group, at least 61 per cent of the number of trees
coexist with three and four closer trees of different taxa.
The contrasting case occurs in the Pirud community (Figura 2d),
which was the condition with the lowest mixture, where 66.5
per cent of the individuals belong to pure groups or that are
linked just to one taxon; in addition, they have two in-between
conditions, Pidou and Piteo (figures 2b and 2c).
La prueba de Kruskal-Wallis para Mi evidenció la existencia
de diferencias estadísticas significativas (x2 = 191.53 y p =
0.0001). El método de Nemenyi estimó una distancia
47
Forest management and interspecific competence fall into
the composition of the tree layer (Neumann and Starlinger,
2001), while the Mi index is determined, mainly, by the relative
abundance of species (Kint et al., 2003). The species in great
numbers show low mixture values, since there are few neighbors
of other taxa.
crítica de 215, que indica que un valor superior al intervalo
medio entre dos comunidades es significativo. En este contexto,
Piaya, Pilei, Pioax y Pipat conformaron el primer grupo
estadístico con la mezcla de especies más alta.
Figura 2. Distribución del índice mezcla de especies (Mi) para cuatro comunidades fitosociológicas y para la especie de Pinus
dominante asociada.
Figure 2. Mixture of species index distribution (Mi) for 4 phytosociological communities and for the dominant associated Pinus species.
En la Figura 2 se observa la distribución porcentual del
índice Mi de las comunidades fitosociológicas representativas
y también de la especie de Pinus dominante asociada a
cada una de ellas. En la condición Piaya (Figura 2a),
representante del primer grupo estadístico, al menos
61% del número de árboles conviven con tres y cuatro
árboles más cercanos de taxa diferentes. El caso contrastante
se muestra en la comunidad Pirud (Figura 2d), que fue la
condición con menor grado de mezcla, aquí 66.5% de los
individuos pertenecen a grupos puros o están asociados sólo a
otro taxón; además se presentan dos condiciones intermedias,
Pidou y Piteo (figuras 2b y 2c).
The analysis of the species distribution patterns showed that
there were no statistical differences among the eight assessed
conditions; the average value of Wi varied from 0.530 to
0.569 (Table 5), which in general terms, addresses a horizontal
random spacial arrangement with a tendency to form groups.
This is more notorious for the Pilei community case (Figure 3a).
The growth space occupied by the trees is different, in regard
to their distribution. The regular type provides the greatest
space and better growth conditions for each tree, while the
cluster type causes increment loss (Pretzsch, 2009). According
to Gadow and Hui (2002), when Wi is 0.5, there is a random
distribution, as the data are displaced towards 0.6, tends to
48
El manejo forestal y la competencia interespecífica
inciden en la composición del estrato arbóreo (Neumann y
Starlinger, 2001); mientras que el índice Mi está determinado,
principalmente, por la abundancia relativa de las especies
(Kint et al., 2003). Las especies presentes en gran proporción
reflejarán valores bajos de mezcla, al tener pocos vecinos de
otros taxa.
form clusters and a number under 0.4 means it is a regular
distribution. However, the precise definition of the indicative
ranges demands fines scales. In this sense, Corral-Rivas et al.
(2010) intend a new spacial random permutation test more
sensible to these patters; they consider Wi values from 0.512 up
tp 0.548 for a cluster distribution.
Even if the average Wi is very informative to describe the
point arrangements, it is advisable to know the corresponding
to values, which exhibit the structural variability in a certain
forest. In Figure 3 are observed the distribution for the
Pipat and Pilei representative communities; the latter had 34
per cent of the GE in a cluster distribution and was the higher
condition with this component. The dominant pine species had
a similar tendency.
El análisis de los patrones de distribución de las especies
mostró que no hubo diferencias estadísticas entre las ocho
condiciones evaluadas, el valor promedio de Wi varió de
0.530 a 0.569 (Cuadro 5), que representa de manera general
un arreglo espacial horizontal aleatorio con tendencia a formar
grupos. Esto es más notorio para el caso de la comunidad Pilei
(Figura 3a.).
Figura 3. Distribución del índice Ui en dos comunidades fitosociológicas representativas y para la especie de Pinus dominante asociada.
Figure 3. Ui index distribution in two representative phytosociological communities for the associated dominant Pinus species.
El espacio de crecimiento ocupado por los árboles es
diferente, en función de su distribución. La de tipo regular
proporciona el máximo espacio y mejores condiciones de
crecimiento para cada individuo; mientras que una agrupada
causa pérdidas de incremento (Pretzsch, 2009). De
acuerdo con Gadow y Hui (2002), cuando Wi es igual a
0.5 la distribución es aleatoria, conforme el dato se desplaza
hacia 0.6, tiende a ser en grupos y un número menor de
0.4 indica una distribución regular. Sin embargo, la definición
precisa de los intervalos indicativos, requiere de escalas más
finas. Al respecto, Corral-Rivas et al. (2010) proponen una
nueva prueba de permutación de aleatoriedad espacial más
sensible para dichos patrones; ellos consideran valores de Wi
de 0.512 hasta 0.548, para una distribución en grupos.
For the eight conditions, the average per cent of trees with a
regular distribution was 20, random, 53 and cluster, 27. Those
patterns that have been linked to several processes such as
the creation of gaps, competence, regeneration, dispersion
(dispersal), the stand development stage, and forestry activities,
among others (Zenner and Hibbs, 2000).
The results related to the size differentiation, in diameter,
quantified through the Dominance(Ui) index, are summarized at
the community level in Table 5. The statistical test showed a
similar behavior among communities with average near 0.5,
which means that any tree inside the i community has two
neighboring trees with a smaller diameter and two with a
larger diameter. In Table 6 P. douglasiana in 42 per cent of
GE behaved like a suppressed species, as it is surrounded by
four and three neighboring trees with a larger diameter; on
the contrary, in 43 per cent of the clusters was detected one
dominant species located among three and four thinner trees.
In the case of P. leiophylla was observed a dominant behavior,
Aunque el promedio de Wi es bastante informativo para
caracterizar el arreglo de puntos, es aconsejable conocer el
que corresponde a sus valores, los cuales exhiben la variabilidad
estructural en un bosque dado. En la Figura 3 se observa la
49
distribución para las comunidades representativas Pipat y Pilei;
esta última tuvo en 34% de los GE en una distribución en
grupos y fue la condición superior con esta característica. Las
especies de pinos dominantes tuvieron una tendencia similar.
Para las ocho condiciones, el porcentaje promedio de árboles
con una distribución regular fue del 20%, aleatoria 53% y en
grupos 27%. Dichos patrones han sido vinculados a diversos
since from the four trees around it, three of them have
a smaller diameter.
In general terms, the frequency distribution of the eight Pinus
species kept its significance values in each of the classification
criteria, which makes it possible to define its condition of
dominant, co-dominant and suppressed, in their own communities
Cuadro 6. Valor promedio de Ui y distribución de frecuencias de grupos estructurales para las especies de Pinus más importantes en
sus respectivas comunidades.
Table 6. Average Ui value and frequency distribution in structural groups for de most important Pinus species in their respective
communities..
Cuatro árboles más cercanos1
Especie de
Ui
referencia
G=4
G=3
G=2
G=1
P=0
P=1
P=2
P=3
G=0
P=4
Pinus douglasiana
0.49
28
14
15
18
25
P. pseudostrobus
0.51
22
17
18
20
23
P. rudis
0.52
20
17
17
25
21
P. ayacahuite
0.55
19
19
12
21
29
P. patula
0.59
14
15
19
23
29
P. teocote
0.62
12
14
19
24
31
P. oaxacana
0.68
10
10
21
17
42
P. leiophylla
0.76
0
9
13
43
35
= Árboles vecinos mayores (G) y menores (P), en diámetro, que el árbol de referencia.
G = Bigger and P= smaller neighboring-trees diameter than the reference tree.
1
CONCLUSIONS
procesos, como la creación de huecos, la competencia, la
regeneración, la dispersión, la fase de desarrollo del rodal y
las intervenciones silvícolas, entre otros (Zenner y Hibbs, 2000).
The change of values of indexes inside and among
communities provides information about the structure of the
stand. The influence of the interspecific competence and
wood harvesting is outstanding in the composition of species,
in the horizontal distribution and in the size of trees.
Los resultados correspondientes a la diferenciación
de tamaños, en diámetro, cuantificados mediante el
índice de Dominancia (Ui), se resumen a nivel de co m u nid a d
e n e l Cu a d ro 5 . La p r u e b a e s ta dí s t i ca p re s e n tó
un comportamiento similar entre comunidades con promedios
alrededor de 0.5, lo cual significa que cualquier árbol
dentro de la comunidad i tiene a dos árboles vecinos
con menor diámetro y dos con diámetro superior. En el
Cuadro 6 se observa que P. douglasiana en 42% de los
GE se comportó como una especie suprimida, al estar rodeada
por cuatro y tres árboles vecinos de diámetro más grande; por
el contrario, en 43% de los grupos se identificó una especie
dominante ubicada entre tres y cuatro individuos más delgados.
Para el caso de P. leiophylla se observó un comportamiento
dominante, ya que de los cuatro árboles que lo rodean, tres de
ellos son de diámetro inferior.
Pine-oak forests in Ixtlan de Juarez, Oaxaca, Mexico are
heterogeneous. Pipat and Piaya communities were the most
diverse; Pirud showed the opposite situation. Pine taxa
are outstanding since they cover most of the basal area, with
the highest number of trees per surface unit and are displayed
on almost all the area. In spite of the great diversity of tree
species, most of them are represented by very few dispersed
elements of small dimensions.
The degree mixture of tree species was different for
each plant association. Pipat, Piaya, Pilei and Pioax
communities made up one cluster with the highest values;
Pirud showed the smaller mixture, a situation that can
be attributed to the relative abundance of taxa. The
horizontal spacial arrangement of the trees had a similar
behavior for the eight communities, with a general random
distribution pattern, even if in each one of them were obtained
smaller proportions, with a regular and cluster distributions.
En términos generales, la distribución de frecuencias
de las ocho especies de Pinus, se mantuvo con
valores significativos en cada uno de los criterios
de clasificación, lo que permite definir su carácter de
50
árboles dominantes, codominantes y suprimidos, en
sus respectivas comunidades.
The size of the individuals, defined through the dominance in
diameter at the species level was diverse and proportionally
covered the different conditions as dominant, co-dominant and
suppressed trees. At Pilei community and Pinus leiopphylla, as its
main species, a restricted distribution and intense competence
were observed, and most of the trees are big. According to
its numbers, this taxon can be considered in the process of
displacement.
CONCLUSIONES
El cambio de valores de los índices dentro y entre
comunidades proporciona información sobre la estructura
del rodal. La influencia de la competencia interespecífica y los
aprovechamientos de madera es notoria en la composición de
especies, en la distribución horizontal y en el tamaño
de los árboles.
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Los bosques de pino-encino en Ixtlán de Juárez, Oaxaca,
México son heterogéneos. Pipat y Piaya fueron las
más diversas, Pirud mostró una situación opuesta.
Los taxa de pinos sobresalen, pues ocupan la mayor área
basal, con el número más alto de árboles por
unidad de área y se distribuyen en casi toda la superficie.
A pesar de la gran diversidad de especies arbóreas, la
mayoría de ellas están representadas por pocos individuos, de
pequeñas dimensiones y dispersos.
El grado de mezcla de las especies arbóreas fue diferente
para cada asociación vegetal; Pipat, Piaya, Pilei y Pioax
conformaron un grupo con los valores más grandes; Pirud
fue la que presentó la menor mezcla, situación atribuible a la
abundancia relativa de los taxa. El arreglo espacial horizontal
de los árboles tuvo un comportamiento similar para las
ocho comunidades, con un patrón general de distribución
aleatorio; aunque en cada una de las comunidades se
obtuvieron proporciones menores, con distribución
regular y en grupos.
El tamaño de los individuos, definido a través de la dominancia
en diámetro a nivel de especie, fue diverso y cubrieron
proporcionalmente las diferentes condiciones como árboles
dominantes, codominantes y suprimidos. En la comunidad
Pilei y Pinus leiophylla como su principal representante, se
observó una distribución restringida, alta competencia y en su
mayoría reúne árboles grandes. De acuerdo con sus valores
se considera que es un taxón que pudiese estar en
proceso de ser desplazado.
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52
INOCULACIÓN DE PLÁNTULAS DE PINOS CON DIFERENTES HONGOS E
IDENTIFICACIÓN VISUAL DE LA ECTOMICORRIZA
PINE SEEDLING INOCULATION WITH DIFFERENT FUNGI AND VISUAL IDENTIFICATION OF
ECTOMYCORRHIZAE
María Valdés Ramírez1, Enrique Ambriz Parra, Alejandro Camacho Vera2 y
Aurelio M. Fierros González3
RESUMEN
Dada la necesidad de reforestar grandes áreas del territorio nacional y de contar con microorganismos capaces de inducir el buen
crecimiento de los pinos, se desarrolló un ensayo que utiliza un método sencillo de inoculación y de evaluación visual
de las ectomicorrizas. Se trabajó con Pinus devoniana y P. pseudostrobus. Los hongos estudiados fueron Pisolithus tinctorius
202 (cepa española), P. tinctorius (PHC) y Scleroderma texense (nativo). La identificación de las micorrizas se logró por el color y
forma de las mismas. A los seis meses de la inoculación, las tres especies fúngicas mostraron buena capacidad
colonizadora en los dos taxa de Pinus probados; además presentaron una buena formación de micelio externo.
Bajo las condiciones experimentales, S. texense fue más invasiva de la raíz. En esta etapa temprana tanto
P. devoniana , como P. pseudostrobus al inocularse con S. texense tuvieron significativamente mayor biomasa de la parte aérea
que las plantas testigo (p< 0.05), pero sin diferencias significativas en el volumen. Un año después (a 18 meses de la inoculación), se
observó un volumen grande en Pinus devoniana con la de P. tinctorius 202, en tanto que S. texense incidió en el aumento de biomasa
con relación a P. tinctorius (PHC) y su impacto en el peso seco de las plantas. En P. pseudostrobus los valores más altos de volumen y
biomasa se registraron con P. tinctorius (PHC). En la segunda fase, la colonización micorrícica ya no fue dominada por S. texense y se
identificaron otros hongos externos en el sistema radical.
Palabras clave: Ectomicorriza, identificación visual, Pinus devoniana, Pinus pseudostrobus, Pisolithus, Scleroderma.
ABSTRACT
From the urgent need for reforestation of large areas of our country and to find out microorganisms able to stimulate the growth of
pines, this study was conducted using a practical inoculation method to allow an easy recognition of ectomycorrhizal colonization by
nursery workers. Pinus devoniana and P. pseudostrobus were the tree species used in this experiment. The ectmycorrhizal fungi were
Pisolithus tinctorius 202 (a Spanish isolate), P. tinctorius (PHC) and Scleroderma texense (native fungus). Identification of fungi based on
form and color was easy. Six months after the inoculation the three fungi showed good root colonization; they formed visible external
mycelium in both pine species tested. Under the assayed conditions Scleroderma texense appeared as a good root colonizer. At this
early stage of growth the dry weight of both P. devoniana and P. pseudostrobus treated with S. texense was significantly different
compared to control plants (p< 0.05); with no statistical differences on volume. After 18 months of inoculation, statistical analysis
indicated that the volume of Pinus devoniana inoculated with P. tinctorius 2002 was significantly higher compared to other
treatments; plants treated with P. tinctorius 202 and with S. texense were different to P tinctorius (commercial strain) in terms of dry
matter of the plant. In this stage of seedling growth, root colonization was no longer dominated by S.texense; roots were also colonized
by other fungi occurring in the nursery soil.
Key words: Ectomycorrhizae, visual identification, Pinus devoniana, Pinus pseudostrobus, Pisolithus, Scleroderma.
Fecha de recepción: 08 de marzo de 2010
1
Departamento de Microbiología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN. Correo-e: [email protected]
2
Departamento de Biología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN.
3
Programa Forestal, Colegio de Postgraduados.
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
El territorio nacional presenta erosión debido a la alta tasa
de deforestación existente entre 75,000 y casi 2 millones de
hectáreas por año (Velásquez et al., 2002), lo que pone en
riesgo la biodiversidad de México. Aunado a esto, en los
bosques del área metropolitana se observa tal deterioro,
que los importantes servicios ambientales que brindan
a una de las concentraciones urbanas más grandes y
complejas del mundo están muy amenazados, por lo que es
prioritario conocer alternativas que permitan contribuir a su
restauración, sin perjudicar el medio ambiente.
Erosion is present at a national scale due to the high
deforestation rate that has been estimated from 75,000 up
to 2 million hectares per year (Velásquez et al., 2002), which
means that the biodiversity of Mexico is at risk. In addition, the
decline of the forests of the metropolitan area is so intense that
the important environmental services that they provide
to one of the greatest and most complex urban concentrations
of the world are severely threatened; thus, it is mandatory
to know the options for its restoration, without damaging the
environment.
En la naturaleza la regla es que todas las plantas
viven asociadas con hongos cuyo resultado es una nueva
estructura llamada micorriza. Diversas especies de Pinus
se usan tradicionalmente en programas de reforestación
y de regeneración; sin embargo, su establecimiento ha
fallado porque en este proceso y durante su crecimiento son
dependientes de la ectomicorriza (EM), aún en las condiciones
extremas de reforestación, en particular, en sitios con
largos períodos de sequía.
In nature, the rule is that all the plants live in association
with fungi, which results in a new structure known as
mycorrhiza. Several Pinus species are traditionally used
for reforestation programs and regeneration; however, its
establishment has failed since at this stage they depend
upon ectomycorrhizae (EM) as well as for their future
development, even in extreme reforestation conditions, in
particular, in places with long drought periods.
Las EM mejoran el estado fisiológico de los fitobiontes
a través de un incremento de la absorción de agua y de
nutrimentos (Vogt et al., 1998; Read, 1999), pues el micelio
que se extiende por el suelo se convierte en un órgano de
absorción que llega a tener dimensiones con una razón
raíz:micelio de 1:105; también juegan un papel importante
en la protección de la planta contra factores ambientales
adversos como: sequía, presencia de patógenos y de
metales pesados, entre otros (Read, 1992).
EMs improve the physiologic state of phytobionts by increasing
water absorption and nutriments (Vogt et al., 1998; Read,
1999), since mycelium extends through soil and becomes an
absorption organ that may develop such a dimension as
1:105root:mycelium proportion; it also plays an important role in
the protection of the plant against environmental factors such
as drought, pathogens and heavy metals (Read, 1992).
EMs differ in their transport abilities as well as in nutriment
absorption in order to promote growth of the associated
tree (Burgess et al., 1994), abilities that are related to root
colonization and to the development of the fungus itself
towards the soil, that is, beyond the root (Thomson et al.,
1994). In other words, there are species such as Suillus bovinus L.
ex Fr. that form hyphae up to 200 m g-1 of dry soil in forests (Read,
1991). This mycelium vary in their organization; Schram (1966)
observed rhizomorphs of the mycelium of Pisolithus tinctorius
Mich.: Pers interconnecting pine seedlings at a 42 cm distance.
Las EM difieren en sus capacidades para transporte así como la
absorción de nutrimentos para promover el crecimiento del árbol
asociado (Burgess et al., 1994), habilidades que se relacionan
con la colonización radical y con el desarrollo del mismo hongo
hacia el suelo; es decir, más allá de la raíz (Thomson et al.,
1994). En otras palabras, hay especies como Suillus bovinus
(L ex Fr.) que pueden formar hifas de hasta 200 m g-1
de suelo seco, en bosques (Read, 1991). Este micelio varía en su
organización; Schram (1966) observó rizomorfos del micelio de
Pisolithus tinctorius Mich.: Pers interconectando plántulas de pino
a una distancia de 42 cm.
Other functions of the external mycelium are the increment
of the explored soil volume as well as to help the colonization of
the forming rootlets (Read, 1992, Schram, 1966).
Otras funciones del micelio externo son también la de
incrementar el volumen de suelo explorado; además
de contribuir a la colonización de las raicillas en proceso de
formación (Read, 1992, Schram, 1966).
It has been known for some time that the late mycorrhizal
formation or the lack of them in plants produced at
nurseries convey to obtain dwarf plants with deficiency
of nutriments (Trappe and Strand, 1969), or to a low survival
during the covering of tree-less areas and in the restoration
of marginal sites (Marx, 1980). Also, the ingredients of the
substrate used in pots, frequently have viable EM fungi
propagule. Those which grow in media with high nutritious
levels, regularly show an erratic and EM deficient formation
(Castellano y Molina, 1989).
Desde hace tiempo se sabe que el retraso en el
establecimiento de las micorrizas o su carencia en la planta
producida en los viveros conducen a obtener plántulas enanas
y deficientes en nutrimentos (Trappe y Strand, 1969), o en una
baja supervivencia durante la repoblación de áreas sin
54
M. Valdés et al.,
árboles y en la recuperación de sitios marginales (Marx, 1980).
Además, los componentes del substrato que se usan en
los contenedores, con frecuencia adolecen de propágulos
viables de hongos EM. Así mismo, los individuos que
crecen en medios con niveles nutrimentales altos, es común
que tengan una generación errática y deficiente de EM
(Castellano y Molina, 1989).
This means that pine seedlings without mycorrhiza, even in
artificial substrates, grow well, if they are provided with enough
water and nutriments, but after they are planted, their
ability to absorb those materials from the soil that makes it
possible to satisfy growth and transpiration demands, is lower.
Plants with EM are in better conditions to start soil exploration
and, thus, have more opportunities to survive successfully
in reforestation stands (Kropp y Langlois, 1990).
Esto significa que las plántulas de pino sin micorrizar, aún en
substratos artificiales, crecen bien, si se les abastece
con suficiente agua y nutrimentos, pero después de que son
plantadas, su capacidad para absorber dichos materiales del
suelo que les permitan satisfacer las demandas de crecimiento
y transpiración, es menor. Las plantas con EM están en mejores
condiciones para iniciar la exploración del suelo y por lo tanto,
tienen más oportunidades de sobrevivir exitosamente en los
sitios de reforestación (Kropp y Langlois, 1990).
The pre-selection of the EM fungi is a critical stage
for the establishment of nursery inoculation programs,
which guarantee that the plants in the pots have a good
development. Election is based upon the physiological
and ecological differences of the fungi species and also of the
spawn (Marx et al., 1992). The following criteria are used: a)
plant-fungi symbiotic compatibility, b) EM fungi adaptability to
the transplant site, c) ability of the fungus to compete with other
fungi present in the nursery and transplant site, and d) feasibility
of inoculum production.
La preselección de los hongos EM es una etapa crítica para
el establecimiento de programas de inoculación en vivero, los
cuales aseguran que las plantas de los contenedores tengan
un buen desarrollo. La elección se basa en las diferencias
fisiológicas y ecológicas de las especies fúngicas e incluso
entre cepas (Marx et al., 1992). Los criterios que se utilizan son
los siguientes: a) compatibilidad simbiótica hongo-planta, b)
adaptabilidad del hongo EM al sitio de trasplante, c) capacidad
del hongo para competir con otros hongos presentes en el
vivero y en el sitio de trasplante y, d) facilidad de producción
del inóculo.
Sporal inoculum is used as it is easy to apply and
due to the great number of spores that are in the fungi
sporomes; some of them are particularly reach in this kind
of propagules like Pisolithus and Scleroderma. Also, they do
not require a pure culture (whose processing needs several
months at the lab) and their spores tolerate long storage
periods (Rincón et al., 2001). Besides this, it has proved
to be an efficient inoculum on different taxa (Marx, 1980;
Parladé et al., 1996; Rincón et al., 2001); it has been successful
too when applied in naked- root conifer plantations (Castellano
y Trappe, 1985; Marx, 1991).
El inóculo esporal es muy usado por su fácil aplicación y
por la gran cantidad de esporas que existen en los esporomas
de los hongos; algunos de ellos son particularmente ricos en
este tipo de propágulos como Pisolithus y Scleroderma. Además,
no se requiere de un cultivo puro (cuyo proceso necesita de
varios meses en el laboratorio) y las esporas toleran períodos
largos de almacenamiento (Rincón et al. 2001). Aunado a esto,
en diferentes taxa han mostrado ser un inóculo eficiente (Marx,
1980; Parladé et al., 1996; Rincón et al., 2001). También se ha
tenido éxito cuando se aplica en plantaciones de coníferas
a raíz desnuda (Castellano y Trappe, 1985; Marx 1991).
In the actual essay was used the sporal inoculum of two EM
taxa very common in the forests of Mexico that form abundant
spores and that are efficient in the mycorrhizal formation
with several pine species produced in nursery containers (Marx,
1991; Parladé et al., 1996; Rincón et al., 2001). They have
been taken into account in reforestation programs with other
trees and in soils with diverse stress conditions (Valdés, 1986),
including saline trees (Chen et al., 2001). Thus, the objective
was to produce information that leads to a simple inoculation
method and of the EM visual identification from fungi that are
able to promote a good pine growth in their initial stage.
En este ensayo, se propuso usar el inóculo esporal
de dos taxa EM comunes en los bosques de México,
que forman abundantes esporas y que son eficientes
en la formación de micorrizas con varias especies de pino
producidas en contenedores de viveros (Marx, 1991;
Parladé et al., 1996; Rincón et al., 2001). Así mismo, se han
considerado en programas de reforestación con
otros árboles y en suelos con diversas condiciones
de estrés (Valdés, 1986), incluso en suelos salinos (Chen
et al., 2001). El objetivo fue generar información que conduzca
a un método sencillo de inoculación y de identificación visual
de la EM a partir de hongos capaces de promover un buen
crecimiento de los pinos en su etapa inicial.
The selected pine species are fast growing, Pinus devoniana
Lindl. and P. pseudostrobus Lindl.
METHODS AND MATERIALS
An experiment was established with Pinus devoniana and
P. pseudostrobus -that were selected by the National Forest
Comission (CONAFOR) which also provided the seed- and
were inoculated with three different ectomycorrizal fungi
from various provenances. In the first stage, six month long,
the vegetal material was kept in growth chambers and in the
55
Las especies de pino estudiadas son de crecimiento rápido,
Pinus devoniana Lindl. y P. pseudostrobus Lindl.
second, 12 additional months, the nursery process continued.
Pine seedlings were inoculated individually with each of the
fungi taxa and some were left without inoculation, for control.
Inoculum production
Se montó un ensayo con Pinus devoniana y P. pseudostrobus
que fueron seleccionadas p o r l a Comisión Nacional
Forestal (CONAFOR), misma que proporcionó la semilla
y se utilizaron con tres hongos ectomicorrícicos
de diferente procedencia. En la primera etapa, de
seis meses de duración, el material vegetal se mantuvo
en cámara de crecimiento y en la segunda, 12 meses
adicionales, se continuó el proceso en vivero. Las plántulas
de pino se inocularon individualmente con cada uno de los
taxa fúngicos y se dejaron individuos sin inocular, como testigos.
Pisolithus tinctorius 202 Mich.: Pers, P. tinctorius comercial (PHC)
y Scleroderma texense Berk were the EM fungi used, and they
were selected since they produce very defined ectomycorrhizae
that are easily distinguished by their color.
The spores of the first spawn were provided by Dr. Xavier
Parladé of the Agricultural Food Institute of Research and
Technology of Barcelona, Spain. The commercial
inoculum was given in donation by PHC company.
The S. texense sporomes were collected in a pineoak forest of Cañadas de Nanchititla location, Tejupilco
municipio at Estado de México.
Producción de inóculo
Los hongos EM con los que se trabajó fueron Pisolithus tinctorius
202 Mich.: Pers, P. tinctorius comercial (PHC) y Scleroderma
texense Berk, los que se seleccionaron porque producen
ectomicorrizas muy definidas que se distinguen fácilmente por
su color.
Inoculum was made upon spores of the three
Sclerodermataceae. Inoculants were prepared by using
vermiculite as substrate, based upon the hydrophobic condition
of spores. S. texense sporomes were passed through a 0.5 mm
sieve in order to free the spores, which were counted by a
Petroff-Hausser square lens camera. One gram of P. tinctorius
(Pt) was 16x10 8 and one of Scleroderma (St), 5x10 8
(Rincón et al., 2001).
Las esporas de la primera cepa fueron donadas por el
Dr. Xavier Parladé del Instituto de Investigación y Tecnología
Agroalimentarios de Barcelona, España. El inoculante comercial,
lo donó la compañía PHC. Los esporomas de S. texense se
recolectaron en un bosque de pino-encino de la localidad
Cañadas de Nanchititla, municipio Tejupilco, Estado de México.
Inoculation and culture conditions
175 mL containers were used and the substratum was made up
of a mixture of peat: vermiculite (2 degree), v : v, which was put
into a sterilizer for 60 minutes at 120oC and pH was adjusted
at 5.5. 107of Pt and 106 of St spores were put on the substrate.
The amount of 106 spores of the commercial inoculum was
determined according to the instructions of the manufacturer.
El inóculo se hizo a base de esporas de los tres
Sclerodermatáceos. Los inoculantes se prepararon con
vermiculita como sustrato, con base en la característica
hidrófoba de las esporas. Los esporomas de S. texense se
tamizaron en una malla de 0.5 mm para liberar las esporas, su
número se cuantificó con una cámara cuadriculada de PetroffHausser. Un gramo de P. tinctorius (Pt) tuvo 16x108 y uno de
Scleroderma (St) 5x108 (Rincón et al., 2001).
The pine seeds were washed during 12 h with regular water,
were disinfected with H2O2 during 30 minutes and scarified for
30 days at 5°C. Two seeds were put into each container and
after germination, a single seedling was left, which became a
total of 50 singles per treatment; of them, 20 of each growth
stage were assessed.
Inoculación y condiciones de cultivo.
Se utilizaron contenedores de 175 mL y el substrato consistió
en una mezcla de turba:vermiculita (grado 2), v: v, el
cual se esterilizó en autoclave durante 60 min a 120°C y su
pH se ajustó a 5.5. Las esporas se colocaron en el substrato
en cantidades de 107 de Pt y de 106 de St. La cantidad de
inoculante comercial se definió de acuerdo a las indicaciones
del fabricante, que consistió en 106 esporas.
In the first stage of the essay, the vegetal material was put
in a growth chamber at 25-30°C and 50% of relative humidity
(RH) with a 16 h photoperiod. Watering was applied when
necessary and was fertilized every three weeks with a 17N-6P17K solution at a 10 mL/ seedling ratio. The second stage was
carried out in nursery conditions.
Las semillas de los pinos se lavaron por 12 h con agua corriente,
se desinfectaron con H2O2 por 30 min y se escarificaron por
30 días a 5°C. Se pusieron dos semillas en cada contenedor
y después de la germinación se dejó una sola plántula, lo
que dio un total de 50 individuos por tratamiento; de ellos, se
evaluaron 20 en cada etapa de crecimiento.
Growth assessment
Six months after inoculation, the following variables of
the aerial and root parts of the seedlings were determined:
56
M. Valdés et al.,
En la primera fase del ensayo, el material vegetal se colocó
en una cámara de crecimiento a una temperatura de 25-30°C
y 50% de humedad relativa (HR), con 16 h de fotoperíodo. El
riego se aplicó cuando fue necesario y se fertilizó cada tres
semanas con 10 mL/plántula con una solución de 17N-6P-17K.
La segunda fase se llevó a cabo en condiciones de vivero.
volume (D2H) (Ruehle et al., 1984) and total biomass. Thus, 20
seedlings for each treatment were selected at random and
harvested. In order to know the biomass, the roots and stems of
each plant were dried at 60oC during 48 h. Crown diameter
was measured with a Truper electronic digital vernier.
Evaluación del crecimiento.
The kind of mycorrhiza was identified according to its morphology
and color. The inoculated fungi species are distinguished by the
color of the EM they form: Pt (PHC) is ambar color, Pt 202 is
yellow and St is white. In these three cases, EM is bifurcated
and coralloid.
Mycorrhizal colonization assessment
Después de seis meses de la inoculación, se determinaron
las siguientes variables de la parte aérea y radical de las
plántulas: volumen (D2H) (Ruehle et al., 1984) y biomasa total.
Para ello se seleccionaron al azar y se cosecharon 20 plántulas
de cada tratamiento. Para obtener la biomasa se secaron
las raíces y los tallos de cada planta a 60 oC durante
48 h. El diámetro de la corona se midió con un calibrador
electrónico digital marca Truper.
In the first growth stage, root, volume and number of
bifurcations were assessed with the WinRhizo (Régent
Instruments Inc.) system. At 18 months old, it was visually made.
A variance analysis was applied to all the data, and
the differences among treatments were determined by the
multiple range Ryan-Einot-Gabriel-Welsh test (Schlotzhauer
and Littell, 1987).
Evaluación de la micorrización
Se identificó el tipo de micorriza de acuerdo a su morfología
y color. Las especies fúngicas inoculadas se distinguen por el
color de la EM que forman: la de Pt (PHC) es color ámbar, la
cepa Pt 202 color amarillo y St color blanco. En estos tres casos
la EM es bifurcada y coraloide.
RESULTS AND DISCUSION
The tested sporal inoculum was effective for the mycorrhizal
colonization of Pinus devoniana and P. pseudostrobus
seedlings. The great amount of spores that can be obtained
from a basydium and the easy way to use this type of inoculum
make the proposed method a good option for a large scale
inoculation of plants in containers, which is coincident
with the statements of Brundrett et al. (1996).
En la primera etapa de crecimiento las variables de la raíz,
volumen y número de bifurcaciones, se evaluaron con el sistema
WinRhizo (Régent Instruments Inc., Canadá). A los 18 meses de
edad, se hizo visualmente.
Six months after inoculation
A todos los datos se les aplicó un análisis de varianza y las
diferencias entre los tratamientos se obtuvieron con la prueba
de rango múltiple de Ryan-Einot-Gabriel-Welsh (Schlotzhauer
y Littell, 1987).
The native fungi S. texense showed itself as an aggressive
pine root colonizer at this growth stage, it covered the roots
of the seedlings of other treatments, even of those in which it
was not used, including the controls. Its mycelium
is white and extensive (Figure 1), while the mycorrhiza shows
white bifurcated ramifications (figures 2 and 3).
Figura 1. Micelio de color blanco formado por Scleroderma texense en raíces de Pinus devoniana cultivado durante seis
meses en contenedores, en invernadero.
Figure 1. White color mycelium formed by Scleroderma texense in Pinus devoniana roots cultivated for six months in
containers at a greenhouse.
57
Figura 2. Micorrizas típicas de color blanco y bifurcadas formadas por Scleroderma texense en raíces de Pinus devoniana cultivado
durante seis meses en contenedores, en invernadero.
Figure 2. White color and bifurcated typical mycorrhiza formed by Scleroderma texense in Pinus devoniana roots cultivated for six
months in containers at a greenhouse.
Figura 3. Acercamiento a la micorriza típica de color blanco y bifurcada y micelio extraradical, formados por Scleroderma texense en
raíces de Pinus devoniana cultivado durante seis meses en contenedores, en invernadero.
Figure 3. Close-up of the white bifurcated typical mycorrhiza and external mycelium formed by Scleroderma texense in Pinus
devoniana roots cultivated for six months in a container at a greenhouse
The inoculated fungi showed compatibility with the pines. In some
cases, seedlings of this type of conifers react to the inoculation
during the first months of their development with low growth
rates, which has been attributed to the great carbohydrate
demand of the fungus (Stenström and Ek, 1990). However,
in the actual experiment, a rather significant larger biomass
amount was produced in regard to the test seedling. When
S. texense was applied to P. devoniana and P. seudostrobus,
statistical differences were obtained compared with the non
inoculated seedlings; the plants of the two Pinus species in
which P. tinctorius (PHC) was used were different from those
inoculated with S. texense. No significant differences in seedling
volume were observed.
El inóculo esporal probado fue efectivo para la micorrización
de plántulas de Pinus devoniana y P. pseudostrobus. La
gran cantidad de esporas que pueden obtenerse de
un basidioma y la facilidad de uso de este tipo de inóculo
hacen que el método propuesto sea apropiado para la
inoculación en gran escala de plántulas en contenedores, lo
cual coincide con lo planteado por Brundrett et al. (1996).
A los seis meses de la inoculación
El hongo nativo S. texense se mostró como un colonizador
agresivo de las raíces de los pinos en esta etapa del
58
M. Valdés et al.,
crecimiento, cubrió las raíces de plántulas de otros tratamientos,
aún aquellos en los que no se utilizó esta especie, incluso
los individuos testigo. Su micelio es blanco y extensivo (Figura 1);
The mycorrhiza formed by P. tinctorius 202 is canary bird
yellow color (Figure 4) and that by P. tinctorius (PHC),
amber yellow (Figure 5).
Figura 4. Micorrizas típicas de color amarillo formadas por Pisolithus tinctorius 202 en raíces de Pinus devoniana cultivado durante
seis meses en contenedores, en invernadero.
Figure 4. Yellow color typical mycorrhizae formed by Pisolithus tinctorius 202 in Pinus devoniana roots cultivated for six months in
Figura 5. Micorrizas típicas de color ámbar formadas por Pisolithus tinctorius (PHC) en raíces de Pinus devoniana cultivado durante
seis meses en contenedores, en invernadero.
Figure 5. Amber color typical mycorrhizae formed by Pisolithus tinctorius (PHC) in Pinus devoniana roots cultivated for six months in
The inoculated fungi showed compatibility with the pines. In
some cases, seedlings of this type of conifers react to the
inoculation during the first months of their development with
low growth rates, which has been attributed to the great
carbohydrate demand of the fungus (Stenström and Ek, 1990).
However, in the actual experiment, a rather significant larger
en tanto que, la micorriza presenta ramificaciones bifurcadas y blancas
(figuras 2 y 3).
La micorriza formada por P. tinctorius 202 es de
color amarillo canario (Figura 4) y la de P. tinctorius (PHC)
amarillo ámbar (Figura 5).
59
Los hongos inoculados mostraron ser compatibles
con los pinos en estudio. En algunos casos las plántulas de
este tipo de coníferas responden a la inoculación durante los
primeros meses de su desarrollo con tasas bajas de
crecimiento, atribuidas a la gran demanda de carbohidratos
del hongo (Stenström y Ek, 1990). Sin embargo, en el presente
experimento se produjo una significativa mayor cantidad de
biomasa en relación a las plántulas testigo. Tanto para
P. devoniana, como para P. pseudostrobus con la aplicación de
S. texense se obtuvieron diferencias estadísticas con respecto
biomass amount was produced in regard to the test se edling.
When S. texense was applied to P. devoniana
and P. seudostrobus, statistical differences were obtained
compared with the non inoculated seedlings; the
plants of the two Pinus species in which P. tinctorius
(PHC) was used were different from those inoculated with S.
texense. No significant differences in seedling volume were
observed. ((Table 1).
The root, volume and bifurcation variables did not have
significant differences in any of the treatments (Table 2).
Cuadro 1. Volumen y peso seco de la parte aérea de las plántulas de Pinus devoniana y P. pseudostrobus cultivadas en cámara de
crecimiento durante 24 semanas e inoculadas con tres hongos ectomicorrícicos. Valores promedio de 10 plántulas.
Table 1. Volume and dry weight of the aerial part of Pinus devoniana and P. pseudostrobus seedlings cultivated in growth chamber for
24 weeks and inoculated with three ectomycorrhizal fungi. (Average values of 10 seedlings).
Especie de pino
Pinus devoniana
P. pseudostrobus
EM
Volumen
(cm3)
Biomasa
(g)
Testigo
Pt (202)
Pt (PHC)
St
Testigo
Pt (202)
Pt (PHC)
St
0.155 a*
0.167 a
0.119 a
0.163 a
0.263 a
0.271 a
0.222 a
0.271 a
0.297 bc
0.405 ab
0.239 c
0.445 a
0.284 ab
0.308 ab
0.264 b
0.346 a
Valores con la misma letra en cada columna no difieren significativamente (Ryan-Einot-Gabriel-Welsh, 0.05); Pt = Pisolithus tinctorius; PHC = P. tinctorius
comercial; St = Scleroderma texense.
*Values with the same letter in each column do not differ significantly (Ryan-Einot-Gabriel-Welsh, 0.05); Pt = Pisolithus tinctorius; PHC = Commercial
P. tinctorius; St = Scleroderma texense.
Cuadro 2. Variables evaluadas de la raíz de plántulas de Pinus devoniana y de P. pseudostrobus cultivadas en cámara de crecimiento
durante 24 semanas e inoculadas con tres hongos ectomicorrícicos.
Table 2. Assessed variables of the seedlings roots of Pinus devoniana and P. pseudostrobus cultivated in growth chamber for 24 weeks
and inoculated with three ectomycorricic fungi.
Especie de pino
Pinus devoniana
P. pseudostrobus
EM
Volumen
(cm3)
Número
de bifurcaciones
Testigo
Pt (202)
Pt (PHC)
0.127 a*
0.184 a
0.119 a
252.7 a
403.5 a
265.1 a
St
0.192 a
381.9 a
0.296 a
0.276 a
0.219 a
0.295 a
512.0 a
512.8 a
375.1 a
538.8 a
Testigo
Pt (202)
Pt (PHC)
St
*Valores con la misma letra en cada columna no difieren significativamente (Ryan-Einot-Gabriel-Welsh, 0.05); Pt = Pisolithus tinctorius; PHC =
P. tinctorius comercial; St = Scleroderma texense.
60
M. Valdés et al.,
a las plantas no inoculadas; las plantas de las dos
especies de Pinus en las que se usó P. tinctorius (PHC) fueron
diferentes a las inoculadas con S. texense. No se
observaron diferencias significantivas en cuanto al volumen
de las plántulas (Cuadro 1).
Eighteen months after inoculation
S. texense stopped being the dominant colonizer of the roots of
pines. Significant statistical differences were observed in growth
variables of volume and of aerial part dry weight as well. Most
of the volume of Pinus devoniana was achieved with P. tinctorius
(202) and the highest biomass value, with P. tinctorius (202) and
S. texense (Table 3).
Las variables de la raíz, volumen y bifurcaciones no tuvieron
diferencias significativas en ninguno de los tratamientos
(Cuadro 2).
Cuadro 3. Volumen y peso seco de la parte aérea de las plántulas de Pinus devoniana y P. pseudostrobus cultivadas en vivero durante
12 meses e inoculadas seis meses antes con tres hongos ectomicorrícicos. Valores promedio de 20 plántulas.
Table 3. Volume and dry weight of the aerial part of Pinus devoniana and P. pseudostrobus seedlings cultivated in a nursery during 12
months and inoculated six months before with three ectomycorricic fungi. Average values of 20 seedlings.
Especie de pino
Pinus devoniana
P. pseudostrobus
Volumen
Tratamiento
Biomasa
(cm3)
(g)
Testigo
2.3067 b*
3.3965 ab
Pt (202)
2.9312 a
3.6800 a
Pt (PHC)
2.2011 b
3.1025 b
St
2.3216 b
3.7979 a
Testigo
2.3428 b
2.3729 ab
Pt (202)
2.1011 b
2.1395 b
Pt (PHC)
2.8439 a
2.5450 a
St
2.1463 b
2.2422 ab
*Valores con la misma letra en cada columna no difieren significativamente (Ryan-Einot-Gabriel-Welsh, 0.05); Pt = Pisolithus tinctorius; PHC = P. tinctorius
comercial; St = Scleroderma texense.
A los 18 meses de la inoculación
Of the three species of tested fungi, S. texense had a great
root colonization ability, with increments in the development of
seedlings of the two taxa of Pinus in their first stage. It has been
observed that some isolations of Scleroderma are competitive
against native mycorrhizal fungi present in nursery containers
(Long Chen et al., 2006) and effective with different pine
species (Parladé et al., 1996).
S. texense dejó de ser el colonizador dominante en
las raíces de los pinos. Se determinaron diferencias estadísticas
significativas en las variables de crecimiento tanto en volumen,
como en peso seco de la parte aérea. El mayor volumen de
Pinus devoniana se logró con P. tinctorius (202) y el valor
superior de biomasa se registró con P. tinctorius (202) y S.
texense (Cuadro 3).
In the second growth stage, after 18 months, plants of
P. devoniana inoculated with P. tinctorius (202) produced
the greatest biomass, while those of P. pseudostrobus
increased their volume and biomass with P. tinctorius (PHC).
This suggests the importance of selecting ectomycorrhizal fungi
according to the pine species.
Los datos analizados de las plantas inoculadas
de P. pseudostrobus mostraron diferencias significativas en
volumen y biomasa. Los valores más altos se obtuvieron cuando
se inocularon con P. tinctorius (PCH) (Cuadro 3).
61
CONCLUSIONS
De las tres especies de hongos ensayadas, S. texense
tuvo una gran capacidad de colonización de las raíces,
con incrementos en el desarrollo de las plántulas de
los dos taxa de Pinus en su primera etapa. Se ha
visto que algunos aislamientos de Scleroderma son
competitivos ante los hongos micorrízicos nativos
presentes en contenedores de vivero (Long Chen et al.,
2006), además de ser efectivos con diferentes especies
de pinos (Parladé et al., 1996).
The three species of ectomycorrhizal fungi formed
ectomycorrhizae with P. devoniana and P. pseudostrobus. Their
identification was easy, from their different color and form.
The great colonizing ability of S. texense was observed, in the
first growth of pines. Mycorrization effects seem to increase as
does the age of seedlings and are even more intense in their
aerial characteristics than in their roots.
En la segunda etapa de crecimiento, a los 18 meses de edad,
las plantas de P. devoniana inoculadas con P. tinctorius (202)
y S. texense produjeron la mayor biomasa; mientras que las
de P. pseudostrobus incrementaron su volumen y la biomasa
con P. tinctorius (PHC). Lo anterior sugiere la importancia de
seleccionar los hongos ectomicorrícicos en función de las
especies de pinos.
ACKNOWLEDGEMENTS
The actual research was funded by the Inoculation and mycorrhizal fungi
persistence inoculated to pines, with reforestation endings CONAFOR Project
and the 20061576 IPN project.
CONCLUSIONES
Long Chen, Y., L. Hua Kang, N. Malajczuc and B. Dell. 2006. Selecting
ectomycorrhizal fungi for inoculating plantations in South China:
effect of Scleroderma on colonization and growth of exotic
Eucaliptus globulus, E. urophyla, and Pinus radiata. Mycorrhiza
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Parladé, J., J. Pêra and I. Alvarez. 1996. Inoculation of containerized Pseudotsuga
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development in soil. New Phytol. 125:516-524.
Las tres especies de hongos ectomicorrícicos formaron
ectomicorrizas en P. devoniana y P. pseudostrobus. La
identificación de las mismas fue fácil, a partir de su diferente
color y forma.
Se observó la gran capacidad colonizadora de S. texense,
en la primera etapa de crecimiento de los pinos. Los efectos
de la micorrización parecen acrecentarse conforme aumenta la
edad de las plántulas y es mayor en las características aéreas
de las mismas, que en las de las raíces.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue llevado a cabo con fondos del Proyecto CONAFOR
“Inoculación y persistencia de hongos micorrízicos inoculados a pinos, con fines
de reforestación” y del Proyecto IPN 20061576.
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63
64
CRECIMIENTO INICIAL DE UNA PLANTACIÓN MIXTA DE ESPECIES TROPICALES EN
VERACRUZ
INITIAL GROWTH OF A TROPICAL SPECIES MIXED PLANTATION IN VERACRUZ
José Luis López Ayala1 , Vicente Sánchez Monsalvo1 y Edgar Hernández Máximo1
RESUMEN
El objetivo del presente estudio fue evaluar el crecimiento y desarrollo de una asociación de ocho especies forestales tropicales en
sus primeros cinco años, bajo cuatro tratamientos: procedencia local sin fertilización, procedencia foránea sin fertilización, procedencia
local con fertilización y procedencia foránea con fertilización y un primer aprovechamiento de Gmelina arborea al cuarto
año. Se aplicó un modelo mixto para mediciones repetidas; se analizaron las variables: altura, diámetro normal y diámetro de copa,
y se observó que, en general, la procedencia local con y sin fertilización registró los mayores valores promedio. La alta densidad
favoreció el desarrollo de Tabebuia donnell-smithii y perjudicó el de las demás especies. El aclareo de Gmelina arborea permitió que
se extendiera notablemente la copa de Tectona grandis y el diámetro normal de Tabebuia donnell-smithii, no así la altura en los otros
taxa. Por último, las más sobresalientes fueron Gmelina arborea (altura = 6.75 m; diámetro normal = 0.08 m; diámetro de copa
= 3.56 m) y Tabebuia donnell-smithii (altura = 4.26 – 4.65 m; diámetro normal = 0.04 – 0.05 m; diámetro de copa = 2.15 – 2.34 m); las
mayores tasas de crecimiento se verificaron en altura y diámetro normal promedio en Gmelina arborea (4.23 m año-1 y de 0.044 m
año-1) y Tabebuia donnell-smithii (1.47 m año-1 y de 0.017 m año-1).
Palabras clave: Especies tropicales, fertilización, Gmelina arborea Roxb, plantaciones mixtas, procedencias, Tabebuia
donnell-smithii Rose.
ABSTRACT
A five years old mixed plantation of eight associated species was assessed into a complete block experimental design, with four
treatments and three replications. Treatments considered on: local provenance with no fertilization (LPNF), foreign provenance with no
fertilization (FPNF), local provenance with fertilization (LPWF) and foreign provenance with fertilization (FPWF). Gmelina arborea was
completely cut in the fourth year. A mixed model for repeated measurements was tested analyzing the following variables: height (H),
diameter at breast height (DBH) and crown diameter (CD) from the eight species. As a result, LPWF and LPNF produced the
highest average values, in general. The two species with best development were Gmelina arborea (H= 6.75 m; DBH = 0.08 m; CD =
3.56 m) and Tabebuia donnell-smithii (H = 4.26–4.65 m; DBH = 0.04–0.05 m; CD = 2.15–2.34 m). The largest average growth rates in
H and DBH were for Gmelina arborea (4.23 m year-1 and of 0.044 m year-1, respectively) and Tabebuia donnell-smithii (1.47
m year-1 and of 0.017 m year-1, respectively).
Key words: Tropical species, fertilization, Gmelina arborea L. Roxb, mixed plantations, Tabebuia donnell-smithii Rose.
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
Las plantaciones forestales mixtas han generado importantes
expectativas sobre el aprovechamiento sucesivo
de las especies involucradas en la producción
e industrialización de la madera, no obstante que se
obtienen otro tipo de beneficios al considerar una diversidad
de árboles en un mismo espacio a través del tiempo
(Alice et al., 2004; Kelty, 2006; Nichols et al., 2006). Esto se
Mixed forest plantations have aroused important expectations
upon successive harvests of species involved in the production
and industrialization of wood, even though different kind of
benefits are obtained if the tree diversity present at the same
space through time is taken into account (Alice et al., 2004;
Kelty, 2006; Nichols et al., 2006). This is more evident
in the tropics where, naturally, species with different ecologic
1
Campo Experimental El Palmar, Centro de Investigación Regional Golfo Centro, INIFAP. Correo-e: [email protected]
refleja más en las zonas tropicales donde, por naturaleza,
coexisten especies con diferentes estrategias ecológicas y que
poseen potencial económico (Vanclay, 1994; Erskine et al.,
2006; Petit y Montagnini, 2006).
strategies and economic potential coexist (Vanclay, 1994;
Erskine et al., 2006; Petit and Montagnini, 2006).
Thus, several research projects have been fulfilled
around these aspects, in which achievements on soil
conservation, restoration of degraded or affected
lands or natural regeneration of tropical forests of Costa
Rica and Puerto Rico were described (Parrotta, 1999; Cusack
and Montagnini, 2004), in spite of the fact that their
management for commercial woody endings has not been
fully explored and there is still a lot to know about designs,
types of analysis and formulas to attain such purpose in mixed
plantations (Erskine et al., 2006; Kelty, 2006).
Por ello se han realizado varias investigaciones sobre estos
aspectos en las que se aclaran logros en la conservación del
suelo, recuperación de áreas degradadas o siniestradas y
regeneración natural en bosques tropicales de Costa Rica
y Puerto Rico (Parrotta, 1999; Cusack y Montagnini, 2004),
a pesar de que su manejo para fines maderables comerciales
todavía no ha sido explorado en su totalidad y falta mucho por
conocer acerca de diseños, tipos de análisis y fórmulas para
lograr tal fin en las plantaciones mixtas (Erskine et al., 2006;
Kelty, 2006).
There are particular investigations on tropical species with
economic value that describe their ecologic requirements and
possible forms of management that have been carried out
in Mexico (Carlson, 2004; Gutiérrez and Dorantes, 2004),
but that have not been assessed in the environment of mixed
plantations for some time. In this context, during the
90s, scientists of INIFAP established different mixed plantations
in the states of Nayarit, Jalisco and Colima in order to prove
strategies of spacing, risks, fertilization and provenances in
terms of time. Results showed that in the initial stage, periodic
watering and fertilization were transcendental for species
survival, but as time went by, the selected provenances and
densities exploded their response; thus, it is advisable a 3 x
3 m spacing, to include local provenances and to organize
associations of “Primavera” (Tabebuia donnell-smithii Rose),
“Teca” (Tectona grandis L. f.), “Melina” (Gmelina
arborea. L. Roxb) and “Rosamorada” (Tabebuia rosea (Bertol.)
DC) (Corona et al., 2005; Forte et al., 2005; Benavides
et al., 2005).
En México existen investigaciones particulares de
especies tropicales con valor económico que describen
sus requerimientos ecológicos y posibles formas de manejo
(Carlson, 2004; Gutiérrez y Dorantes, 2004),
pero que no han sido evaluados bajo las condiciones de
una plantación mixta durante un periodo determinado.
En este contexto, investigadores del Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
(INIFAP) a principios de los años noventa establecieron
diferentes plantaciones mixtas en los estados de Nayarit, Jalisco
y Colima para probar estrategias de espaciamiento, riegos,
fertilización y procedencias en función del tiempo.
Los resultados demostraron que en la etapa inicial los
riegos y fertilización periódicos fueron trascendentes para la
supervivencia de las especies, pero a través del tiempo las
procedencias y densidades seleccionadas detonaron la
capacidad de respuesta; por lo tanto, es recomendable un
espaciamiento de 3 x 3 m, incorporar procedencias locales
y organizar asociaciones de Primavera (Tabebuia donnellsmithii Rose), Teca (Tectona grandis L. f.), Melina (Gmelina
arborea. L. Roxb) y Rosamorada (Tabebuia rosea (Bertol.)
DC) (Corona et al., 2005; Forte et al., 2005; Benavides et
al., 2005).
Several works about provenance essays of tropical and
temperate species have concluded that, in general terms, the
advantage of the locals is that they adjust gradually to
the conditions of the place.
On the other side, Salas (1987) states that the effect of
fertilization, even though it has been successful for temperate
taxa, it has no extensive rebound upon the growth
of tropical plantations. It is an energetic cultivation treatment
whose primary function is to increase the photosynthetic
efficiency, that in warm and humid environments, might vary
according to the extraction potential of soil nutriments that each
species has. This results in a positive effect for some taxa in a short
period (initial establishment), that becomes lower afterwards
due to the climatic conditions (torrential rain, drought and wind).
Diversos trabajos sobre ensayos de procedencias tanto de
especies templadas, como tropicales han concluido que, por lo
general, las locales poseen ventaja al ajustarse paulatinamente
a las condiciones del lugar (Zobel y Talbert, 1992).
Por otro lado, Salas (1987) menciona que el efecto de
la fertilización, aunque con éxito para taxa templados, no
repercute de manera extensiva en el crecimiento de las
plantaciones tropicales. Es un tratamiento cultural energético
cuya función primaria es el aumento de la eficiencia
fotosintética, que en ambientes cálido-húmedos, puede variar
según las capacidades de extracción de los nutrimentos
del suelo de cada taxón. Esto da como resultado un efecto
positivo para algunos taxa en un breve lapso (establecimiento
A first approach to the study of mixed plantations refers
that the distance and arrangements of species in a plantation
limits its development in a significant way, since it favours those
that demand light and show fast growth (Van der Poel, 1988;
Ladrach, 1992; Piotto et al., 2003; Moya and Arce, 2003;
Alice et al., 2004; Grant et al., 2006; Kelly et al., 2009).
66
J. L. López et al.,
Several authors conclude that spacing above 3 x 3 m is a good
option if plantations combine forest species of fast and slow
growth with clear-cutting and periodic extraction of the first, or
combined with agriculture crops (López and Musálem, 2007).
inicial) que después merma por las condiciones climáticas
(lluvias torrenciales, sequías y vientos).
Un primer acercamiento al estudio de plantaciones
mixtas refiere que el distanciamiento y arreglo de
las especies en una plantación condiciona de manera
significativa su desarrollo, ya que se ven favorecidas aquellas
que son demandantes de luz y presentan rápido crecimiento
(Van der Poel, 1988; Ladrach, 1992; Piotto et al., 2003; Moya
y Arce, 2003; Alice et al., 2004; Grant et al., 2006;
Kelly et al., 2009). Diversos autores concluyen que
espaciamientos mayores a 3 x 3 m son una buena opción
si las plantaciones combinan especies forestales de rápido
y lento crecimiento con aclareos o entresacas periódicas
d e l a s p r im e r a s , o bi e n co m bin á n d o l a s co n
cul t i v o s agrícolas (López y Musálem, 2007).
The aim of this paper was to assess the growth records of the
first five years of a mixed plantation of eight species
in the state of Veracruz, established by personnel of INIFAP in
1994, in terms of height, dbh and crown diameter, subject to four
treatments of fertilization-provenance, as well as a first harvest
of Gmelina arborea L. Roxb in their fourth year. These results
aid to what is known about the management of the selected
species for the owners of these resources, and generates basic
information of the actual plantation for further studies.
The assessed plantation is near 1.5 ha and is located between
18°29’40’’ and 18°29’44’’ North, and between 96°45’20’’ and
96°45’25’’ West at an altitude of 180 m; it belongs to the El
Palmar Experimental Station of INIFAP, at Tezonapa municipio in
the state of Veracruz.
El objetivo del presente trabajo consistió en evaluar los
registros de crecimiento en los primeros cinco años de una
plantación mixta de ocho especies en el estado de Veracruz
establecida por personal del INIFAP en 1994, en los conceptos
de altura, diámetro normal y diámetro de copa, bajo cuatro
tratamientos de procedencia-fertilización; además de,
considerar un primer aprovechamiento de Gmelina arborea
L. Roxb. en su cuarto año. Con los resultados obtenidos se
contribuye al conocimiento del manejo de las especies
involucradas para los poseedores de los recursos; y se
genera información básica de la plantación estudiada
para análisis posteriores.
Weather is slightly humid and warm with summer rain,
2,885 mm average annual rainfall, 35 and 16 oC as average
maximum and minimum temperature. Soils are deep acrisol, with
good natural drainage and texture, sandy clay loam, 4.8 to
6.1 pH (Sánchez and Velásquez, 1998).
Before this territory was a plantation, sugar cane was
cultivated here; the land was fixed by pricking and
burning stubbles in addition to subsoil plow, fallowing
and dragging with agriculture tractor, which formed two
areas, one made up by a plateau in which two groups were
placed, and another formed by a narrowness in which another
group was fixed and six to eight test plots. The distribution
of the groups followed the topography of the land to lower its
effect on the experiment.
La plantación evaluada tiene una superficie aproximada de
1.5 ha, y se localiza entre los 18°29’40’’ a 18°29’44’’
latitud norte, de 96°45’20’’ a 96°45’25’’ longitud oeste y a
una altitud de 180 msnm, dentro de los terrenos del C. E. El
Palmar, que pertenece al municipio de Tezonapa, en el estado
de Veracruz.
The design of the original plantation was composed of eight
test plots (one for each taxon) and three sets of four plots in
which were established, at random, the following treatments:
El clima en la zona corresponde al cálido subhúmedo con
lluvias en verano, precipitación media anual de 2,885 mm,
temperaturas promedio máxima y mínima de 35 y 16°C. Los
suelos predominantes son acrisoles profundos y de buen
drenaje natural; poseen una textura de migajón arcillo-arenosa
y un pH de 4.8 a 6.1 (Sánchez y Velásquez, 1998).
• Treatment 1: local provenance without fertilization
• Treatment 2: foreign provenance without fertilization
• Treatment 3: local provenance with fertilization
En el terreno se cultivaba caña antes de destinarlo a la
plantación; por lo tanto, se le acondicionó picando y quemando
los rastrojos, además de realizar un subsoleo, barbecho y
rastreo con un tractor agrícola, lo cual dio origen a dos áreas,
una conformada por una meseta en donde se ubicaron dos
bloques, y otra por una angostura en la que se fijó otro bloque
y seis de las ocho parcelas testigo. La distribución de los
• Treatment 4: foreign provenance with fertilization
However, those plots were discarded for the further statistical
analysis, since they did not have the same number of trees,
space arrangement and treatments in the lots of the
three sets (15 trees/ plot, rectangles, local provenance without
67
bloques obedeció a la topografía del terreno para reducir su
efecto en el experimento.
fertilization vs. 28 trees / plot, hexagonal arrangement, four
treatments) (Figure 1).
The plantation was carried out in December 1994 with the
provenances shown in Table 1, in a real framework
system 2x2 m, with an example of Gmelina arborea inserted
between each tree of the studied species. Fertilization was
applied at that time to the trees of the lots that included the
treatment in a dose of 200 g of 17 Triple.
El diseño de la plantación original estuvo integrado por
ocho parcelas testigo (una por taxon) y tres bloques con cuatro
parcelas cada uno en los que se establecieron en forma
aleatoria los siguientes tratamientos:
Figura 1. Diseño de la plantación experimental mixta con ocho especies tropicales de valor comercial en el C. E. El Palmar, Veracruz.
Figure 1. Mixed experimental plantation design with eight tropical species of commercial value in El Palmar Experimental
Station, Veracruz.
• Tratamiento 1: procedencia local sin fertilización
It is important to point out that the trees subjected to the
treatments and that were later marked formed an external and
internal hexagon inside the real framework, according to the
plot scheme for experimental designs proposed by Domínguez
(1989) and that defines a “useful area” for the information
analysis (Figure 2). Thus, the percent of survival, height, dbh
(1.30 m) and the crown (m) in the species of interest were
measured as well as the Gmelina arborea samples. The data
were taken every year since their establishment up to 1999,
during the months of the dry season (December to February).
These measurements were made through direct counting,
with metric tape, flexometer, clinometers and graduated plow
beams when necessary. In 1998, harvest of Gmelina arborea
was harvested from the plantation in order to open space for
the woods of the other taxa.
• Tratamiento 2: procedencia foránea sin fertilización
• Tratamiento 3: procedencia local con fertilización
• Tratamiento 4: procedencia foránea con fertilización
Sin embargo, dichas parcelas se descartaron para los
análisis estadísticos posteriores, al no contar con el
mismo número de árboles, arreglo espacial y tratamientos
en las parcelas de los tres bloques (15 árboles/parcela,
rectángulos, procedencia local sin fertilización vs.
28 árboles/parcela, arreglo hexagonal, cuatro
tratamientos) (Figura 1).
68
Cuadro 1. Descripción de las procedencias utilizadas en la plantación mixta de ocho especies tropicales de valor comercial en el C.
E. El Palmar, Veracruz.
Table 1. Description of the provenances used in the mixed plantation of eight tropical species of commercial value in
El Palmar E.S., Veracruz
Núm.
Especie
Procedencia
Local
Foránea
Forma de producción
1
Cedrela odorata L.
Tabasco¶
Jalisco
Bolsas
2
Cordia allidora (Ruíz & Pav.)
Oken
Macho*
Hembra*
Raíz desnuda
3
Tabebuia rosea (Bertol.) DC.
El Palmar
Sur de Veracruz
Bolsas
4
Tectona grandis L. f.
Árbol 5†
Árbol 1†
Raíz desnuda
5
Tabebuia donnell-smithii Rose
El Palmar
Chiapas
Bolsa
6
Swietenia macrophylla King
El Palmar
Chiapas
Bolsa
7
Enterolobium cyclocarpum
(Jacq.) Griseb.
El Palmar
Chiapas
Bolsa
8
Gmelina arborea L. Roxb
El Palmar
Campeche
Raíz desnuda
* = Referente a morfología de la especie; † = árboles semilleros del C. E. El Palmar; ¶ = Vertiente del Golfo de México. Fuente: Libro de campo C. E. El Palmar, 1995.
* = Refers to the morphology of the species; † = Seeding trees of El Palmar E.S; ¶ = Gulf of Mexico watershed. Source: Field book of El Palmar E.S., 1995.
Figura 2. Arreglo general del “área útil” en las parcelas con tratamientos de la plantación mixta en el C. E. El Palmar, Veracruz.
Figure 2. Distribution of the useful area in the lots with treatments of the mixed plantation in the El Palmar E.S., Veracruz.
69
La plantación se efectuó en diciembre de 1994 con las
procedencias mostradas en el Cuadro 1, en un sistema de
marco real de 2 x 2 m, con un ejemplar de Gmelina arborea
intercalado entre cada árbol de las especies estudiadas.
La fertilización se aplicó en ese momento a los individuos de las
parcelas que incluían el tratamiento en una dosis de 200 g de
TripleEs importante señalar que los árboles sometidos a
los tratamientos y que fueron posteriormente registrados
formaban un hexágono exterior e interior dentro del marco
real, de acuerdo al esquema de parcelas para ensayos
experimentales propuesto por Domínguez (1989), que
genera un “área útil” para el análisis de la información (Figura
2). Ahí se midieron el porcentaje de supervivencia, la altura, el
diámetro normal (DAP = 1.30 m) y el diámetro de copa (m) en
las especies de interés junto con los ejemplares de Gmelina
arborea. Cada año se tomaban los datos desde su
establecimiento hasta 1999, en los meses de la estación
seca (diciembre – febrero). Estas mediciones se llevaron a cabo
mediante conteo directo, cinta métrica, flexómetro, clinómetro y
pértigas graduadas cuando los árboles lo requirieron. En 1998
se realizó una extracción general de Gmelina arborea en la
plantación con la finalidad de liberar espacio en los
bosques para los otros taxa.
In order to get the results that revealed if there were or
not differences among the assessed species attributable to
the treatments before and after the harvest of Gmelina
arborea, two variance analysis were carried out for
height, dbh and crown diameter; thus, a mixed model
for the measurements repeated in time (Littell et al., 1998; Little
and Hills, 2002) with the following formula were made:
Yijkl = μ + Ti + Ej + TEij +Fk + (TE)Fijk + eijkl
Where:
Yijkl = Expected value of the l-esim repetition for the k-esim
date in the j-esim specie with the i-esim treatment
μ = Population average
Ti = Effect of the i-esim treatment
Ej = Effect of the j-esim specie
TEij = Aggregated effect of the i-esim treatment with the
j-esim specie
Fk = Effect de la k-esim date
Para obtener resultados que mostraran si existen o no
diferencias entre las especies evaluadas, atribuibles a los
tratamientos, antes y después del aprovechamiento
de Gmelina arborea, se practicaron dos análisis de varianza
para la altura, el diámetro normal y el diámetro de
copa, para ello se siguió un modelo mixto para medidas
repetidas en el tiempo (Littell et al., 1998; Little y Hills, 2002)
bajo la expresión siguiente:
(TE)Fijk = Effect of the k-esim date within the
aggregated effect of the i-esim treatment
with the j-esim specie
eijkl = Experimental error
In the first analysis, the data base of 1998 was considered
where Gmelina arborea was present, while the
second, corresponding to 1999, was taken with the harvest
already done.
Yijkl = μ + Ti + Ej + TEij +Fk + (TE)Fijk + eijkl
Donde:
Later tests of multiple comparison were made between
means with Fisher’s Least Significant Difference test (LSD, α
= 0.05) in the permanent effects to detect the average high
values, if there were any in each variable.
Yijkl = Valor esperado a la l-ésima repetición para la
k-ésima fecha en la j-ésima especie con el i-ésimo
tratamiento
μ = Media poblacional
Furthermore, the behavior of the former variables was
analyzed; the average value of each specie was compared
with Tukey´s range test (α = 0.05) in the three last variables,
and graphics were built with the continual
variation through the measuring period. This favored
to discern the tendency of the assessed criteria in the
species through the study period and reinforce the results
obtained with the LSD Fisher test.
Ti = Efecto del i-ésimo tratamiento
Ej = Efecto de la j-ésima especie
TEij = Efecto conjunto del i-ésimo tratamiento con la j-ésima
especie
Fk = Efecto de la k-ésima fecha
All the analyses were made with the statistical InfoStat V.2008
program (InfoStat, 2008) and the graphics through the Excel
calculus sheet (Microsoft Corporation, 2007).
(TE)Fijk= Efecto de la k-ésima fecha dentro del efecto
conjunto del i-ésimo tratamiento con la j-ésima
especie
eijkl = Error experimental
70
En el primer análisis se contempló la base de datos generada
hasta 1998 con la presencia de Gmelina arborea, mientras
que en el segundo se consideró la correspondiente hasta 1999
ya con el aprovechamiento efectuado.
The variance analysis (tables 2 and 3) showed significant
differences (p < 0.05) in the dbh and the crown diameter
among the species before harvesting G. arborea and highly
significant (p < 0.01) in the interactions of the treatments
with the species, as well as with height, that marked a
significant difference (p < 0.05) when considering the cutting
of Melina (Table 3). This confirms the expected variations of
growth and development among taxa that establish in a mixed
plantation, essentially due to the ontogeny and the ability
of response of each of them to use the biotic and abiotic
resources of a site (Kozlowski, 1979; Merriam et al., 1995;
Andrade, 2005).
Posteriormente se hicieron pruebas de comparación múltiple
entre medias con el método de Diferencia Mínima Significativa
de Fisher (LSD, ∂ = 0.05) en los efectos fijos para detectar los
valores promedio más altos, en caso de haberlos en
cada variable.
Además, se analizó el comportamiento de las
variables indicadas con anterioridad; se compararon
las medias por especie con la prueba de rango múltiple
d e Tukey (∂ = 0.05) en las tres últimas variables, y
se construyeron gráficas de variación continua durante el
periodo de medición. Esto permitió discernir la tendencia
de los criterios evaluados en las especies durante
el periodo de estudio y reforzar los resultados
obtenidos con la prueba LSD de Fisher.
When exploring these results with the mean comparison
(Table 4) it came out that treatment 1 (local provenance
without fertilization) affected height, while treatment 3 (local
provenance with fertilization) influenced dbh and the crown
diameter in both data base. The effect of repetition, as well,
was outstanding in set 3 for the three variables.
Cuadro 2. Nivel de significancia bajo un modelo mixto con mediciones repetidas para altura, diámetro normal y diámetro de copa en
ocho especies tropicales de valor comercial (febrero 1995 – enero 1998).
Table 2. Level of significance by a mixed model with repeated measurements of height, dbh and crown diameter in eight tropical
species of commercial value (February 1995-January 1998).
Fuente de Variación
Grados de libertad
Altura total
Diámetro normal
Diámetro de copa
n = 1680
n = 1680
n = 1080
Tratamiento
3
0.0774 n. s.
0.001 *
0.039*
Repetición
2
0.0003**
0.013*
0.348 n.s.
Especie
7
0.0001**
0.0001**
0.0001**
21
0.0001**
0.0001**
0.0002**
Tratamiento x especie
* = p < 0.05; ** = p < 0.01; n. s. = no significativo.
n. s. = non significance.
Todos los análisis se realizaron con el programa estadístico
InfoStat versión 2008 (Grupo InfoStat, 2008) y los gráficos con
la hoja de cálculo Excel (Microsoft Corporation, 2007).
Gmelina aborea was outstanding (height = 6.75 m;
d b h = 0 . 0 8 m ; crown diámeter = 3.56 m) as well as
Tabebuia donnell-smithii (height = 4.26 a 4.65 m; dbh = 0.04
a 0.05 m; crown diameter = 2.15 a 2.34 m). The interaction
of both with the effect of treatments confirmed that, for the
first one, the use of local provenances with or without fertilizer
applications provides the most important average values
of the key variables, that is, that fertilization has no effect
upon Melina, but it is positive in the three variables of
Tabebuia, in the local and the foreign provenance (Table 4),
which is coincidental with the adaptability of the species to the
environment of the place, if there are factors that improve
the site, as were watering-fertilization (Forte et al., 2005) to
achieve a survival of 100 per cent (Figure 3).
Los análisis de varianza (cuadros 2 y 3) mostraron diferencias
significativas (p < 0.05) en el diámetro normal y el diámetro
de copa entre las especies antes del aprovechamiento de
G. arborea y de altamente significativas (p < 0.01) en las
interacciones de los tratamientos con las especies, así como
en la altura, que marcó una diferencia significativa (p < 0.05)
al considerar la remoción de Melina (Cuadro 3). En el
efecto de la repetición (o bloques) se observaron diferencias
71
Cuadro 3. Nivel de significancia bajo un modelo mixto con mediciones repetidas para altura, diámetro normal y diámetro de copa en
ocho especies tropicales de valor comercial con extracción de Gmelina arborea (febrero 1995 – enero 1999).
Table 3. Level of significance by a mixed model with repeated measurements of height, dbh and crown diameter in eight tropical
species of commercial value with Gmelina arborea harvest. (February 1995-January 1998).
Fuente de Variación
Grados de libertad
Altura total
Diámetro normal
Diámetro de copa
n = 1248
n = 1248
n = 840
Tratamiento
3
0.0503*
0.0005 **
0.0008**
Repetición
3
0.0397*
0.2987 n. s.
0.9721 n. s.
Especie
6
0.0001**
0.0001**
0.0001**
18
0.0001**
0.0001**
0.0001**
Tratamiento x Especie
* = p < 0.05; ** = p < 0.01; n. s. = no significativo.
n. s. = non significance.
altamente significativas (p < 0.01) en altura y diámetro normal
para el primer análisis (Cuadro 2), más no para el último,
excepto en la primera variable (Cuadro 3). Lo anterior
constata las variaciones esperadas en crecimiento y desarrollo
entre los taxa que se establecen en una plantación
mixta, en esencia debido a la ontogenia y la capacidad
de respuesta de cada uno de ellos para utilizar los recursos
bióticos y abióticos de un sitio (Kozlowski, 1979; Merriam et al.,
1995; Andrade, 2005).
Al explorar estos resultados con la comparación de medias
(Cuadro 4) se detectó que el tratamiento 1 (procedencia local
sin fertilización) incidió en la altura, mientras que el tratamiento
3 (procedencia local con fertilización) se reflejó en
el diámetro normal y diámetro de copa en ambas bases
de datos. De igual forma, el efecto de la repetición
sobresalió en el bloque 3 para las tres variables.
Sobresalieron Gmelina arborea (altura = 6.75 m; diámetro
normal = 0.08 m; diámetro de copa = 3.56 m) y Tabebuia
donnell-smithii (altura = 4.26 a 4.65 m; diámetro normal = 0.04
a 0.05 m; diámetro de copa = 2.15 a 2.34 m). La interacción
de ambas con el efecto de los tratamientos confirmó que,
para la primera, el uso de las procedencias locales con y sin
aplicación de fertilizante proporcionan los valores promedio
más destacados en las variables de interés; es decir, que
en Melina la fertilización no tiene ningún efecto, pero en la
Primavera la influencia es positiva en las tres variables, tanto
en la procedencia local como en la foránea (Cuadro 4); lo que
concuerda con la adaptabilidad de la especie a las condiciones
del lugar, si este presenta factores de mejora al sitio, como lo
fueron el riego-fertilización (Forte et al., 2005) para lograr una
supervivencia de 100% (Figura 3).
Figura 3. Variación de la supervivencia de ocho especies
tropicales en la plantación mixta del C. E. El Palmar,
Veracruz (1995-1999).
Figure 3. Variation of the survival of the eight tropical species of
the mixed plantation at El Palmar E.S., Veracruz
(1995-1999).
72
Cuadro 4. Valores medios de acuerdo a la fuente de variación para altura, diámetro y diámetro de copa en ocho especies tropicales
de valor comercial.
Table 4. Average values according to the source of variation for height, diameter and crown diameter in eight tropical species of
commercial value.
Fuente de variación
i
ij
Tratamiento
Repetición
Especie
*Tratamiento x especie
1995 – 1998
1995 – 1999
Sin extracción de Gmelina arborea
Con extracción de Gmelina arborea
Altura total
Diámetro
(m)
(m)
Diámetro
de copa
(m)
Altura total
Diámetro
(m)
(m)
Diámetro
de copa
(m)
1
3.48 a
0.03 a
1.59 ab
3.18 a
0.02 a
1.38 a
2
3.11 b
0.03 ab
1.52 ab
2.78 bc
0.02 ab
1.29 ab
3
3.19 bc
0.03 a
1.62 a
2.83 b
0.02 b
1.41 a
4
2.92 c
0.03 b
1.48 b
2.55 c
0.02 b
1.23 b
1
3.10 b
0.03 b
1.55 a
2.78 b
0.02 a
1.32 a
2
3.04 b
0.03 ab
1.52 a
2.76 b
0.02 a
1.33 a
3
3.38 a
0.03 a
1.59 a
2.96 a
0.02 a
1.33 a
1
2.85 c
0.02 c
1.37 c
2.91 b
0.02 b
1.33 b
2
1.40 f
0.01 f
0.95 e
1.53 d
0.01 e
1.03 d
3
2.73 c
0.02 d
1.05 de
2.89 b
0.02 b
1.05 d
4
2.72 cd
0.02 d
1.14 d
2.86 b
0.02 bc
1.26 bc
5
4.26 b
0.04 b
2.15 b
4.65 a
0.05 a
2.34 a
6
2.35 de
0.02 e
1.14 d
2.64 b
0.02 cd
1.20 bc
7
2.31 e
0.02 e
1.05 de
2.36 c
0.02 d
1.08 cd
8
6.75 a
0.08 a
3.56 a
1x8
6.85 a
0.08 b
3.60 a
2x8
6.53 a
0.07 b
3.63 a
3x8
6.95 a
0.10 a
3.65 a
4x8
6.68 a
0.07 b
3.37 a
1x5
3.76 de
0.03 e
1.94 c
2x5
4.05 cd
0.04 de
1.82 cd
3x5
4.87 b
0.04 cd
2.45 b
4x5
4.35bcd
0.05 c
2.40 b
continúa Cuadro 4...
73
continuación Cuadro 4...
**Tratamiento x especie
1x5
4.02 cd
0.04 c
2.08 bc
2x5
4.50 bc
0.04 bc
2.06 c
3x5
5.29 a
0.05 ab
2.70 a
4x5
4.78 ab
0.05 a
2.52 ab
1x4
4.99 ab
0.04 c
1.74 cd
2x3
3.46 de
0.03 d
0.13 de
Letras diferentes indican diferencias significativas (DMS, ∂ = 0.05); *Primeras ocho interacciones más notorias de las 32 presentes; ** Primeras cinco interacciones más
notorias de las 28 presentes.
Different letters mean significant differences (DMS, ∂ = 0.05); *First eight out of 32 most notorious interactions; ** First five out of 28 most notorious interactions.
La tasa inicial de mortalidad promedio en 1995 era de 12.5%
en las otras especies; por ello se efectuó una replantación en
1996 que la disminuyó, con lo cual se logró 100% de
supervivencia en Gmelina arborea, Swietenia macrophylla,
Cedrela odorata y Cordia alliodora (Figura 3). Para 1997
se tuvo un valor de 5.8%, que mantuvo constante el número
de árboles por especie, con excepción de Cedrela odorata y
Enterolobium cyclocarpum, para ésta última destacó una tasa
de mortalidad promedio de 10% entre periodos de medición.
The initial mortality average mortality in 1995 was of 12.5
per cent in the other species; thus, a new plantation of 1996
reduced it, with which a 100 per cent survival was achieved
(Figure 3). In 1997, the value was 5.8 per cent, which kept
without change the number of trees for each species,
except for Cedrela odorata and Enterolobium cyclocarpum;
for the latter, the average mortality rate was 10 per cent
during the measurement periods.
Figures 4, 5 and 6 show the behavior of growth upon height,
dbh and crown diameter of the eight analyzed species.
There were no data for Enterolobium for the 1998 and 1999
periods, which is represented by bars.
Las figuras 4, 5 y 6 muestran gráficamente el comportamiento
respecto al crecimiento en altura, diámetro normal y
diámetro de copa de las ocho especies analizadas. Para
Enterolobium no se tuvieron datos en los años 1998 y 1999
por lo que se representa en formato de barras.
Figura 5. Variación del crecimiento en diámetro normal de
ocho especies tropicales en la plantación mixta del
C. E. El Palmar, Veracruz (1995-1999).
Figure 5. Variation of dbh growth of eight tropical
species in the mixed plantation of El Palmar
E.S., Veracruz (1995-1999).
Figura 4. Variación del crecimiento en altura de ocho especies
tropicales en la plantación mixta del C. E. El Palmar,Veracruz
(1995-1999).
Figure 4. Variation of height growth of eight tropical
species in the mixed plantation of El Palmar
E.S., Veracruz (1995-1999).
74
Gmelina arborea was outstanding, since it kept height and
average dbh growth rates of 4.23 m year-1 and 0.044 m year-1
(1995-1998). T. donnell-smithii followed, with the corresponding
values of 1.47 m year-1 y de 0.017 m year-1 (1995-1999) (figures
4 and 5).
Para dos variables (figuras 4 y 5), Gmelina arborea
resultó la más sobresaliente porque mantuvo tasas de
crecimiento en altura y diámetro normal promedio, de 4.23
m año-1 y de 0.044 m año-1 respectivamente (1995-1998). Le
siguió en importancia T. donnell-smithii con tasas de crecimiento
en altura y diámetro normal promedio de 1.47 m año-1 y de
0.017 m año-1 (1995-1999).
T. donnell-smithii (0.53 m year-1) and Gmelina arborea (0.30
m year-1) had the most important crown diameter increments
(Figure 6); the latter had the highest periodical cover
values (>3 m).
Las especies con mayores incrementos de diámetro de
copa (Figura 6), fueron T. donnell-smithii (0.53 m año 1
) y Gmelina arborea (0.30 m año-1), esta última registró los
mayores valores de cobertura periódica (>3 m).
A group of four species are observed in Figure 4; they
kept a similar height growth rhythm around 1 m year-1, while
T. donnell-smithii and G. arborea clearly had a faster growth
(over 1.5 m and 4.5 m year-1); in contrast, Cordia alliodora only
grew 0.54 m year-1. Except for G. arborea and Enterolobium
cyclocarpum, the curves for height growth showed an
asymptotic tendency, which did not change in spite of the
extraction of the first species from the experimental lots.
En la Figura 4 se observa un grupo de cuatro especies
que sostuvieron un ritmo similar de crecimiento en altura de
alrededor de 1 m año-1, mientras que T. donnell-smithii y
G. arborea tuvieron crecimientos claramente más rápidos
(superiores a 1.5 m y más de 4.5 m año-1); en cambio Cordia
alliodora creció sólo 0.54 m año -1 . Con excepción
de G. arborea y Enterolobium cyclocarpum, las curvas de
crecimiento en altura que mostraron una tendencia asintótica,
que no se modificó a pesar de la extracción de la primera
especie de las parcelas experimentales.
In this sense, such an extraction rebounded upon the growth
in diameter of T. donnell-smithii and Tectona grandis (Figure 5),
which had a notorious annual increment in 1999 compared to
that of 1998 (0.016 and 0.010 m year-1 vs. 0.009 and 0.005
m year-1), and in the crown diameter of Tectona grandis and
T. rosea (Figure 5), in spite of having similar increments in 1999
compared to the former year (0.40 y 0.23 m year-1 vs. 0.34 y
0.20 m year-1) and were outstanding from the eight species.
En este sentido, dicha extracción sí repercutió en el
crecimiento del diámetro de T. donnell-smithii y Tectona grandis
(Figura 5), las que registraron un aumento anual notorio para
1999 con respecto al alcanzado en 1998 (0.016 y 0.010 m
año-1 vs. 0.009 y 0.005 m año-1; respectivamente) y en el
diámetro de copa de Tectona grandis y T. rosea (Figura 5),
no obstante que presentaron incrementos similares en 1999 en
comparación con el año anterior (0.40 y 0.23 m año-1 vs. 0.34
y 0.20 m año-1) y destacaron de las ocho especies.
Un caso particular lo constituyó Cedrela odorata junto
con Swietenia macrophylla al registrarse un ataque
del barrenador de yemas Hipsipyla grandella Zeller, en el
segundo año del establecimiento, que generó dos tipos de
respuestas contrastantes: para la primera especie disminuyó la
tasa de crecimiento en altura a partir de 1996, así como
la correspondiente al diámetro normal y diámetro de copa
que desde esa fecha fue casi nula. El segundo taxón reaccionó
positivamente con valores más altos de altura, diámetro normal
y diámetro de copa de 1996 a 1997 y permaneció con tasas
similares en los años siguientes (figuras 4, 5 y 6).
En México se realizaron tres evaluaciones en plantaciones
mixtas de 12 años sobre el efecto de la fertilización y riego
en Tabebuia donnell-smithii, T. rosea, T. chrysantha (Jacq.)
Nicholson, Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Tectona
grandis y Gmelina arborea (Corona et al., 2005; Forte et al.,
2005; Benavides et al., 2005); sus resultados coinciden con los
del presente estudio en cuanto a la diferenciación en
crecimientos entre las especies, por los tratamientos, y por la
condición del sitio.
Figura 6. Variación del crecimiento en diámetro de copa de
ocho especies tropicales en la plantación mixta del C. E. El
Palmar, Veracruz (1995-1999).
Figure 6. Variation of crown diameter growth of eight tropical
species in the mixed plantation of El Palmar E.S.,
Veracruz (1995-1999).
75
Cuadro 5. Incremento medio anual en altura, diámetro normal y diámetro de copa en especies tropicales de plantaciones mixtas de
México.
Table 5. Average annual increment of height, dbh and crown diameter of tropical species in mixed plantations of Mexico.
Altura (m año-1)
C. E.
C. E.
C. E.
C. E.
El Palmar,
Ver.
Costa
de
Jalisco
El Palmar,
Ver.
Costa
de
Jalisco
Col.
A
B
C
D
A
B
C
C. o.
0.95
0.50
0.83
0.27
0.006
0.011
C. a.
0.56
-
-
-
0.008
T. r.
T. g.
0.88
0.75
0.75
-
1.04
0.91
-
0.83
T. d.
1.47
0.16
1.45
S. m.
0.92
0.33
E. c.
1.12
-
G. a.
4.23
1.25
T. c.
-
-
Especie
C. E.
Tecomán,
Col.
Diámetro normal (m año-1)
C. E. El
Verdineño,
Nay.
C. E.
Tecomán,
Diámetro de copa (m año-1)
C. E. El
Verdineño,
Nay.t
C. E.
C. E.
C. E.
C. E. El
Verdineño,
Nay.
El Palmar,
Ver.
Costa
de
Jalisco
Tecomán,
Col.
D
A
B
C
D
0.014
0.006
0.06
0.43
0.35
-
-
-
-
0.19
-
-
-
0.006
0.013
0.013
-
0.05
0.34
0.43
-
0.012
0.019
-
0.019
0.40
0.43
-
-
0.10
0.017
0.007
0.016
0.001
0.53
0.09
0.39
-
0.66
0.45
0.008
0.007
0.012
0.008
0.22
0.20
0.37
-
-
-
0.011
-
-
-
0.08
-
-
-
-
-
0.044
0.024
-
-
0.33
0.44
-
-
-
0.66
-
-
-
0.015
-
-
-
-
C.o. = Cedrela odorata; C.a. = Cordia alliodora; T. r. = Tabebuia rosea; T. g. = Tectona grandis; T. d. = Tabebuia donnell-smithii; S. m. = Swietenia macrophylla; E. c. =
Enterolobium cyclocarpum; G. a. = Gmelina arborea; T. c. = Tabebuia chrysantha. A = 5 años; B, C, D = 12 años.
A = 5 years; B,C. D = 12 years.
En dichos estudios las especies más sobresalientes en
altura, diámetro y área de copa fueron Gmelina arborea y
Tectona grandis, en calidad de especies exóticas; Tabebuia
donnell-smithii, T. rosea y T. chrysantha como nativas, pero
Swietenia y Cedrela quedaron rezagadas debido al ataque de
Hipsipyla grandella. En el Cuadro 5 se comparan los incrementos
en estas especies al margen de la edad evaluada; destaca la
similitud de las especies prominentes, independientemente, de
los sitios de plantación.
Cedrela odorata with Swietenia macrophylla are a particular
case, since when an attack of the bud borer Hypsipyla grandella
Zeller in the second year after establishment produced two
types of responses: the first in which Cedrela reduced its height
growth rate from 1996 onwards, as well as the corresponding
to dbh and crown diameter, that was almost non existent ever since.
The second taxon reacted in a positive way with higher values in
height, dbh and crown diameter from 1996 to 1997 and kept
similar rates the following years (figures 4, 5 and 6).
Los tratamientos más trascendentes resultaron ser la
procedencia local sin fertilización y con fertilización para todas
las especies, aunque se enfatizan los correspondientes a
Gmelina arborea y Tabebuia donnell-smithii.
Three assessments in 12 year mixed plantations were made in
Mexico about the effect of fertilization and watering
in Tabebuia donnell-smithii, T. rosea, T. chrysantha (Jacq.)
Nicholson, Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Tectona
grandis and Gmelina arborea (Corona et al., 2005; Forte
et al., 2005; Benavides et al., 2005); the results are coincident
with the actual study in terms of growth differentiation among
species in regard to treatments and local conditions.
En el presente estudio se ratifican estos resultados en ambas
especies al observarse que tuvieron un mayor crecimiento y
desarrollo sobre las otras involucradas, así mismo coincidieron
en que el mejor tratamiento fue el de la procedencia local
sin fertilización.
In those studies, the most outstanding species in height,
diameter and crown area were Gmelina arborea and Tectona
grandis, as exotic species; Tabebuia donnell-smithii, T. rosea and
T. chrysantha as native, but Swietenia and Cedrela were left
behind due to the attack of Hipsipyla grandella. In Table 5 are
compared the increments of these species without considering
En la plantación, el estrecho distanciamiento de 2 x 2 m con
la intercalación de Gmelina arborea entre cada taxón originó
un agotamiento derivado del máximo aprovechamiento por
todas las plantas, lo que se reflejó en la reducción de la tasa de
76
crecimiento en altura y diámetro en Tectona grandis, Cedrela
odorata, Cordia alliodora, Swietenia macrophylla, Tabebuia
rosea y Enterolobium cyclocarpum que son demandadoras
de luz y en el caso de la última, de mayor espacio.
Lieberman et al. (1985) explican que bajo condiciones de
alta competencia, la falta de fotosintatos y saturación
radicular conllevan a una respuesta como la descrita que
incluye una mortalidad considerable, como se advirtió a partir
del tercer año en términos de supervivencia.
their age, where the similitude among the most important
species is notorious, in spite of the plantation sites.
The most important treatments were the local provenance
with and without fertilization for all the species, even if those for
Gmelina arborea and Tabebuia donnell-smithii are emphasized.
In the actual study the results of both species are
confirmed when it is observed that they had a better
growth and development over the rest of them, and that the
best treatment was the local provenance without fertilization.
La primera remoción de G. arborea en el cuarto
año tuvo un efecto positivo en el crecimiento en
diámetro y desarrollo de la copa al siguiente año
sobre todo en Tabebuia donnell-smithii y Tectona grandis.
La posibilidad de eliminar competencia lateral y generar una
área de circulación de aire y luz más amplia permite que
los árboles engrosen su fuste como medida de estabilidad
vertical y de reserva hídrica en el sitio (Piotto et al.,
2003; López, 2004; Galán, 2007) además se estimula la
formación de nuevo follaje para colonizar los claros del dosel
(Menalled y Kelty, 2001), y que en Tectona grandis fue
más notorio a partir de su capacidad de desarrollarlo casi
desde la base del tronco en forma escalonada (Healey y
Gara, 2003).
In the plantation, the narrow 2 x 2 m distance with the
presence of Gmelina arborea between each taxon produced
an exhaustion that came from an intensive use of the resources
by all the plants, which was revealed as a reduced height and
diameter growth rate of Tectona grandis, Cedrela odorata,
Cordia alliodora, Swietenia macrophylla, Tabebuia rosea and
Enterolobium cyclocarpum, which are light demanding, and the
latter, of broader space. Lieberman et al. (1985) explain that
under high competence conditions, the lack of photosynthates
and radicular saturation imply a response as described that
includes considerable mortality, as was evident from the third
year in terms of survival.
The first removal of G. arborea in the fourth year had a positive
effect upon the diameter growth and crown d ev e l o p m e n t
of t h e fo ll ow in g ye a r , in p a r t i cul a r o n Tabebuia
donnell-smithii and Tectona grandis. The possibility of eliminating
the lateral competence and the definition of an air circulation
zone and broader light, lets trees to thicken their stems as a
strategy to attain vertical stability and a hydraulic reserve
in the site (Piotto et al., 2003; López, 2004; Galán, 2007); in
addition, it stimulates the formation of new foliage to colonize
the clearings of the canopy (Menalled and Kelty, 2001),
and that in T. grandis was more notorious from its ability to
develop almost from the base of the stem in a stepping way
(Healey and Gara, 2003).
CONCLUSIONES
El tratamiento de procedencia local sin fertilización (1) y el
tratamiento de procedencia local con fertilización (3), tuvieron
los valores más destacados en crecimiento de altura, diámetro
normal y diámetro de copa para las especies en general.
Gmelina arborea presentó los mayores incrementos en
todas las variables cuando interactuó con el tratamiento
1; a Tabebuia donnell-smithii le favoreció la fertilización, tanto
en procedencia local como foránea. En este contexto, los
resultados promedio en ambas especies fueron superiores a
los obtenidos en otros estudios similares en el país.
CONCLUSIONS
La alta densidad del experimento estimuló el desarrollo de
Tabebuia donnell-smithii por un lado y, por otro, perjudicó
el de las otras especies, lo que ocasionó la mortandad de
Enterolobium cyclocarpum. El aclareo de G. arborea
permitió que se extendiera la copa de Tectona grandis y el
diámetro normal de Tabebuia donnell-smithii, no así la altura en
todas las especies.
The local provenance without fertilization treatment (1) and the
local provenance with fertilization (3) had the most outstanding
values in height, dbh and crown growth for the species, in
general terms.
Gmelina arborea showed the greatest increments in all the
variables when it interacted with treatment 1; fertilization
favored the local and foreign provenances of Tabebuia donnellsmithii. In this context, the average results in both species were
above similar studies in the country.
El ataque del barrenador de yemas Hypsipyla grandella en
Cedrela odorata y Swietenia macrophylla limitó su crecimiento
en las variables estudiadas dentro de la plantación.
The high density involved in the experiment stimulated the
development of Tabebuia donnell-smithii and affected it on
others, which caused the mortality of Enterolobium cyclocarpum.
The clearing of G. arborea made it possible for Tectona grandis
77
to extend its crown and for Tabebuia donnell-smithii to increase
its dbh, which did not happen to all the other species.
AGRADECIMIENTOS
The Hypsipyla grandella bud borer attack to Cedrela odorata
and Swietenia macrophylla limited the growth of the studied
variables in the plantation.
Se expresa el reconocimiento y agradecimiento a los investigadores pioneros
de este proyecto en el C. E. El Palmar, INIFAP, Dr. Manuel A. Rodríguez Peña
e Ing. Francisco A. Domínguez A., por la visión y dedicación puestas en el
establecimiento y seguimiento de las primeras etapas en la plantación mixta
experimental.
ACKNOWLEDGEMENTS
Gratitude and recognition deserve the pioneer scientists of this Project at the
El Palmar E.S. of INIFAP, Dr. Manuel A. Rodríguez Peña and Ing. Francisco A.
Domínguez A. for the vision they had and the dedication they put into the
establishment and monitoring of the first stages of the experimental mixed
plantation.
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79
80
PRESENCIA DE Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf.
EN PLANTACIONES DE Eucalyptus grandis Hill ex Maiden EN OAXACA, MÉXICO
Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M. J. Wingf. IN Eucalyptus grandis Hill ex Maiden
PLANTATIONS OF OAXACA, MEXICO
Esther Paredes-Díaz 1 , Jesús Jasso-Mata 1, Javier López-Upton 1 y Dionicio Alvarado-Rosales 2
RESUMEN
Eucalyptus grandis es afectado por Chrysoporthe cubensis, hongo causante de cancro en el tallo, que merma la calidad de la
madera. A pesar de ello la especie se utiliza en plantaciones comerciales, establecidas en ambientes tropicales. Se delimitaron tres
sitios de muestreo de 25 x 25 m en plantaciones de seis años localizadas en el municipio Santiago Yaveo, Oax. Los árboles fueron
medidos en diámetro a 1.3 m de altura (DAP) y altura total (AT). Además se registró la ausencia o presencia, así como la severidad
de la enfermedad, para estudiar su relación con el DAP y AT. Se recolectaron muestras de corteza de 10 x 10 cm en árboles con
hundimiento del tejido maderable (cancro), fisura de la corteza o indicios que mostraban las fases de reproducción del hongo. Se
encontraron signos y síntomas de la enfermedad en 43.6% de los individuos, los cuales eran imperceptibles en 21.8%. La infección
presentó una relación directa con el DAP, así los árboles de mayor diámetro fueron más afectados. No hubo una relación del patógeno
con la altura. Se determinaron las fases sexual y asexual del hongo, lo que puede incrementar su variación genética. El exceso de
humedad y la fácil diseminación del patógeno dificultan su control. Se sugiere la eliminación de la vegetación del sotobosque.
Palabras clave: Cancro, Chrysoporthe cubensis, eucalipto, Eucalyptus grandis, municipio Santiago Yaveo, Oaxaca
ABSTRACT
Eucalyptus grandis is affected by Chrysoporthe cubensis, fungus causing the stem canker, which reduces wood quality. Despite this
fact, this tree is used in comercial plantation in tropical environments. In this study three plots of 25 x 25 m each were delimited, in a six
years-old plantation located at the municipality of Santiago Yaveo, Oax. Diameter breast height (DBH) at 1.3 m and total height (TH)
were recorder for all trees. The absence or presence and severity of the disease in living trees were registered, to study the relationship
of the disease with the DBH and the TH of the trees. Bark samples of 10 x 10 cm, of 10 trees which showed canker, cracking
the crust or showing signs of reproductive stages of the fungus were taken. Forty-four percent of the sampled trees were found
infected, but in 21.8% of the trees the symptoms of the disease were not visible at first sight. Trees with higher DBH tend to have the
disease and were more affected. A relationship with total height of the trees was not found. Both reproduction phases, sexual and
asexual of the fungus were found, thus the genetic variation of the canker may be increased. The excess of humidity in
this environment and the high dissemination capability of the pathogen make difficult the canker’s control. Weed control is suggested.
Key words: Canker, Chrysoporthe cubensis, eucalipt, Eucalyptus grandis, municipio Santiago Yaveo, Oaxaca
Fecha de recepción: 30 de abril de 2009
1
Programa Forestal. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. Correo-e: teryoo_ [email protected].
2
Programa de Fitopatología. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados.
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
México es un país que cuenta con grandes extensiones de
bosques y selvas, sin embargo en 2004 tuvo un déficit
de 793.5 millones de dólares en el sector forestal causado,
principalmente, por la importación de productos para papel
(SEMARNAT, 2004). Algunos países sudamericanos han
llegado a ser líderes en la producción de celulosa con especies
de eucalipto (Obregón y Restrepo, 2006). El género
Eucalyptus tiene un enorme potencial para la obtención de
una gran variedad de productos maderables (Meskimen y
Francis, 1990).
Mexico has large territories of temperate woods and rainforests,
but in 2004 had a US$ 793.5 million deficit in the forest sector
caused, mainly, by the paper-products imports (SEMARNAT,
2004). Some South American countries have become leaders
in cellulose production through eucalypt species (Obregon and
Restrepo, 2006). The Eucalyptus genus has a great potential
to produce a good variety of wood products (Meskimen and
Francis, 1990).
Eucalyptus grandis Hill ex Maiden is important for the paper
industry, since its pulp is more clear and soft compared with
other eucalypt species (Turnbull and Pryor, 1984). It also has
long, clean and straight stems that are used to make
poles and decorative veneer (Meskimen and Francis, 1990).
This is a tree native of the Eastern Australia coast (Queensland
and New South Wales) (Meskimen and Francis, 1990); it
is mainly distributed in places with altitudes between 0 and
300 m and even 900m, 1,020 a 1,800 mm of annual rainfall
(Turnbull and Pyror, 1984), and extreme temperatures from 5 to
32oC (FAO, 1981; Meskimen and Francis, 1990).
Eucalyptus grandis Hill ex Maiden es importante en la
producción de papel, dado que su pulpa es más clara y suave
en comparación con la de otras especies de eucalipto (Turnbull
y Pryor, 1984). Además presenta fustes largos, limpios y rectos
por lo que se usa para postes y chapa decorativa (Meskimen
y Francis, 1990). Este árbol es nativo de la costa este de
Australia (Queensland y New South Wales) (Meskimen y
Francis, 1990), se distribuye en lugares con altitudes de entre 0
y 300 msnm e incluso hasta 900 m, precipitaciones anuales de
1,020 a 1,800 mm (Turnbull y Pyror, 1984), y con temperaturas
extremas que varían de 5 a 32° C (FAO, 1981; Meskimen y
Francis, 1990).
In spite of the susceptibility of canker produced by
Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf.
(Boeerbomm and Maas, 1970; Gibson, 1981; Cibrián and
García, 2007), E. grandis is appreciated for its fast growth
(Easley y Lamberth, 1989), which has favored its broad use for
plantations in tropical and subtropical zones (Turnbull
and Pryor, 1984). The damage caused by the fungus was
detected for the first time in Surinam, where if affected
up to 90 per cent of the trees. At the beginning, the infection
was observed on examples after a year of their establishment
at the field (5 cm of stem diameter at 1.3 m).
A pesar de la susceptibilidad al cancro producido por
(Boeerbomm y Maas, 1970; Gibson, 1981; Cibrián y García,
2007), E. grandis es apreciado por su rápido crecimiento (Easley
y Lamberth, 1989), razón por la cual se usa ampliamente en
plantaciones de zonas tropicales y subtropicales
(Turnbull y Pryor, 1984). El daño causado por el hongo se
detectó por primera vez en Surinam, afectando hasta
90 % del arbolado. El inicio de la infección se observó
en individuos después de un año de establecidos en
campo (5 cm o más de diámetro del fuste a 1.3 m de altura).
Chrysoporthe cubensis belongs to Ascomycota, of the order
Diaporthales and Valsaceae family (Gryzenhout et al., 2004)
and was formerly known as Cryphonectria cubensis (Bruner)
Gryzenhout & M. J. Wingf (Rodas et al., 2005; Barreto et al.,
2006). This fungus forms canker wounds on the stem and is
one of the most severe health problems of eucalypts, since
it reduces their growth and lessens the quality of its product,
since it modifies the color of wood and deforms the
trunk. Eventually it causes the death of the infected trees
(Boerboom and Maas, 1970). This disease has a very broad
distribution, since it follows its hosts, that is, the warm weather
eucalypts. In the American Continent, it can be found in Brazil,
Colombia, Cuba, Mexico, Venezuela and in the tropical
parts of the United States: Florida, Hawaii and Puerto Rico
(Gryzenhout et al., 2004). It is present at different species of
the Myrtaceae and the Melastomataceae family (Gryzenhout
et al., 2004; Rodas et al., 2005) and is more common in the
asexual phase; however, in places with rainfall over 2,000 mm
and temperature near 30°C, the sexual phase can develop
(Ciesla et al., 1996; Gryzenhout et al., 2004).
Chrysoporthe cubensis pertenece a la clase Ascomycota,
del orden Diaporthales y familia Valsaceae (Gryzenhout et al.,
2004), su denominación anterior era Cryphonectria cubensis
(Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf (Rodas et al., 2005; Barreto
et al., 2006). Este hongo causa la formación de cancros en el
tallo, y es uno de los problemas más severos de salud
en los eucaliptos; ya que reduce su crecimiento
y la calidad de sus productos, pues altera la coloración
de la madera y deforma el tronco. Además provoca la
eventual muerte de los árboles infectados (Boerboom y Maas,
1970). Dicha enfermedad tiene una distribución geográfica
amplia, debido a que sigue la distribución de sus huéspedes,
los eucaliptos de ambiente tropical. En América se localiza
en Brasil, Colombia, Cuba, México, Venezuela y en
las partes tropicales de Estados Unidos de América:
Florida, Hawaii y Puerto Rico (Gryzenhout et al., 2004). Se
presenta en diferentes especies de la familia Myrtaceae y
82
E. Paredes-Díaz et al.,
Melastomataceae (Gryzenhout et al., 2004; Rodas et al.,
2005). Es más común hallar su fase asexual; sin embargo, en
sitios con precipitación superior a los 2,000 mm y temperatura
alrededor de 30° C puede desarrollarse la fase sexual (Ciesla
et al., 1996; Gryzenhout et al., 2004).
In Southeastern Mexico, infections by Ch. cubensis have been
detected on E. grandis up to 70 per cent (Cibrián and García,
2007); thus, an option for its management is to make selections
through pathogenicity tests in order to determine
possible tolerant or resistant individuals to this fungus. At
present, some Mexican companies such as Plantaciones
Tehuantepec, S.A. de C.V. (PLANTEH) are carring out the first
stages of a genetic improvement strategy to obtain
examples resistant to this pathogenic organism, and which E.
grandis has been planted in 910 ha in Bajo-Mixe-Choapan of
Istmo de Tehuantepec as well as in several municipios of the
states of Oaxaca and Veracruz (Gómez, 2006).
En el sureste mexicano, se han registrado infecciones
en E. grandis de hasta de 70 % de Ch. cubensis (Cibrián y
García, 2007), por lo que una de las opciones para su
manejo es la selección mediante pruebas de patogenicidad
que permiten identificar individuos tolerantes o resistentes a
Chrysoporte cubensis. Actualmente, hay empresas mexicanas
como Plantaciones Tehuantepec, S.A. de C.V. (PLANTEH) que
están desarrollando las primeras etapas de una estrategia
de mejoramiento genético para obtener individuos
con resistencia al hongo. PLANTEH tiene plantado
E. grandis en aproximadamente 910 ha, en la microregión
Bajo-Mixe-Choapan del Istmo de Tehuantepec, que incluye
distintos municipios de los estados de Oaxaca y Veracruz
(Gómez, 2006).
Tree health is the major factor that is taken into
account when stand selection for the establishment of seed
sources, as an initial stage of the genetic improvement
programs. In addition, information is rather scarce
about the relation of the disease with the dimensions of
the tree; thus, the actual study was proposed with the aims
of assessing the relation of the incidence and severity of the
disease in regard to DBH and total height of E. grandis trees
in coetaneous plantations of Santiago Yaveo, state of Oaxaca,
and to describe their morphology, according to Bernal
et al. (2009).
La sanidad del arbolado es la principal característica que se
considera en la selección de rodales para el establecimiento
de fuentes semilleras, como etapa inicial en los programas de
mejoramiento genético, así mismo la información de la relación
de la enfermedad con las dimensiones del arbolado es exigua,
el presente estudio tuvo como objetivos evaluar la relación de
la incidencia y severidad de la enfermedad con respecto
al diámetro a 1.3 m de altura (DAP) y la altura total de árboles
de E. grandis en plantaciones coetáneas de Santiago Yaveo,
Oaxaca. Además de determinar si ambas fases reproductivas,
sexual y asexual, ocurren en las plantaciones y describir su
morfología, según lo descrito por Bernal et al. (2009).
Study area
The landed property known as La Colmena was chosen
for the assessment and it is located in Yaveo, state of
Oaxaca, between 17° 33’ 05” North and 95° 19´ 45” West
(Figure 1). Annual average temperature is 24oC and annual
rainfall, 2000 mm. Slope is almost non existent, with a slight
Northeast exposure, and soils, according to Reyes (2006) vary
from clay to loam.
Área de estudio
Field stage
El predio denominado La Colmena se seleccionó para
la evaluación, se ubica en Santiago Yaveo, Oax., en las
coordenadas 17° 33’ 05” N. y 95° 19´ 45” W (Figura 1). La
temperatura media anual es 24° C la precipitación pluvial
anual de 2,000 mm (INEGI, 2004). La pendiente del terreno es
casi nula, con una ligera exposición al noroeste, y los suelos de
acuerdo con Reyes (2006) varían de franco a arcillosos.
Sampling lots.- La Colmena was selected for being easy to
reach, as well as it has the right environment in the PLANTEH
plantations where the pathogen may live (24° C and 1,900
mm annual rainfall) and since it has six year old trees, with a 3
x 3 m spacing (Figure 2), which, at a first survey showed signs
and symptoms of the disease, such as: swelling of the tree base,
canker wounds, fissures and cortex loosening and sporomes.
In the land, three square 625 m2 sampling lots were marked,
with a 50 m distance between each of them. To all the living
trees, dbh (1.30 m high) with Forestry Suppliers modelo 283D
diametric tape and total height (AT) with a Haga caliper.
Fase de campo
Delimitación de los sitios de muestreo.- Se eligió el predio La
Colmena por su accesibilidad, ser representativo del ambiente
promedio de las plantaciones de PLANTEH propias para el
desarrollo del patógeno (24° C y 1,900 mm precipitación
anual) y por contar con árboles de seis años de edad,
con un espaciamiento de 3 x 3 m (Figura 2), los cuales en
Collection and canker identification.- Cortex samples from 10 sick
trees were collected in August, 2008. They were taken from 10 x
10 cm sections and were put into 27 x 28 cm air-tight bags, tagged
with the following data: collection date and sample number. Later,
83
una primera inspección presentaban signos y síntomas de la
enfermedad, entre éstos: hinchamiento en la base del árbol,
formación de cancros, fisuras y desprendimiento de corteza
y esporomas. Dentro del predio se delimitaron tres sitios de
muestreo cuadriculares de 625 m2 y con 50 m de separación
they were placed into a freezer in order to keep them fresh and
avoid a possible contamination during their transportation to the
Phytopathology lab of the phytosanitary area of Colegio
de Posgraduados (Figure 3). The handling of the examples was
made at 5o C until they were used..
Fuente:Archivos cartográficos de PLANTEH.
Source: Cartographic files of PLANTEH
Figura 1. Ubicación geográfica del predio La Colmena donde se delimitaron los sitios para el estudio de Chrysoporthe cubensis
(Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf.
Figure 1. Geographic location of La Colmena where sites to study Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M. J. Wingf. were
selected.
Figura 2. Vista panorámica de uno de los sitios con afectados por Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf. en el
predio La Colmena.
Figure 2. Sightseeing of one of the plots with Eucalyptus grandis Hill ex Maiden affected by Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout
& M.J. Wingf. in La Colmena
84
entre cada uno de ellos. A todos los individuos vivos se les
midieron el diámetro a 1.30 m (DAP) con cinta
diamétrica marca Forestry Suppliers modelo 283D y
la altura total (AT) con un altímetro marca Haga (pistola Haga).
In order to bring out the fungus spores, a drop of KOH al 5% in
distilled water was put to the carpophores, even over the cortex, to
ease their extraction and observe them by the light microscope.
To determine the reproductive phase, melon-orange and creamywhite rings, that were formed on the sporome apex, were put on a
slide and a drop of lactophenol was added before de slide cover
was set. The description and photographic record of the
structures were made with the aid of the electronic microscope at
20, 40 y 100 X. The identification of the sexual and asexual stages
of the fungus was made following the descriptions of
Hodges (1980), Gryzenhout et al. (2004) and Bernal et al.
(2009) which are based on the perithecia and picnidia, as well as
on the typical spores of the species.
Colecta e identificación del cancro. Se recolectaron 10
muestras de corteza de 10 árboles enfermos en agosto del
2008. Estas fueron obtenidas de porciones de 10 x 10
cm, se colectaron en bolsas con cierre hermético de
27 x 28 cm y se etiquetaron con los siguientes datos: fecha
de colecta y número de muestra. Posteriormente se acomodaron
en una hielera para mantenerlas frescas y evitar una posible
contaminación durante su traslado al laboratorio de Fitopatología
a)
b)
Figura 3. a) Recolecta de muestras de corteza de Eucalyptus grandis Hill ex Maiden infectadas con Chrysoporthe cubensis (Bruner)
Gryzenhout & M.J. Wingf. b) Conservación de muestras en campo para su transporte al laboratorio.
Figure 3. Colection of cortex samples of Eucalyptus grandis Hill ex Maiden infected by Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout &
M. J. Wingf. b) Field sample conservation for their transfer to the lab.
Disease assessment
The presence or absence and the intensity of the disease
were recorded according to the criteria in Table 1. In order
to determine of DBH and total height of the trees have
any relation with the intensity of the disease, an analysis of
variance was made within the four diametric categories and
height organized as quartiles, in a way that each one had the
same number of individuals. The statistical model was:
del área de Fitosanidad del Colegio de Postgraduados (Figura
3). El manejo de las ejemplares consideró su refrigeración a 5o C,
hasta su utilización.
Para evidenciar las esporas del hongo, se agregó una gota de
KOH al 5% en agua destilada a los cuerpos fructíferos, aún sobre la
corteza, para facilitar su extracción y observarlas al microscopio de
luz. Para determinar la fase reproductiva, se colocaron los zarcillos
color naranja melonado y blanco cremoso, que se formaron en el
ápice de los esporomas en un portaobjetos y se les agregó una
gota de lactofenol, antes de poner el cubreobjetos. La descripción
y el registro fotográfico de las estructuras se hicieron con el
microscopio electrónico a 20, 40 y 100 X. La identificación
de las etapas sexuales y asexuales del hongo se realizó con
base en las descripciones de Hodges (1980), Gryzenhout et
al. (2004) y Bernal et al. (2009), a partir de la revisión de los
peritecios (sexuales) y los picnidios (asexuales) así como de
las esporas típicas de la especie.
Yij= μ + Ti + xij
Where:
Yij = the observed value,
μ = the general mean value,
Ti = the permanent effect of the diametric category
or height,
85
Evaluación de la enfermedad
I = 1, 2, 3 or 4 ,
Se registró la ausencia o presencia de la enfermedad
y su severidad, de acuerdo a los criterios definidos en el
xij = experimental error associated to the observations in each category
Cuadro 1. Categorías de severidad de Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf. en plantaciones de Eucalyptus
grandis Hill ex Maiden del municipio de Santiago Yaveo, Oax.
Table 1. Intensity categories of Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf. on Eucalyptus grandis Hill ex Maiden
plantations of Santiago Yaveo, Oax.
Severidad
Criterios
0
Sin hinchamiento de la base del árbol ni formación de grietas superficiales en la corteza.
1
Follaje de tono desde pálido-amarillento hasta el típico de la especie. Presencia de estructuras del hongo no
visibles, sólo al revisar la corteza.
2
Signos visibles sin necesidad de remover la corteza.
3
Fisuras sin desprendimiento de la corteza.
4
Fisuras profundas y desprendimiento de la corteza.
Nomenclatura para severidad: 0=sano; 1=imperceptible; 2=ligero; 3=moderado; 4=severo.
Severity key: 0=healthy; 1=imperceptible; 2=light; 3=mild; 4=severe
Cuadro 1. Con el fin de comparar si el DAP y la altura total
de los árboles se asocian a la severidad de la enfermedad
se realizó un análisis de varianza entre cuatro
categorías diamétricas y de altura que se definieron
en cuartiles, de tal manera que cada una tuviera el
mismo número de observaciones (individuos).
Six years old 156 live eucalypts were counted (75 per cent
of survival), with an average dbh of 16. 0 cm and a
height of 15.8 m. 56.4 per cent of the trees were healthy. The
incidence of disease from sampling (43.6 per cent) was close to
the numbers reported by literature (50 to near 100 per cent) of
Eucalyptus grandis plantations (Boerboom y Maas, 1970; FAO,
1981; Cibrián and García, 2007).
El modelo estadístico fue:
Yij= μ + Ti + xij
The affected trees (43.6 per cent) were concentrated mostly
on the severity categories 1 (21.8 per cent) and 2 (11.5 per
cent), while the disease with severity degree of 3 and 4
occurred in 5.8 and 4.5 per cent of the population sample. This
means that there is a significant number of eucalypts (52) with
an initial stage of the infection (imperceptible and light) and
16 (out of 156) with a mild to severe incidence (Table 2). These
results would support the application of a phenotypic selection
and a seed collection within the 56.4 per cent of the healthy
tre es in order to guarante e a disease-tolerance
increment of the following generation.
Donde:
Yij es el valor observado
μ es la media general
Ti es el efecto fijo de la categoría diamétrica o de altura
i=1, 2, 3 o 4
Disease-tree diameter relation
xij es el error experimental asociado a las observaciones
en cada categoría
The average severity distribution by diametric categories
(quartiles) showed a direct relation with the tree diameter
(Table 3), which reduces the possibility to select among the
56.4 per cent made up by six year old healthy trees. However,
the selection might be focused on the examples with a more
qualified phenotype in terms of diameter and health.
Se cuantificaron 156 eucaliptos vivos (75% de supervivencia),
con un promedio de 16.0 cm de DAP y 15.8 m de altura,
a seis años de edad. Se determinaron 56.4% de los árboles
86
sanos. La incidencia de la enfermedad (43.6%) obtenida del
muestreo es cercana a la citada en la bibliografía, cuyos valores
son del 50% y hasta cerca del 100% de los individuos en
plantaciones de Eucalyptus grandis (Boerboom y Maas, 1970;
FAO, 1981; Cibrián y García, 2007).
Cuadro 2. Distribución de árboles por categoría de severidad
y su correspondiente proporción de individuos
de atacados por Chrysoporthe cubensis (Bruner)
Gryzenhout & M.J. Wingf.
Table 2. Tree distribution in severity category and their
proportion of Eucalyptus grandis Hill ex Maiden
attacked by Chrysoporthe cubensis (Bruner)
Gryzenhout & M. J. Wingf.
Los árboles atacados (43.6%) se concentraron en mayor
proporción en las categorías de severidad 1 (21.8 %) y 2 (11.5
%), mientras que la enfermedad con grado de severidad 3 y
4 se presentó en 5.8 y 4.5 % de la muestra de la población
considerada, respectivamente. Lo anterior indica que existe un
número significativo de eucaliptos (52) en etapa inicial
de infección (imperceptible y ligera) y 16 (de 156 árboles)
árboles con incidencia moderada o severa (Cuadro 2). Estos
resultados avalarían la aplicación de una selección fenotípica y
la recolecta de semilla dentro del 56.4% de los individuos sanos
para asegurar un incremento de la tolerancia a la enfermedad
en la siguiente generación.
Relación de la enfermedad con el diámetro de los
árboles
Severidad
Árboles
(No)
0
88
56.4
1
34
21.8
2
18
11.5
3
9
5.8
4
7
4.5
Total
156
100.0
Árboles (%)
Nomenclatura para severidad: 0=sano; 1=imperceptible; 2=ligero;3=moderado;
4=severo.
Severity key: 0=healthy; 1=imperceptible; 2=light; 3=mild; 4=severe
La distribución de la severidad promedio por categorías
diamétricas (cuartiles) presentó una relación directa con el
Cuadro 3. Categorías diamétricas y su respectiva frecuencia por categoría de severidad en infectados por Chrysoporthe cubensis
(Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf.
Table 3. Diametric categories and their respective frequency by severity category of Eucalyptus grandis Hill ex Maiden infected by
Categoría
Diamétrica
Severidad
Severidad
Diámetro a 1.3 m
0
1
2
3
4
promedio
1
< 11.6
36
3
0
0
0
0.0769 c
2
11.6-15.9
22
12
4
1
0
0.5897 b
3
16.0-20.5
20
11
5
0
3
0.8462 b
4
>20.5
10
8
9
8
4
1.6923 a
Categoría: 1=Mínima; 2=Media inferior; 3=Media superior; 4=Máxima. Letras diferentes indican diferencias significativas con p<0.05.
Categories: 1=Minimum; 2= Lower Mean; 3=Higher Mean; 4=Maximum. Different letters mean there are significant differences p<0.05.
A tendency was found that at a larger diameter, the
number of more intensely infected trees becomes higher.
The differences of the average severity among the diameter
categories were significant (p < 0.03) for all the dbh classes;
only the difference in the average severity between the 2 vs. 3
classes was not statistically different (Table 3).
diámetro (Cuadro 3), lo cual disminuye la posibilidad de elegir
sobre 56.4% de los árboles sanos a los 6 años. Sin
embargo, la selección puede enfocarse en los ejemplares
fenotípicamente superiores de mayor diámetro y sanos.
Se determinó una tendencia de que a mayor diámetro se
incrementa la cantidad de árboles infectados con más
severidad. Las diferencias en la severidad promedio entre
categorías de diámetro fueron significativas (p < 0.03)
para todas las comparaciones de clases de DAP, sólo la
diferencia en la severidad promedio entre las clases 2
vs. 3 no fue estadísticamente significativa (Cuadro 3).
Incidence has a positive relation with DBH since it is more
frequent to find trees with broader diameters that are infected
with the fungus than trees with smaller DBH, as the disease is
more severe in those with bigger diameters (Table 3, Figure 4).
According to Boerboom and Maas (1970), this could be due to
87
Figura 4. Frecuencia de árboles sanos y enfermos de Eucalyptus grandis Hill ex Maiden para las categorías diamétricas.
Figure 4. Frequency of healthy and sick trees Eucalyptus grandis Hill ex Maiden by diametric categories.
La incidencia tiene una relación positiva con el DAP, ya
que es más frecuente que los árboles de mayores diámetros
estén infectados con el hongo que los individuos de DAP
inferior, además la enfermedad es más severa en aquellos
con diámetro superior (Cuadro 3, Figura 4). De acuerdo a
Boerboom y Maas (1970), ésto podría deberse a que los
individuos con fustes anchos tienen considerable superficie de
contacto para que una gran cantidad de esporas se depositen
en ella. Además de que poseen hendiduras suaves, donde el
hongo se hospeda más fácilmente.
the fact that wide stems have a large contact surface to receive
a great amount of spores, as well as that they have soft fissures
that can easily host the fungus.
The relation between the greatest DBH of the eucalypts
and the increment of severity is not quite genetic, it might be
phenotypic in both elements (Cruz et al., 2001; López-Upton
et al., 1999). That is, the biggest examples have an excessive
contact area (very big succulent surface as they are growing),
that makes them less resistant since a more important number
of spores reach them and they germinate, which might
surpass other resistance mechanisms (Boerboom and Maas,
1970; van Zyl and Wingfield, 1999; van Heerden et al., 2005).
Studies that control tree provenances could help to determine
if there is a genetic correlation between the greatest diameter
and the susceptibility to the fungus (Björkman, 1964).
La relación entre el mayor DAP de los eucaliptos y el
incremento en la severidad no es del todo genética, sino que
puede ser fenotípica entre ambas características (Cruz et al.,
2001; López-Upton et al., 1999). Es decir, los individuos más
grandes tienen un área de contacto excesiva (mucha superficie
suculenta por estar en crecimiento) que los hace menos
resistentes, ya que una gran cantidfad de esporas llegan a
ellos y germinan lo que puede vencer otros mecanismos de
resistencia (Boerboom y Maas, 1970; van Zyl y Wingfield,
1999; van Heerden et al., 2005). La realización de
estudios en los que se controlen las progenies de los
árboles, permitiría establecer si hay correlación genética
entre un diámetro superior y la susceptibilidad al hongo
(Björkman, 1964).
Disease-tree height relation
When analyzing the behavior of the disease in different height
categories, it was observed that there is no tendency in the
distribution of the severity frequency between the categories
of this variable (Table 4). As no relation was found between the
severity of infection by Ch.cubensis and the height of eucalypts,
there exists no limitation in terms of selection of trees in regard
to this factor.
Relación de la enfermedad con la altura de los
árboles
What is interesting is that while the diameter is strongly
influenced by the environment, it has a lower impact upon
height, since it is linked to the genetic potential of the individual
(Klepac, 1976, Shinitiro et al., 1990). Thus, forestry activities
that improve diameter growth, increase the incidence and the
Al analizar el comportamiento de la enfermedad en las distintas
categorías de altura, se observó que no hay una tendencia
88
en la distribución de la frecuencia de la severidad entre las
categorías de esta variable (Cuadro 4). No se determinó
re l a c i ó n d e l a s ev e r id a d d e l a infe c c i ó n , p o r
Ch. cubensis, respecto a la altura de los eucaliptos, por lo
que no hay limitaciones en términos de selección de
individuos respecto a esa variable.
intensity of disease (they increase the contact area
of spores); on the opposite, labors such as herb removal and
destruction of shrubs, that lower the relative humidity
of the undergrowth, could reduce the presence and
severity of the disease, as has been confirmed in other fungi
attacks that harm the tree stems (López-Upton et al., 1999).
Cuadro 4. Categorías de altura y su respectiva frecuencia por categoría de severidad en Eucalyptus grandis Hill ex Maiden infectados
con Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf.
Table 4. Height categories and their corresponding frequency by severity category in Eucalyptus grandis Hill ex Maiden infected by
Categoría de
altura
Altura (m)
1
Severidad
Severidad
0
1
2
3
4
Promedio
< 11.2
21
5
7
3
2
0.9474 a
2
11.2- 14.9
22
4
3
5
3
1.0000 a
3
15.0-20.0
22
15
2
1
1
0.6342 a
4
>20.0
23
10
6
0
1
0.6500 a
Categoría: 1=Mínima; 2=Media inferior; 3=Media superior; 4=Máxima. Letras diferentes indican que hay diferencias significativas con p<0.05.
Categories: 1=Minimum; 2= Lower Mean; 3=Higher Mean; 4=Maximum. Different letters mean there are significant differences p<0.05.
Lo interesante es que mientras el diámetro está
fuertemente influenciado por el medio, para el caso de la
altura este tiene menor impacto, y sí está ligada al potencial
genético del individuo (Klepac, 1976, Shinitiro et al., 1990). Por
tanto, las actividades silvícolas que mejoran el crecimiento en
diámetro a la vez incrementan la incidencia y severidad de
la enfermedad (aumentan el área de contacto de las
esporas), de manera opuesta labores como el deshierbe y
la eliminación de otra vegetación arbustiva, que reducen la
humedad relativa en el sotobosque, podrían disminuir
la presencia y severidad de la enfermedad, como se ha
registrado en otros ataques fungosos que afectan al tallo de
los árboles (López-Upton et al., 1999).
Morphology of Chrysoporthe cubensis
The samples from sick trees confirmed the presence of
Chrysoporthe cubensis, where perithecia and typical picnidia
of the species were observed, according to the description by
Hodges (1980) and Gryzenhout et al. (2004). The sexual phase
(perithecium) has a small ascostroma, orange, with a long
perithecial neck, dark grey-black and ascospora with sharp
apex. Conidiomata of the asexual phase (picnidia) are generally
superficial, pyriform shape, with attenuated necks, dark-greyblack, hyaline conidia, without septia and of a broadly oval
cleave form (Figure 5).
The fact of having found the two multiplication phases of the
fungus means that the temperature and rainfall conditions of
the study area are convenient for its presence, development
and proliferation. However, probably there are times in
which the environment is adverse and the sexual phase is
necessary in order to create variability in the population
and, thus, guarantee its survival (Ciesla et al., 1996; Hodges,
1980). ¡Sexual reproduction brings an increment in the genetic
variation and, with it, the outcome of a great ability to overcome
the mechanisms of resistance from the hosts, which makes this
pathogen even more dangerous.
Morfología de Chrysoporthe cubensis
Las muestras obtenidas de los árboles enfermos confirmaron la
presencia de Chrysoporthe cubensis Se observaron peritecios
y picnidios típicos de la especie, de acuerdo a la descripción
realizada por Hodges (1980) y Gryzenhout et al. (2004).
La fase sexual (peritecios) se caracteriza por un ascostroma
reducido, color naranja, cuello peritecial largo, gris pardonegro y ascosporas de ápices afilados. Conidiomas de la
fase asexual (picnidios) en general piriformes, superficiales,
con cuellos atenuados, gris pardo-negro, conidios hialinos, sin
septos y de forma clavada a ampliamente oval (Figura 5).
In order to design a management plant focused on plantation
diseases, it is important to have a clear understanding of the
89
a)
b)
c)
Figura 5. a) Picnidios y peritecios. b) Ascosporas. c) Conidios de Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M.J. Wingf. aislados
en plantaciones de E. grandis Hill ex Maiden en Santiago Yaveo, Oaxaca.
Figure 5. a) Picnidia and perithecia. b) Ascospores. c) Isolated Chrysoporthe cubensis (Bruner) Gryzenhout & M. J. Wingf. conidia in
plantations of E. grandis Hill ex Maiden in Santiago Yaveo, Oaxaca.
population diversity of the pathogen. In the actual study it was
determined that the sexual and asexual phases take place in the
tropical zones of northern Oaxaca; with the sexual phase a high
degree of genetic diversity is expected due to recombination
(van Heerden and Wingfield, 2001). A high level of diversity
lessens the possibility to control the pathogen and supports
the hypothesis that the fungus was introduced a long time ago.
El hecho de haber encontrado las dos fases de multiplicación
del hongo indica que las condiciones de temperatura
y precipitación del sitio de estudio son adecuadas para su
presencia, desarrollo y proliferación. Sin embargo, es probable
que existan periodos en los que el ambiente es adverso y es
necesario el desarrollo de la fase sexual para crear variación
en la población y asegurar su supervivencia (Ciesla et al., 1996;
Hodges, 1980). La reproducción sexual genera un incremento
de la variación genética y por tanto la aparición de mayor
capacidad para vencer los mecanismos de resistencia de los
hospedantes, lo que hace más peligroso a este patógeno.
Another strategy to improve the resistance of the host is
through pathogenicity tests, which must be done in
plantations at least of three years and under different
environmental conditions (Osorio et al., 2003). Each planting
company must carry out genetic improvement tasks against
Ch. cubensis in their own places. One way to assess resistance
is to determine the degree of the advance of the infection,
starting from the extension of canker (Conradie et al., 1992),
or by selection individuals with the ability to close the wounds
produced by the fungus (van Zyl y Wingfield, 1999).
Para establecer un plan del manejo adecuado
de enfermedades en las plantaciones, es importante tener un
entendimiento claro de la diversidad poblacional del patógeno.
En el presente estudio se determinó que las fases sexual
y asexual existen en las áreas tropicales del norte de
Oaxaca, con la fase sexual se esperaría un alto nivel
de diversidad genética, debido a la recombinación
(van Heerden y Wingfield, 2001). Un nivel de diversidad
alto reduce la posibilidad de controlar el patógeno, y apoya
la hipótesis de que el hongo fue introducido hace tiempo.
Even if the impact of the disease caused by Chrysoporthe
cubensis in the tropical zone of northern Oaxaca is reduced by
the cutting rotations, that are of eight years, companies such as
PLANTEH and Forestaciones Operativas Mexicanas (FOMEX)
have selected to use E. urophylla S.T. Blake in greater amounts
than E. grandis for the establishment of commercial
plantations, which is associated to a smaller incidence of the
fungus on this specie, as Campinhos et al. (1988) confirmed it
in Brazil.
Otra estrategia para mejorar la resistencia del hospedante
es mediante pruebas de patogenicidad, las cuales
deben efectuarse en plantaciones de al menos tres años d e
e d a d y re a liza rs e e n d i fe re n t e s co n d i ci o n e s
ambientales (Osorio et al., 2003). Cada empresa plantadora
tiene que desarrollar trabajos de mejoramiento genético
contra Ch. cubensis en sus propios ambientes. Un parámetro
Finally, in order to look for different options against the
disease, controlled pollinations are being in South America
90
para evaluar la resistencia será determinar el grado de
avance de la infección, a partir de la longitud del cancro
(Conradie et al., 1992), o bien mediante la selección de
individuos con capacidad para cerrar las heridas causadas
por el hongo (van Zyl y Wingfield, 1999).
tested to produce the hybrid E. urograndis (E. grandis
x E. urophylla) whose individuals have better
characteristics than those obtained from pure species, with
a higher paper pulp production than E. grandis and a notable
resistance to the pathogen induced by E. urophylla
(Alfenas et al., 1983; Potts and Dungey, 2004).
Aunque el impacto de la enfermedad causada
por Ch. cubensis en la zona tropical del norte de
Oaxaca se reduce con los turnos de corta, que son de ocho
años de edad, empresas como PLANTEH y Forestaciones
Operativas Mexicanas (FOMEX) han optado por utilizar
E. urophylla S.T. Blake en mayor proporción que E. grandis
para el establecimiento de plantaciones comerciales,
lo que está relacionado con la menor incidencia del hongo
en E. urophylla, como lo han observado Campinhos et al.
(1998) en Brasil. Finalmente, con el propósito de buscar otras
estrategias en contra de la enfermedad, en Sudamérica se
realizan polinizaciones controladas para la producción
del híbrido E. urograndis (E. grandis x E. urophylla),
cuyos individuos muestran mejores características que los
logrados a partir de las especies puras, con una producción
superior de pulpa para papel otorgada por E. grandis y
la notable resistencia al patógeno inducida por E. urophylla
(Alfenas et al., 1983; Potts y Dungey, 2004).
CONCLUSIONS
The trees with a broader DAP are more susceptible to
Chrysoporthe cubensis, which reveals a positive relation
between the diameter and the disease. Thus, height did not
show any association with the incidence or severity of the
disease.
In commercial plantations of Eucalyptus grandis in Oaxaca
the sexual and asexual phases of Chrysoporthe cubensis can
be observed, which suggests that the fungus will continue to
extend its colonies. This situation will difficult the phenotypic
selection of healthy plus trees with an important diameter.
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CONCLUSIONES
Los árboles de mayor DAP son más afectados por
Chrysoporthe cubensis, lo que evidencia la existencia de una
relación positiva del diámetro con la enfermedad. Por otro lado,
la altura no presentó asociación con la incidencia ni severidad
de la enfermedad.
En plantaciones comerciales de Eucalyptus grandis
establecidas en Oaxaca se observan las fases sexual y asexual
de Chrysoporthe cubensis, por lo que se esperaría
que el hongo continúe ampliando sus colonias. Esta situación
hará más complicada la selección fenotípica de árboles sanos
superiores con diámetro considerable.
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92
ESTABLECIMIENTO Y CRECIMIENTO INICIAL DE ESTACAS DE TRES ESPECIES DE
Bursera Jacq. ex L.
FIELD ESTABLISHMENT AND INITIAL GROWTH OF CUTTINGS OF THREE SPECIES OF Bursera
Jacq. ex. L.
Carolina Castellanos-Castro1, Consuelo Bonfil Sanders1
RESUMEN
Los árboles del género Bursera son elementos característicos y dominantes en muchos bosques tropicales secos
de México. Por ello es importante desarrollar estrategias que permitan introducirlos con éxito en plantaciones para apoyar la
restauración ecológica de sitios perturbados. En este trabajo se evaluó el crecimiento y la supervivencia de estacas enraizadas de
tres especies de Bursera (B. linanoe, B. glabrifolia y B. copallifera) en sitios con diferentes características del suelo. A
inicios de la temporada de lluvias se introdujeron 30 estacas de cada especie/sitio en dos sitios perturbados; la evaluación se hizo
durante cuatro meses mediante un análisis clásico de crecimiento y el registro mensual de altura y diámetro en campo; adicionalmente
se realizaron censos mensuales de supervivencia por un año. Al finalizar la temporada de lluvias, B. linanoe tuvo el valor más alto en
este parámetro (77.5%) y B. copallifera el menor (42.3%); sólo en la primera se detectaron incrementos en el diámetro y la altura. Las
variables relacionadas con las hojas fueron sensibles al efecto de la calidad del sitio, mientras que la biomasa de la raíz y el cociente
raíz/vástago mostraron aumentos significativos en todas las localidades. Un año después del trasplante la supervivencia disminuyó en
todos los taxa, pero se mantuvo el patrón inicial. La supervivencia fue mayor en el sitio donde se registró un incremento superior de
biomasa y desarrollo del sistema radicular en la temporada de lluvias. Los sitios que presentaron crecimiento limitado, la supervivencia
fue baja.
Palabras clave: Análisis de crecimiento, bosque tropical seco, Bursera, calidad de sitio, México, restauración ecológica.
ABSTRACT
Bursera trees are characteristic and dominant elements of many tropical dry forests in Mexico. Therefore, it is important to develop
protocols that facilitate the introduction of plants either for plantations or during the ecological restoration of disturbed sites. In this
work we evaluated field survival and growth of rooted cuttings of three Bursera species: B. linanoe, B. glabrifolia and B. copallifera, in
sites with different soil characteristics. At the onset of the rainy season, thirty rooted cuttings per species/site were planted in each of
two disturbed sites; growth was evaluated during this season (four months) by means of a classical growth analysis and by registering
height and diameter of cuttings in the field each month. Additionally, survival censuses were carried out during a year. At the end of
the rainy season, B. linanoe showed the highest survival (77.5%) and B. copallifera the lowest (42.3%); height and diameter increments
were observed only in B. linanoe. In relation to biomass allocation, leaf variables were sensitive to the effect of site quality, while root
biomass and root/shoot ratio showed significant increments in all sites. A year after sowing, survival diminished in all species, but the
initial species survival pattern was kept. Survival was higher in sites where biomass increment and root development were higher
during the growing season, while in those sites where growth was limited survival was also low.
Key words: Growth analysis, tropical dry forest, Bursera, site quality, Mexico, ecological restoration.
Fecha de aceptación: 20 de agosto de 2010.
1
Departamento de Ecología y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México. Correo-e: [email protected]
93
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
En México se tienen registradas alrededor de 80 especies
del género Bursera. La mayoría de las cuales son árboles y
arbustos característicos y no pocas veces dominantes en los
bosques tropicales caducifolios (McVaugh y Rzedowski, 1965;
Rzedowski et al., 2004). A pesar de ello, es escasa la
bibliográfía sobre su propagación y uso en programas
de reforestación y restauración ecológica. Es necesario, por
tanto, promover su conocimiento y uso, ya que el ser típicas
de etapas sucesionales tardías y servir de alimento a la
fauna silvestre, a las aves en particular (Scott y Martin,
1984) les permite acelerar la sucesión y recuperar
los servicios ambientales en las zonas con disturbio o
degradadas por las actividades humanas (Luken, 1990).
There are around 80 recorded species of the genus Bursera in
Mexico, most of them trees and shrubs characteristic of tropical
dry forests, where they are frequently dominant (McVaugh and
Rzedowski, 1965; Rzedowski et al., 2004). However, reports
on their propagation and use in ecological restoration
and reforestation programs are scarce. There is a
widespread need to encourage their study and use,
as t h ey a re t y p i ca l s p e ci e s of l a t e s u cce s s i o n a l
fo re s t s and a source of food for fauna, especially bird s
( S co t t a n d M a r t in , 1984 ) , a n d t h e refo re t h ey
can enhance succession and favor the recuperation
of ecosystem services in disturbed and degraded areas
(Luken, 1990).
En los bosques tropicales secos (BTS) la estacionalidad de
la precipitación genera condiciones ecológicas más drásticas
que las que se presentan en zonas más húmedos, por lo que
las acciones de restauración tienen desafíos que requieren del
desarrollo de protocolos específicos de reintroducción de plantas
nativas (Lugo, 1988; Brown y Lugo, 1994). Los fuertes cambios
en la disponibilidad de agua, nutrimentos y luz a lo largo del
año enfrentan a las plántulas a diversas limitantes, entre las que
destaca el estrés hídrico, que con frecuencia representa una
barrera para la regeneración natural y la rehabilitación
ecológica (Gerhardt, 1993; Gerhardt, 1995; Ray y Brown,
1995; Khurana y Singh, 2001; McLaren y McDonald, 2003;
Ceccon et al., 2006). En los sitios muy perturbados, como
aquellos sujetos a incendios frecuentes y sobrepastoreo,
estos problemas suelen agravarse por las características del
suelo, en especial la compactación, la erosión y la pérdida
de nutrimentos.
The seasonal pattern of precipitation in tropical dry forests
creates harsher ecological conditions for restoration than
the ones found at tropical wet forests, and poses particular
challenges that can be met by developing specific protocols
for the reintroduction of native plant species (Lugo, 1988;
Brown and Lugo, 1994). The large changes in water availability,
nutrients and light throughout the year frequently limit seedling
establishment, and water stress often becomes a barrier for
natural regeneration and restoration actions (Gerhardt, 1993;
Gerhardt, 1995; Ray and Brown, 1995; Khurana and Singh,
2001; McLaren and McDonald, 2003; Ceccon et al., 2006).
In strongly disturbed sites, like those experiencing frequent fires
and overgrazing, these limitations increase usually as a result of
soil compaction, erosion and nutrient loss.
Previous reports on the reintroduction of plants in
disturbed sites of Mexican tropical dry forests show relatively
high survival rates of around 50-80% (Arriaga et al., 1994;
Ayala-García, 2008), but lower values (10-40%) are more
common, particularly in areas experiencing soil deterioration
(Arriaga et al., 1994; Galindo, 2006; Ulloa-Nieto, 2006;
Barajas, 2007; Bonfil and Trejo, 2010). Plant performance in
the field depends on various factors, such as species and site
and plant quality, particularly age and size of plants (Arriaga
et al., 1994; Bonfil et al., 2000; Mexal et al., 2009). In the case
of Bursera, many taxa have high proportions of empty seeds
(Bonfil et al., 2008) and seed germination is erratic,
frequently low (Vázquez-Yanes et al., 1999; AndrésHernández and Espinosa-Organista, 2002; BarralesAlcalá, 2009). In this context, the use of plant material obtained
from cuttings is valuable, as it allows the production of large
quantities of plants and overcomes the high mortality
found by using young seedlings, which are very fragile (Vieira
and Scariot, 2006; Barrales-Alcalá, 2009). Plants propagated
by cuttings usually attain larger sizes in less time than seedlings.
The most frequently cited disadvantage of this propagation
form is the reduction of genetic diversity, although it can
be overcome if plant material is obtained from a large
number of trees or plant sources.
Se han publicado algunos informes de reintroducción
de plantas en sitios perturbados de BTS en México,
y aunque se han registrado datos de supervivencia anual
relativamente altos, de 50 a 80% (Arriaga et al., 1994;
Ayala-García, 2008), los valores inferiores son más frecuentes,
de entre 10 y 40% e incluso menores, en particular en
áreas con suelos deteriorados (Arriaga et al., 1994; Galindo,
2006; Ulloa-Nieto, 2006; Barajas, 2007; Bonfil y
Trejo, 2010). El desempeño de las plantas introducidas al
campo depende, además de la especie, de la calidad del sitio
y de los propágulos, en especial la edad o tamaño de los
individuos al momento de la plantación (Arriaga et al., 1994;
Bonfil et al., 2000; Mexal et al., 2009). Las plantas propagadas
a partir de estacas suelen alcanzar una talla mayor en un
tiempo más corto que por semillas. En el caso de Bursera, la
segunda estrategia supone diversos problemas, debido
a que muchos taxa tienen elevados porcentajes de semillas
vanas (Bonfil et al., 2008) y la germinación suele ser muy
errática, con frecuencia baja (Vázquez-Yanes et al.,
1999; Andrés-Hernández y Espinosa-Organista, 2002;
Barrales-Alcalá, 2009). En este contexto, el uso de material
94
C. Castellanos-Castro et al.,
vegetal derivado de estacas ofrece diversas ventajas, ya que
además de obtenerse un mayor número de plantas, podría
disminuir la gran mortalidad asociada a la fragilidad de las
etapas iniciales de crecimiento de las plántulas del género
Bursera (Vieira y Scariot, 2006; Barrales-Alcalá, 2009). Entre
las desventajas de dicho método de propagación se
ha señalado la reducción de la diversidad genética que
conlleva, aunque ese riesgo puede disminuir si el material
procede de una muestra grande de árboles o individuos fuente.
In Mexico the establishment of living fences of Bursera in
pastures and crop fields of tropical regions is common
(García-Orth, 2002; Rzedowski et al., 2004). Large branches,
having diameters of 10 cm or more and length larger than 1 m,
are commonly used. Their use has also been reported for the
propagation of Bursera linanoe (La Llave) Rzedowski,
Calderón and Medina, a species from which essential oils
are extracted and woodcrafts made in Morelos and Guerrero
(Hersh-Martínez et al., 2004), and Bursera glabrifolia (HBK.)
Engl., whose wood is in high demand in Oaxaca to make
alebrijes, a common woodcraft (Hernández-Apolinar et al.,
2006) and is also used for living fences in Morelos. However,
the use of large branches results in a low number of new
plants, because of the physical and economical effort needed,
as well as the impact that pruning has on established trees.
These considerations restrict the use of this technique for the
reforestation of large areas, and point to the suitability of
producing plants from smaller-sized cuttings, which reduces
costs and lowers the restoration effort (Hobbs y Norton, 1996).
En México es común el establecimiento de cercos vivos de
Bursera en pastizales y campos agrícolas de zonas tropicales
(García-Orth, 2002; Rzedowski et al., 2004), para lo cual se
utilizan ramas grandes con diámetros iguales o superiores a 10 cm
y un metro o más de longitud. Hay también informes previos del
uso de estacas de estas dimensiones de Bursera linanoe
(La Llave) Rzedowski, Calderón y Medina, especie que se
emplea para extraer aceites esenciales y elaborar
artesanías en Morelos y Guerrero (Hersh-Martínez et al.,
2004) y de Bursera glabrifolia (HBK.) Engl. usada para
la elaboración de alebrijes en Oaxaca (HernándezApolinar et al., 2006) y como cerco vivo en Morelos. Sin
embargo, dicha práctica tiene la desventaja de que sólo es
posible multiplicar un número reducido de ejemplares, debido
al esfuerzo físico y económico; así como al impacto de la
cosecha y traslado de ramas grandes. Lo anterior
se traduce en la imposibilidad de usar esa técnica para
reforestar a mayor escala, y en la pertinencia de producir
plantas a partir de estacas de menor tamaño, lo que permite
abatir los costos y minimizar el esfuerzo de la restauración
(Hobbs y Norton, 1996).
The propagation of Bursera using small cuttings, aimed at
increasing the number of species available for ecological
restoration, has been previously studied (Bonfil et al., 2007).
More recently, detailed protocols for the propagation of
Bursera copallifera (D. C.) Bullock, B. glabrifolia and B. linanoe
from small cuttings were developed (Castellanos, 2009). At that
point it was necessary to conduct a trial to make a preliminary
evaluation of the field performance of these plants in disturbed
sites, before recommending its massive production.
Previous assays of field establishment of plants of Bursera
have been centered on B. simaruba, a species showing low
survival of plants originated from small cuttings and a higher
success with seedlings (Ray and Brown, 1995) and large cuttings
(~ 2 m long) (Messenger et al., 1997; Zahawi, 2005; Zahawi
and Holl, 2008). However, information regarding a larger
number of species and different environmental conditions is
needed, as Bursera simaruba is usually found in more humid
areas than most species of the genus in Mexico (Rzedowski
et al., 2004).
Se han realizado algunos estudios de propagación
de Bursera a partir de estacas pequeñas (~ 25 cm),
con el fin de incrementar el acervo de especies útiles para la
restauración ecológica (Bonfil et al., 2007). Recientemente se
describió un protocolo más detallado para Bursera copallifera
(D. C.) Bullock, B. glabrifolia y B. linanoe en el que se utilizaron
ramas pequeñas (Castellanos, 2009). En el contexto de este
trabajo, se consideró necesario, además, hacer una prueba
piloto del desempeño de esas plantas en lugares perturbados,
antes de recomendar su producción masiva.
This study presents the results of a first field assay that
evaluates survival and growth of plants produced from small
cuttings of Bursera glabrifolia, B. linanoe and B. copallifera, in
different environmental conditions.
Los ensayos previos de establecimiento de Bursera en campo
se han centrado en B. simaruba, que ha mostrado
valores bajos de supervivencia en plantas originadas de
estacas chicas y un mayor éxito con las provenientes de semilla
(Ray y Brown, 1995) y de estacas de alrededor de 2 m de
largo (Messenger et al., 1997; Zahawi, 2005; Zahawi y Holl,
2008) Sin embargo, es necesario realizar experimentos que
involucren una variedad amplia de especies y diferentes
condiciones ambientales, pues B. simaruba se distribuye en
zonas más húmedas que la mayoría de las representantes del
género en México (Rzedowski et al., 2004).
95
En el presente estudio se muestran los resultados de un primer
ensayo en campo, cuyo objetivo fue evaluar la supervivencia
y el crecimiento de plantas producidas por estacas
de Bursera glabrifolia, B. linanoe y B. copallifera en
diversos ambientes.
Study area
The research was conducted between March 2007 and June
2008 in the northeast of Morelos state, Mexico. During March
and May 2007 cuttings of B. glabrifolia and B. copallifera were
collected in the archaeological area of Xochicalco, and
those of B. linanoe in the ejido Chimalacatlán, in the
south of the state. The cuttings ( ~ 25 cm long and 6-20 mm
wide) were obtained from terminal branches of five juvenile
individuals of each species. Propagation protocols using indolbutyric acid solutions were developed (Castellanos, 2009).
The cuttings were sown in black polyethylene bags having a
mixture of soil and agrolite (1:1 v) and kept in a greenhouse
with frequent irrigation until the cuttings developed leaves and
roots (11-19 weeks). Two weeks before transplanting the plants
were left outdoors for hardening.
Área de estudio
La investigación se llevó a cabo entre marzo de 2007 y junio
de 2008, en el noroeste de Morelos, México. En marzo y
mayo de 2007 se recolectaron estacas de B. glabrifolia
y B. copallifera en la zona arqueológica de Xochicalco, y de
B. linanoe en el ejido de Chimalacatlán, en el sur del estado.
Las estacas (~ 25 cm de largo y 6-20 mm de diámetro) se
obtuvieron de ramas terminales de cinco individuos juveniles
de cada especie. Se desarrolló un protocolo de propagación
con ácido indol-butírico (Castellanos, 2009). Las estacas se
plantaron en bolsas de plástico negro con una mezcla de tierra
negra y agrolita (1:1 v) y se mantuvieron en un invernadero con
riegos frecuentes hasta que desarrollaron hojas y raíces (11-19
semanas). Antes de trasplantarlas se dejaron a la intemperie
durante dos semanas, para su endurecimiento.
In July 2007 the plants were planted in three sites originally
covered by Tropical Dry Forest and later transformed into
p a s t u re s a n d a b a n d o n e d l a n d s in r u r a l a n d
s e mi - u r b a n areas of Morelos; the Environmental Restoration
Station Barrancas del río Tembembe (ERBRT) in Cuentepec
(NW of the state), the Center for Energy Research of the
National Autonomous University of Mexico (CIE) in Temixco,
and the Ethnobotanical Garden of the National Institute of
Anthropology and History in Cuernavaca (JE). In all localities
there is a distinct dry season from November-December to
May, and a rainy one from June to October. The hottest and
driest conditions are found at CIE, with an annual temperature
of 23.1°C and 882 mm of rain (Temixco station, SMN 17034);
the JE is cooler and more humid, with a temperature of 21.1°C
and 1273.7 mm of annual rain (Cuernavaca station, Clave
SMN17005); at the ERBRT precipitation values are intermediate
(~1000 mm) and annual temperature is the lowest (~20°C) (Data
from the National Meteorological Service, from HernándezPérez, 2004).
En julio de 2007 el material vegetal se plantó en tres sitios,
originalmente, cubiertos por Bosque Tropical Caducifolio
(BTC), que en la actualidad son pastizales o terrenos baldíos
en zonas rurales o semi-urbanas de Morelos:
la Estación de Restauración Ambiental Barrancas
del río Tembembe (ERBRT) en Cuentepec (NO del
estado); el Centro de Investigación en Energía de la
Universidad Nacional Autónoma de México (CIE) en Te mi xco
y e l J a rdí n Et n o b o tá ni co d e l In s t i t u to N a ci o n a l
d e Antropología e Historia (JE), en Cuernavaca. Localidades
que presentan una estacionalidad marcada en la precipitación,
con una temporada de lluvias de junio a octubre y una seca
de noviembre-diciembre a mayo. El lugar más cálido y seco
es el CIE, con una temperatura media anual de 23.1°C y
precipitación anual de 882 mm (estación Temixco, Clave SMN
17034); mientras que el JE es más fresco y húmedo, con una
temperatura media anual de 21.1°C y una precipitación anual
de 1273.7 mm (estación Cuernavaca, Clave SMN17005); en
la ERBRT se registra la menor temperatura promedio (~20°C)
y un valor de precipitación intermedio (~1000 mm). (Datos
del Servicio Meteorológico Nacional, tomados de
Hernández-Pérez, 2004).
Soils are of volcanic origin and the predominant types are
haplic phaeozem and pelic vertisol, with a coarse and lithic
texture (INEGI, 2005), although there are variations in texture
and soil depth. At CIE plants were established on a slope of 42°
having herbaceous cover and some remnant trees; soil depth
was 10-30 cm, with loamy textures in the superficial horizon
and clay-sand at a lower depth. At the JE the terrain
is even and has a grass cover, and soil, resulting from the
transport of rubbles and soil from other zones, is 70 cm deep
and has loamy texture at the superficial horizon and
clay-sand at the sub-superficial one. At the ERBRT the slope
was 33°, soil was shallow (30-40 cm) and compacted as result
of cattle grazing, with clay-sandy texture at the superficial
horizon and clayish at higher depth (Ulloa-Nieto, 2006;
Ayala, 2008).
El suelo es de origen volcánico, y predominan el feozem háplico
y el vertisol pélico, con textura lítica gruesa (INEGI, 2005),
aunque se registran variaciones en la textura y la profundidad. En
el CIE la plantación se estableció en una ladera con 42° de
inclinación con una cobertura de herbáceas y algunos
árboles remanentes; suelo de 10-30 cm de profundidad y
texturas francas en los primeros horizontes y
96
arcillo-arenosas en los sub-superficiales. En el JE el terreno
es plano y cubierto por pasto; el suelo, que es el resultado
de movimiento de escombros y tierra de otras zonas, tiene
una profundidad de 70 cm y texturas francas en los primeros
horizontes y arcillo-arenosas en los sub-superficiales. En la
ERBRT se tiene una pendiente de 33°, los suelos son someros
(de 30-40 cm) y compactos por el pastoreo de ganado
vacuno, con texturas arcillo-arenosas en el primer horizonte
y arcillosas en los horizontes sub-superficiales (Ulloa-Nieto,
2006; Ayala, 2008).
Experimental design
Each species was planted in two sites of the three abovementioned: B. glabrifolia and B. copallifera were sown at CIE
and the ERBRT, while B. linanoe was planted at CIE and JE. This
species does not occur naturally at the ERBRT and it was not
planted as the use of local native species is encouraged there.
In July 2007 thirty five plants per species were planted in
each site, with a total of 70 plants per species. The
plants were sown in rows with a distance of 1.5 m between
e a c h , a l t e r n a t in g s p e c i e s . Ini t i a l h e i g ht ,
d i a m et e r and crown cover were registered four weeks
after planting and subsequently each month until November,
except for crown cover whose last record was taken
in October. Two destructive harvests were made to assess
growth rates and biomass allocation during the rainy
season (10-15 individuals per species and site). The
initial one was made in June, before transplanting, and
the second one in November (four months after planting). To
minimize root loss the soil was thoroughly wet before extraction.
Total number of roots, and diameter and length of the longest
root were registered. Plants were transported to the
laboratory where they were separated in ro ot, stem
and leaves and oven dried at 70°C for 48 h (Felisa Oven
FE182 ) . A s a m p l e of fi v e l e a v e s p e r in d i v id u a l
wa s taken to measure leaf area (Delta-T Devices LTD,
Dias model), and calculate Specific Leaf Area index (SLA).
Survival was registered in the remaining individuals during a
year, and plants were considered dead when no green
tissue was observed at the base of the cutting when scratched.
Diseño experimental
Cada especie se introdujo en dos de los tres sitios antes
mencionados: B. glabrifolia y B. copallifera se plantaron
en el CIE y en la ERBRT, mientras que B. linanoe en el CIE
y en el JE; ya que no crece de forma natural en la ERBRT;
además por tratarse de una estación de restauración, sólo se
pueden introducir especies locales.
En julio de 2007 se colocaron alrededor de 35 plantas
por especie (estacas con raíces y follaje) en dos áreas, con
un total de 70 ejemplares. Se siguió un arreglo de tresbolillo,
alternando las especies, con una distancia de 1.5 m entre
ellas. La altura, el diámetro y la cobertura se registraron cuatro
semanas después del trasplante y una vez al mes hasta
noviembre. Excepto la cobertura, cuya medición final se hizo
en octubre. Para evaluar las tasas de crecimiento y
los cambios en la asignación de biomasa se realizaron dos
cosechas destructivas (10-15 individuos por especie por sitio).
La primera en junio, antes de llevar a cabo la plantación,
y la segunda en noviembre (cuatro meses después de la
siembra). Para evitar la pérdida de raíces al momento de
la extracción, previamente el suelo se humedeció.
Se registró el número total de raíces, así como el diámetro
y la longitud de la más desarrollada. Las plantas se llevaron
al laboratorio, en donde se separaron por partes (raíz, tallo,
hojas) y se secaron en un horno marca Felisa, modelo FE182
a 70°C por un periodo de 48 h. Adicionalmente se
tomó una muestra de cinco hojas por ejemplar para
medir el área foliar (Delta-T Devices LTD, modelo Dias)
y calcular el área foliar específica (AFE). El registro de la
supervivencia de los individuos restantes continuó durante un
año, se consideraron muertos los individuos en los que no se
observaba tejido vivo (verde), al raspar la corteza en la base.
Data analysis
Differences in height, diameter and crown cover between
localities for each species were analyzed by t-student tests
(or Mann-Whitney tests when data did not fulfill normality
requirements). Changes in height and diameter (final – initial)
were evaluated by means of a paired t-test for each species
and site (or alternatively by a Wilcoxon test); only
cuttings surviving at the end of the rainy season (November)
were included in this analysis.
Biomass of harvested plants was analyzed using a classic
growth analysis (Evans, 1972; Hunt, 1978), and the following
v a r i a bl e s w e re re g i s t e re d : re l a t i v e g row t h ra t e
( ln final biomass – ln initial biomass/ t2-t1), absolute growth
rate (final biomass – initial biomass/ t2 -t1), specific leaf area (leaf
area/ leaf dry biomass), leaf area ratio (LAR; leaf area/ total
biomass), leaf weight ratio (LWR; leaf biomass/ total biomass)
and ro ot/ sho ot ratio (R/ S; ro ot biomass/ sho ot
biomass). Differences between harvests were evaluated
for each growth variable and species using analysis of
variance or Kruskal-Wallis tests (Zar, 1996).
Análisis de datos
Las diferencias en altura, diámetro y cobertura
entre localidades para una misma especie se analizaron
mediante pruebas t-student (o en su defecto pruebas de
Mann-Whitney). Los cambios en altura y diámetro (final - inicial),
por conducto de una prueba t pareada para cada taxón y
sitio. Sólo se incluyeron las estacas vivas al final del período
(noviembre). Cuando los datos no cumplieron con los supuestos
de esta prueba, se usó la t de Wilcoxon.
97
Survival was evaluated using a Censored Survival
Analysis with exponential error distribution. The response
variable was the time period that each plant remained
alive (survived). To evaluate the effect of size on
survival, initial diameter was considered as a covariable
in the initial model. All the analyses were performed
using the statistical software R 2.7.2 (R Development Core
Team, 2009) an SPSS Version 13.0 (SPSS Inc., 2004).
A las plantas cosechadas se les aplicó un análisis clásico de
crecimiento (Evans, 1972; Hunt, 1978), para ello se registraron
las siguientes variables: biomasa, tasa relativa de crecimiento
(ln biomasa final - ln biomasa inicial/t2-t1), tasa absoluta de
crecimiento (biomasa final - biomasa inicial/ t2-t1), área
foliar específica (área foliar/biomasa foliar), cociente
de área foliar (CAF; área foliar/biomasa total),
cociente de peso foliar (CPF; biomasa foliar/biomasa
total) y cociente raíz/ vástago (R/V; biomasa de raíz/
biomasa de la parte aérea). Las diferencias entre cosechas se
determinaron con un análisis de varianza de una vía o bien con
pruebas de Kruskal-Wallis para cada variable de crecimiento
(Zar, 1996).
RESULTS
Survival
Four weeks after transplanting all the plants were alive. At the
end of the rainy season (November), B. linanoe showed
the highest survival (77.5%), followed by B. glabrifolia (63.9%)
and B. copallifera (42.3%). A year after, the first two species
showed significantly higher survival than B. copallifera (26.4%,
14.0% and 2.6% respectively, P <0.05) (Figure 1). The model for
survival analysis which best fit the data included the following
parameters: species + site + diameter. Initial diameter did not
have a significant effect on survival (P = 0.09). The interactions
diameter x species and diameter x site did not improve the fit
and were not included in the model.
Se aplicó un análisis de supervivencia con censos, con una
distribución exponencial del error, en el cual la variable de
respuesta es el periodo que permanece viva cada
planta (i. e., se comparó el periodo de vida entre especies
y sitios); se consideró el diámetro inicial como covariable en
el modelo inicial a fin de evaluar su efecto en los
resultados observados. Los análisis se realizaron
usando los paquetes estadísticos R 2.7.2 (R Development
Core Team, 2009) y SPSS Versión 13.0 (SPSS Inc., 2004).
RESULTADOS
In relation to differences among sites, overall survival of
plants at the Energy Investigation Center (CIE) and in the
Ethonobotanical Garden (JE) was significantly higher (19.7%
and 22.7% respectively, P <0.01) than at the Restoration Station
(ERBRT, 2.1%) (Figure 1). It was not possible to evaluate
the interaction species x site because the design did not
include all species in all sites. However, B. copallifera had a
higher mortality than the other two species in the two sites
where it was planted, while B. linanoe and B. glabrifolia
showed a better performance at CIE (Figure 1) than at the
Supervivencia
Cuatro semanas después del trasplante, todas las plantas
permanecían vivas. Al finalizar la temporada de crecimiento
(noviembre), la mejor respuesta correspondió a B. linanoe
(77.5%), seguida de B. glabrifolia (63.9%) y B. copallifera
(42.3%). Después de un año, las dos primeras especies
presentaron valores significativamente mayores que los de
B. copallifera (26.4, 14.0 y 2.6% respectivamente, P <0.05)
(Figura 1). El análisis de supervivencia anual se realizó con
la fórmula: Especie + Sitio + Diámetro. El diámetro inicial
no tuvo un efecto significativo (P = 0.09). Al incluir las
interacciones diámetro x especie y diámetro x sitio
no se incrementó de forma significativa el ajuste
del modelo, por lo que no fueron consideradas.
En cuanto a las diferencias entre sitios, en el Centro de
Investigación en Energía (CIE) y en el Jardín Etnobotánico (JE)
la supervivencia fue significativamente superior (en promedio
19.7 y 22.7% respectivamente, P <0.01) que en
la Estación de Restauración (ERBRT; promedio 2.1%) (Figura
1). Fue imposible evaluar la interacción especie x sitio
porque no todos los taxa estaban en las mismas localidades;
aún así puede observarse que B. copallifera registró una alta
mortalidad en los dos sitios en que crecía, mientras que en
B. linanoe y B. glabrifolia el efecto positivo de las
condiciones más favorables del Centro de Investigación
en Energía fue notorio (Figura 1). La estimación de la
supervivencia anual se basó en una muestra pequeña
ERBRT = Estación de Restauración Ambiental Barrancas del Tembembe; CIE
= Centro de investigación en Energía de la UNAM; JE = Jardín Etnobotánico
del INAH.
ERBRT = Environmental Restoration Station Barrancas del río Tembember; CIE =
Center for Energy Research; JE = Ethnobotanical Garden
Figura 1. Supervivencia de estacas de tres especies de
Bursera en tres sitios durante un año.
Figure 1. Annual survival of plants from cuttings of three
Bursera species at three disturbed sites.
98
other locations, showing the more favorable conditions found
at the former. Annual survival was estimated from a small
sample (22.2 ± 3.9 individuals per species and site) due to the
reduction on the number of plants brought by the harvest.
(22.2 ± 3.9 por especie y sitio), debido a que la recolecta
realizada en noviembre significó una reducción en el número
de plantas vivas en el campo.
Crecimiento en campo
Field growth
Las diferencias en altura y diámetro de las plantas
entre localidades, así como su magnitud y sentido, dependieron
de la especie. Un mes después del trasplante, los individuos de
B. linanoe del CIE fueron más altos y tuvieron una cobertura
significativamente mayor (t = -2.6, P = 0.014 y t = -3.6,
P = 0.001) que las del JE (Cuadro 1). Las plantas de
B. copallifera alcanzaron una altura ligeramente menor
en el CIE que en la ERBRT (t = 3.8, P = 0.001), y no se
obtuvieron diferencias en el diámetro inicial entre localidades
en ninguno de los taxa.
Differences in plant height and diameter among sites, as
well as their magnitude and direction, were dependent on
the species. A month after transplanting, B. linanoe showed
a higher height and crown cover at CIE than at JE (Table 1).
Plants of B. copallifera at CIE showed a slightly lower height
than at the ERBRT (t = 3.8, P = 0.001). B. glabrifolia did not show
differences in height among sites and there were no differences
in diameter among sites in any species.
Changes in height and diameter at the end of the rainy
season (November) were evident in B. linanoe, and plants of
this species had significant increases in height at both sites and
in diameter at CIE (Table 1). The other two species did not show
significant changes, except for the decrease in height as a result
of dead of apical buds in B. copallifera at ERBT. There were
increases in the crown cover of the three species at CIE, even
though the differences were not significant because of the high
intra-species variation.
Los cambios en altura y diámetro al finalizar la temporada
de crecimiento (noviembre) fueron notorios en B. linanoe,
que registró aumentos en altura en los dos sitios en que se
introdujo y en diámetro en el CIE (Cuadro 1). En las
otras especies el único cambio significativo fue la pérdida en
altura en respuesta a la muerte de los renuevos de
B. copallifera en la ERBT. Se observaron también incrementos
en la cobertura de las tres especies en el CIE,
Cuadro 1. Valores de variables de tamaño inicial y final en plantas originadas de estacas de tres especies de Bursera en tres sitios.
Table 1. Values (mean ± s. d.) of initial and final size variables of plants from cuttings of three species of Bursera at three localities.
B. linanoe
JE
B. glabrifolia
CIE
ERBRT
B. copallifera
CIE
ERBRT
CIE
A I (cm)
21,4 ± 4,4 a
25,7 ± 7,7 a
21,4 ± 5,0 a
19,0 ± 5,4 a
22,5 ± 4,5 b
19,4 ± 5,1 a
A F (cm)
24,5 ± 4,9 b
36,9 ± 19,0 b
20,0 ± 3,3 a
22,4 ± 10,6 a
20,5 ± 3,1 a
20,3 ± 6,9 a
D I (mm)
9,4 ± 2,4 a
10,3 ± 2,7 a
11,9 ± 2,9 a
11,2 ± 2,3 a
10,6 ± 3,1 a
9,9 ± 2,4 a
D F (mm)
9,4 ± 2,4 a
12,4 ± 3,1 b
11,7 ± 2,6 a
12,4 ± 2,4 a
9,7 ± 2,2 a
10,4 ± 2,4 a
C I (cm2)
145,1 ± 53,2 a
266,4 ± 157,9 a
137,0 ± 95,1 b
164,0 ± 79,7 a
134,6 ± 98,3 b
176,3 ± 126,9 a
C F (cm2)
92,4 ± 52,5 a
367,5 ± 330,4 a
74,2 ± 42,4 a
172,0 ± 88,6 a
95 a
201,5 ± 134,7 a
NI
30 (19)
34 (32)
36 (33)
33 (31)
33 (26)
36 (30)
NF
23 (15)
21 (22)
17 (13)
21 (21)
5 (1)
24 (24)
A = Altura; D = Diámetro basal; C = Cobertura; I = Valor inicial; F = Valor final; NI = Número inicial; NF = Número final. El número de individuos para el diámetro y la altura
se encuentra fuera del paréntesis y para la cobertura dentro del paréntesis. El valor de NF corresponde al mes de noviembre para la altura y el diámetro y a octubre
para la cobertura. Letras diferentes en la misma columna indican diferencias significativas entre censos. (Fecha de plantación: julio de 2007).
H = Height; D = Basal diameter; C = Crown Cover; I = Initial value; F =Final value; IN = Initial number; FN = Final number. Sample numbers for height and diameter analysis
are outside parenthesis, while sample number for crown cover is inside. Final values were registered in November for height and diameter and for cover in October.
Different letters in the same column indicate significant differences among censuses (Planting date: July 2007).
aunque las diferencias no fueron significativas debido a la
gran variación al interior de cada grupo.
At ERBRT both species showed significant reductions in crown
cover (Table 1), as a large number of plants lost their leaves
after transplanting and they did not produce new foliage. Those
plants without leaves by the end of the rainy season
were excluded from the analysis, which explains the differences
in initial and final numbers (in parenthesis in the Table 1) in
relation to those for diameter and height.
En las dos especies plantadas en la ERBT se registraron
reducciones significativas en la cobertura (Cuadro 1), lo que
se relaciona con el hecho de que poco después del trasplante
muchos ejemplares perdieron sus hojas y no todos produjeron
follaje de nuevo. Los que carecían de follaje al final de la
99
Classical growth analysis
temporada se excluyeron del análisis de cobertura, y por ello
los números iniciales y finales (entre paréntesis en el Cuadro 1)
no son iguales a los correspondientes a diámetro y altura.
There were significant differences between species in the initial
values of leaf variables: biomass, leaf area and
SLA (F = 12.2, d. f. 2, P ≤ 0.001, F = 3.8, d. f. 2,
P = 0 . 0 2 8 a n d H = 10 . 7 , d . f . 2 , P = 0 . 0 0 5
respectively), and total biomass ( F = 3.2, d. f. 2,
P = 0.047). Differences in leaf variables were related to
the fact that B. copallifera leaves are larger and thicker, and
also pubescent, rendering them heavier than those of the
other species. There were also differences in to ta l
bi o m a s s ( F = 3 . 2 , d . f . 2 , P = 0.047), with B. glabrifolia
having the lowest and B. copallifera the largest biomass.
Análisis clásico de crecimiento
Lo s ca m bi o s e n l a bi o m a s a s e ev a lu a ro n co m o
l a diferencia entre las medidas finales (plantas cosechadas
d e s p u é s d e cu a t ro m e s e s e n e l ca m p o ) y
l a s iniciales (plantas cosechadas antes del trasplante).
Al momento inicial se confirmaron diferencias significativas
entre las especies en las variables relacionadas con
las hojas: biomasa, área foliar y área foliar específica
(F = 12.2 g, l. 2, P ≤ 0.001, F = 3.8 g, l. 2, P = 0.028 y
H = 10.7 g, l. 2, P = 0.005 respectivamente), y la
biomasa total (F = 3.2, g. l. 2, P = 0.047). Estas diferencias
se deben a que B. copallifera tiene hojas de mayor tamaño,
más gruesas y pubescentes, por lo que son también más
pesadas que las de los otros dos taxa. La menor biomasa total
correspondió a B. glabrifolia y la mayor a B. copallifera.
Changes in biomass were evaluated as the difference between
final measures (plants harvested after four months in the field)
and initial measures. B. linanoe attained the highest
relative growth rate at CIE, while B. copallifera had the
lowest rate at ERBT; B. glabrifolia showed intermediate values
(Tables 2, 3 and 4). Plants of B. linanoe increased their total
and root biomass, as well as their R/ S ratio, while their LAR
decreased at both sites. Stem and leaf biomass also increased
at CIE, while at JE leaf area and LWR decreased (Table 2). In
this species there were significant differences among sites (P ≤
0.05) for all the growth variables, except SLA, leaf number and
LAR; in all cases values were higher at CIE (Table 2).
Después de cuatro meses, B. linanoe tuvo una tasa
de crecimiento en biomasa superior (TRC) en el CIE, mientras
que en B. copallifera los valores fueron más bajos en la ERBT;
Cuadro 2. Valores (promedio ± d. e.) de las variables de tamaño inicial y final (cuatro meses después de trasplantadas) en estacas de
B. linanoe en dos sitios: JE y CIE.
Table 2. Initial and final (four months after planting) values of growth variables (mean ± s. d.) of cuttings of B. linanoe at two sites: JE
and CIE.
Variable
Biomasa total (g)
Biomasa hojas (g)
Biomasa tallo (g)
Biomasa raíz (g)
R/V
N. hojas
Área foliar (cm2)
AFE (cm2 g-1)
CAF
CPF
TCR biomasa
TCA biomasa
N
Inicial
Final JE
Final CIE
P
12.3 ± 6.5 a
1.1 ± 0.6 a
10.5 ± 4.7 a
0.1 ± 0.1 a
0.009 ± 0.009 a
16.8 ± 7.6
122.5 ± 76.1 b
172.8 ± 45.3
10.5 ± 6.6 b
0.100 ± 0.047 b
NE
NE
18
29.9 ± 18.0 b
0.8 ± 0.7 a
10.5 ± 4.7 a
0.7 ± 0.5 b
0.055 ± 0.033 b
20.7 ± 15.9
87.9 ± 84.8 a
152.3 ±42.3
3.5 ± 4.0 a
0.029 ± 0.034 a
0.008 ± 0.004
0.169 ± 1.152
10
47.4 ± 17.5 c
3.1 ± 2.9 b
20.2 ± 14.2 b
1.9 ± 1.2 c
0.089 ± 0.037 c
42.4 ± 32.2
441.1 ± 416. 4 b
167.4 ± 41.3
8.8 ± 6.4 a
0.061 ± 0.045 b
0.012 ± 0.003
0.314 ± 0.147
16
≤0.001
≤0.001
0.008
≤0.001
≤0.001
0.111
≤0.001
0.242
0.002
≤0.001
0.006
0.007
R/V = Cociente Raíz/Vástago; AFE = Área Foliar Específica; CAF = Cociente de Área Foliar; CPF = Cociente de Peso Foliar; TCR = Tasa de Crecimiento Relativa; TCA =
Tasa de Crecimiento Absoluta; N = Tamaño de Muestra. Letras diferentes en un mismo renglón indican diferencias significativas. (Fecha de plantación: julio de 2007).
R/ S = Root/ Shoo ratio; SLA = Specific Leaf Area; LAR = Leaf Area Ratio; LWR = Leaf Weight Ratio; RGR = Relative Growth Rate; AGR =Absolute Growth Rate; N = Sample
size. Different letters in the same row indicate significant differences (Planting date: July 2007).
100
para B. glabrifolia los valores fueron intermedios (cuadros 2,
3 y 4). Las plantas de B. linanoe presentaron incrementos en
la biomasa total, de la raíz y en el cociente R/V, y
una disminución del CAF en ambos sitios. En el CIE aumentó
también la biomasa de tallo y de hojas, en tanto que en el
JE disminuyó el área foliar y el CPF (Cuadro 2). En B. linanoe
hubo diferencias significativas entre sitios (P ≤ 0.05) en todas
las variables de crecimiento evaluadas, con excepción del AFE,
B. grabifolia showed increases in total and root
biomass and R/ S ratio at both sites, as well as reductions
in leaf area and leaf weight ratios (LAR and LWR; Table 3).
At ERBRT leaf number, leaf biomass and leaf area also
decreased, while at CIE stem biomass increased and
SLA decreased. There were significant differences among
sites in all variables, except biomass (total, stem and root), R/ S
ratio and LWR; as in B. linanoe, mean values were higher at CIE (Table 3).
B. glabrifolia en dos sitios: ERBRT y CIE.
Table 3. Initial and final (four months after planting) values of growth variables (mean ± s. d.) of cuttings of B. glabrifolia at two sites:
ERBRT and CIE.
Variable
Biomasa total (g)
Biomasa hojas (g)
Biomasa tallo (g)
Biomasa raíz (g)
R/V
N. hojas
Área foliar (cm2)
AFE (cm2 g-1)
CAF
CPF
TCR biomasa
TCA biomasa
N
Inicial
9.2 ± 4.7 a
0.8 ± 0.4 b
8.3 ± 4.6 a
0.06 ± 0.5 a
0.007 ± 0.007 a
16.9 ± 10.5 b
100.6 ± 48.4 b
157.7 ± 67.6 b
12.8 ± 9.5 a
0.059 ± 0.103 b
NE
NE
20
Final ERBRT
25.0 ± 7.6 b
0.3 ± 0.4 a
11.4 ± 4.6 ab
0.3 ± 0.3 b
0.025 ± 0.226 b
7.4 ± 5.6 a
24.8 ± 32.9 a
114.8 ± 23.9 a
1.0 ± 1.1 b
0.011 ± 0.013 a
0.008 ± 0.002
0.127 ± 0.058
12
Final CIE
32.0 ± 8.9 b
1.2 ± 1.3 b
14.4 ± 7.3 b
0.6 ± 0.4 b
0.038 ± 0.023 b
16.7 ± 14.8 b
151.5 ± 159.3 b
137.3 ± 52.0 ab
4.7 ± 4.5 c
0.040 ± 0.037 a
0.010 ± 0.002
0.194 ± 0.076
15
P
≤0.001
0.002
0.006
≤0.001
≤0.001
0.023
≤0.001
0.026
≤0.001
≤0.001
0.011
0.019
el número de hojas y el CAF; en todos los casos los valores
promedio más altos se observaron en el CIE (Cuadro 2).
B. copallifera plants showed increases in total and root
biomass, and R/ S ratio at CIE; changes in other variables
were not significant (Table 4). Sample size at ERBRT at the end
of the field trial was very low, as only one plant remained alive,
so leaf variables were not analyzed. In this species stem and
root biomass did not increase at CIE, probably because of its
low RGR, which was different among sites (P ≤ 0.05), with a
higher average value at CIE (Table 4).
En B. glabrifolia se determinaron incrementos en la biomasa
total, de raíz, y en el cociente R/V; así como reducciones en
los cocientes de área y peso foliar (CAF y CPF) en ambos
sitios (Cuadro 3). En la ERBRT se produjeron simultáneamente
disminuciones en el número y la biomasa de hojas y el área
foliar. En el CIE se incrementó la biomasa del tallo y se redujo
el AFE. Al hacer la comparación entre sitios se
observaron diferencias significativas en todas las
variables, con excepción de la biomasa total, del tallo y raíz,
y los cocientes R/V y CPF; al igual que en el caso anterior, los
mayores valores promedio se estimaron en el CIE (Cuadro 3).
Root development
Root number and length and diameter of the longest root
showed significant differences between sites and species.
Before planting (June) root number was significantly
larger in B. glabrifolia and B. copallifera than in B. linanoe (F =
13.1, d. f. 2, 51 P ≤ 0.001). In relation to the dimensions
of the longest root, the highest values of diameter and length
were found in B. linanoe (F = 10.3, g. l. 2, 50 P < 0.001 and F =
5.7, d. f. 2, 51 P = 0.006), with larger differences in length than
in diameter (Figure 2).
En B. copallifera se presentaron incrementos en la biomasa
total y de raíz y en el cociente R/V en el CIE; en las demás
variables no hubo cambios (Cuadro 4). En la ERBRT el tamaño
de muestra final fue pequeño y sólo una de las plantas vivas
101
B. copallifera en dos sitios: ERBRT y CIE.
Table 4. Initial and final (four months after planting) values of growth variables (mean ± s. d.) of cuttings of B. copallifera at two sites: JE
and CIE.
Variable
Biomasa total (g)
Inicial
Final ERBRT
Final CIE
P
13.9 ± 6.1 a
21.3 ± 6.3 ab
34.0 ± 13.9 b
≤0.001
Biomasa hojas (g)
1.9 ± 1.1
-
1.6 ± 1.6
0.461
Biomasa tallo (g)
11.9 ± 5.3
11.7 ± 2.1
14.8 ± 7.2
0.359
Biomasa raíz (g)
R/V
N. hojas
0.1 ± 0.1 a
0.3 ± 0.2 a
1.0 ± 0.9 b
≤0.001
0.007 ± 0.005 a
0.021 ± 0.009 a
0.058 ± 0.037 b
≤0.001
12.2 ± 4.4
-
10.1 ± 7.7
0.515
Área foliar (cm2)
162.6 ± 77.2
-
145. 2 ± 136.9
0.361
AFE (cm2 g-1)
127.1 ± 62.1
-
110.8 ± 26.3
0.713
CAF
9.7 ± 4.6
-
4.4 ± 3.0
≤0.001
CPF
0.135 ± 0.050
-
0.049 ± 0.037
≤0.001
TCR biomasa
NE
0.002 ± 0.003 a
0.007 ± 0.004 b
0.019
TCA biomasa
NE
0.068 ± 0.050
0.184 ± 0.116
0.071
N
16
4
16
At the end of the growing season (November), initial
differences in root number were no longer observed, due to
a reduction in this variable in plants of B. glabrifolia and
B. copallifera (Figure 2), and an increase in those of B. linanoe.
Initial differences in size variables remained, although they
were less evident in root length and increased in diameter
(F = 4.7, d. f. 2, 69 P = 0.013 and F = 10.4, d. f. 2, 69 P < 0.001).
Comparisons between harvests showed that the diameter of
the longest root increased significantly in relation to the initial
values at all sites, while length increased only at CIE (Figure 2).
al concluir el periodo tenía hojas, por lo que no se realizaron
los análisis para las variables foliares. A diferencia de las otras
especies, en B. copallifera los valores de biomasa de
tallo y raíz no mostraron un incremento significativo
en este sitio, lo que se relaciona con la baja tasa de
crecimiento relativo (TCR). Variable que presentó
diferencias significativas entre localidades (P ≤ 0.05),
con valores promedio más altos en el CIE (Cuadro 4).
Desarrollo de raíces
El número de raíces, así como la longitud y el diámetro de la
raíz con mejor desarrollo presentaron diferencias significativas
entre sitios y especies. Antes del trasplante (junio) el primero
fue significativamente mayor en B. glabrifolia y B. copallifera
que en B. linanoe (F = 13.1 g, l. 2, 51 P ≤ 0.001). En
cuanto a las características de la raíz más larga, las mayores
dimensiones correspondieron a B. linanoe (F = 10.3, g. l. 2, 50
P < 0.001 y F = 5.7 g, l. 2, 51 P = 0.006), y destacaron
las diferencias iniciales entre especies en longitud y no tanto
en diámetro (Figura 2).
DISCUSSION
In areas showing a strong seasonal pattern in rain, plant
establishment is usually evaluated taking into account the
two contrasting seasons (Gerhardt, 1995). Growth is
restricted to the rainy period, when plants increase
in biomass and store reserves, while during the dry months
they experience hydric stress and maintain a low metabolism
(Murphy and Lugo, 1986). It is expected that the development
that plants attain during the rainy season, especially during their
initial life stages, will have a strong influence in their chances of
surviving the dry period (Gerhardt, 1998).
Al final del periodo de crecimiento (noviembre), las diferencias
iniciales en el número de raíces entre especies ya
no se observaron, lo que se debió a una reducción en
esta variable en B. glabrifolia y B. copallifera (Figura 2), que
no se presentó en B. linanoe. Las diferencias entre taxa en las
variables de tamaño se mantuvieron, aunque disminuyeron en
Survival
Survival during the growing season was high in B. linanoe and
B. glabrifolia, and low in B. copallifera, especially at ERBRT.
102
Figura 2. Número de raíces (A), diámetro (B) y longitud (C) de la raíz más larga (promedio ± e. e.) en plantas de tres especies de
Bursera al momento de la cosecha inicial y final (cuatro meses después de la siembra) en CIE, ERBRT y JE. Las letras indican
diferencias significativas entre sitios para cada especie.
Figure 2. Root number (A), diameter (B) and length (C) of the longest root (mean ± s. e.) in plants of three species of Bursera before and
four months after planting at three sites: CIE, ERBRT and JE. Different letters indicate significant differences between harvests
and sites.
la longitud y se incrementaron en el diámetro (F = 4.7 g, l. 2, 69
P = 0.013 y F = 10.4 g, l. 2, 69 P < 0.001); las raíces de B. linanoe
fueron mayores.
High mortality during the dry season is common in arid and
semiarid ecosystems (Lieberman and Li, 1992;
Gerhardt, 1993; Marod et al., 2002; McLaren and
McDonald, 2003). However, in this case mortality was also
related to site quality, which had an effect on plant growth
during the rainy season. The three species showed higher survival
in the sites with better edaphic conditions and lower
disturbance, which was also evident in the higher growth
rates they attained. Species differences also had an
important effect on survival, as the favorable conditions at CIE
were more evident in survival of B. glabrifolia and B. linanoe
than of B. copallifera (Figure 1).
Las comparaciones de las variables de raíz entre cosechas
por especie mostraron que el diámetro de la raíz más larga
aumentó de forma significativa en relación con el valor
inicial en todos los sitios, mientras que la longitud lo hizo sólo
en el CIE (Figura 2), en donde la longitud final de la raíz de
todos los taxa fue significativamente superior a la inicial.
DISCUSIÓN
Soil characteristics at ERBRT, such as compaction and a
high proportion of clay, resulted in frequent flooding during
events of high precipitation, and flooding may cause asphyxia
and rotting of roots (Siebe et al., 1996), with a negative
effect on plant development. The intense superficial water
flow also dug out some cuttings, increasing mortality.
These results are similar to those reported with cuttings
of B. simaruba, whose establishment is affected by the water
storage capacity of soils, as in humid clayish soils roots easily
rot (Messenger et al., 1997; Zahawi, 2005). Additionally, other
field assays at ERBRT have shown that survival of several
tree species decreases in areas having drainage deficiencies
(Galindo, 2006; Ayala, 2008).
El éxito del establecimiento de plantas en zonas con
una marcada estacionalidad hídrica, generalmente,
se evalúa diferenciando dos épocas contrastantes: la de
crecimiento y la de reposo o latencia (Gerhardt, 1995). La
primera se restringe a los meses de lluvia, durante los cuales
los individuos incrementan su biomasa y acumulan reservas,
en tanto que la segunda corresponde a los meses con poca
precipitación, durante los cuales las plantas experimentan
estrés hídrico y mantienen un metabolismo bajo (Murphy y
Lugo, 1986). Es de esperarse que el desarrollo que
alcancen las plantas durante la época de lluvias,
especialmente en los primeros estadios del ciclo de
103
vida, influya en sus probabilidades de enfrentar con éxito la
temporada seca (Gerhardt, 1998).
Although the effect of initial diameter in plant survival was
not globally significant, in two species there was a tendency to
higher mortality of cuttings with diameters lower than 10 mm
during the first four months after transplanting, so it advisable
to use this measure as a lower limit to select cuttings.
Supervivencia
La supervivencia a lo largo de la temporada de crecimiento fue
alta en B. linanoe y B. glabrifolia, y algo inferior en B. copallifera
en la ERBT. La alta mortalidad en el período de sequía es un
fenómeno común en los ecosistemas de zonas áridas y semi
áridas (Lieberman y Li, 1992; Gerhardt, 1993; Marod et al.,
2002; McLaren y McDonald, 2003). Sin embargo, en
este caso la mortalidad estuvo influida por la calidad del sitio,
que repercutió en el crecimiento las plantas durante
la etapa lluviosa. Las tres especies registraron la supervivencia
más alta en el sitio con mejores condiciones edáficas, que
experimentó una perturbación menos severa, lo que se tradujo
directamente en un mayor crecimiento. También se identificó un
efecto importante de las especie, ya que el ambiente favorable
del CIE fue más notorio en la supervivencia de B. linanoe y
B. glabrifolia que en la de B. copallifera (Figura 1).
Growth
Growth during the rainy season showed clear patterns
despite the fact that the length of the study was short. Growth
in height and diameter were generally low because
of the limitations imposed by site quality (Table 1), but all
three species s h ow e d in cre a s e s in to ta l a n d ro o t
b i o m a s s a n d ro o t / s h o o t r a t i o ( Ta b l e s 2 - 4 ) .
B . lin a no e a l s o s h ow e d significant increases in
above and belowground biomass at the most favorable site
(CIE), w h i l e i n l e s s p r o p i t i o u s c o n d i t i o n s
o n l y root biomass increased (Table 2). In other tropical dry
forest species biomass allocation to leaves has been
negatively related to stem and root allocation in nutrient
poor soils (Huante et al., 1995a). LAR and LWR indexes, which
are a measure of allocation to leaves, decreased
in all cases; as a result either of an increase in
stem and ro ot biomass or a decrease in leaf area
and biomass. The first explanation is more feasible
in plants at CIE, while at the other two sites (JE and ERBRT)
probably both factors contributed, as there was a premature
leaf fall as a result of transplant stress and water saturation of
the roots (Lambers et al., 1998; Larcher, 2003).
En la ERBRT, por el contrario, el alto contenido de arcillas y la
compactación del suelo ocasionaron eventos de anegamiento
frecuentes en el periodo de mayor precipitación, que pueden
ocasionar asfixia radical y pudrición de las raíces (Siebe
et al., 1996) y que afectaron negativamente el desarrollo
de las plantas. El intenso flujo hídrico a nivel superficial, a su
vez, desenterró varias estacas de las dos especies, lo que
incrementó la mortalidad. Estos resultados concuerdan con
lo citado para B. simaruba, cuyo establecimiento está vinculado
con la cantidad de agua que almacena el suelo, ya
que cuando éstos son muy húmedos y con alto contenido de
arcillas, las estacas se pudren con facilidad (Messenger et al.,
1997; Zahawi, 2005). Adicionalmente, en otros ensayos con
varias especies arbóreas en la ERBRT se ha demostrado que
la supervivencia disminuye en áreas con deficiencias en el
drenaje (Galindo, 2006; Ayala, 2008).
Relative growth rates were low (0,002 - 0,012 g g-1 day-1)
with similar values to those of seedlings of species exhibiting
low growth rates, such as Celaenodendron mexicanum Standl.
(Cervantes et al., 1998; Huante and Rincón, 1998). At ERBRT,
previous assays with seedlings of different tree species have
shown similar values; these have been considered a result
of the low phosphorus and high clay content of soil, as well
as its compaction (Ayala-García, 2008). Relative growth
rates of B. glabrifolia, (0,009 g g-1 day-1) are lower than
those of seedlings grown in a greenhouse, 0,025 g g-1 day-1
(Montes, 2006), due to differences in plant origin, age and
environmental conditions.
Aunque el efecto del diámetro inicial en la supervivencia
de las plantas no fue globalmente significativo, pudo
observarse en dos de las tres especies, una tendencia a que
la mayoría de las estacas menores a 10 mm de diámetro
murieran en los cuatro primeros meses después del trasplante,
por lo que sería recomendable usar como límite inferior esa
medida para seleccionar las estacas.
Significant reductions in SLA were found at the end of the
growing season in B. glabrifolia, a species showing a higher
plasticity in this trait than the other two study species. Rapid
responses to changes in radiation have been registered in this
species previously (Montes, 2006), a reaction not found
in B. copallifera, whose thicker leaves could be more expensive,
thus restricting their replacement once they are shed. This could
have contributed to the high mortality observed in this species.
Crecimiento
La evaluación del crecimiento en la temporada de lluvias reveló
patrones claros, a pesar de ser un estudio de corto plazo. El
crecimiento en altura y diámetro en general fue bajo (Cuadro
1) y reflejó limitaciones asociadas a la calidad del sitio; aún
así, las tres especies manifestaron un patrón general
de aumento en la biomasa total, la de la raíz y el cociente
raíz/vástago (cuadros 2 a 4). B. linanoe presentó incrementos
The ecological traits of many Bursera taxa, as well as their
dominance in advanced successional stages in dry tropical
forests and their lower abundance at disturbed sites, allowed
104
us to expect low growth rates, a reduced plasticity and a
preferential resource allocation to roots (Huante et al., 1995b;
Huante and Rincón, 1998; Poorter and Hayashida-Oliver,
2000; Montes, 2006). The results of this study agree with
those predictions.
significativos tanto en la biomasa de partes aéreas como en la
de tejidos subterráneos en el sitio más favorable (CIE), mientras
que en condiciones menos propicias sólo se observó un aumento
en el sistema radical, en comparación con los tejidos aéreos
(cuadros 2 a 4). En otros taxa de bosques tropicales secos se
ha determinado que la asignación de biomasa a hojas está
correlacionada negativamente con la correspondiente al
tallo y raíces en suelos pobres en nutrimentos (Huante
et al., 1995a). Los cocientes CAF y CPF, que son una medida
de la inversión en hojas, disminuyeron en todos los casos, lo
que puede ser el resultado ya sea de un aumento preferencial
de la biomasa de tallo y raíz o de la reducción del área y
biomasa foliar. En el caso de las plantas en el CIE la
primera explicación es más plausible, mientras que en
las del JE y la ERBRT se debe a una combinación de ambas,
ya que se observa una caída prematura de hojas, respuesta
asociada al estrés, probablemente por la saturación
de agua en la zona de las raíces (Lambers et al., 1998;
Larcher, 2003).
Root development
Root biomass increments can result from an increase in the
number of ro ots or from ro ots becoming larger in
diameter and length. In B. linanoe both processes
occurred, while in B. glabrifolia and B. copallifera
growth was attained by increases in root size, as root number
decreased (Figure 2). The larger growth of the main ro ot in
all species at CIE was associated to the higher survival
found there in comparison to the other two sites. This
underlies the importance of edaphic conditions for the
establishment of plants propagated by cuttings. The larger
initial dimensions of the root system of B. linanoe plants
seems to have been a relative advantage in relation to the
more abundant but smaller ro ots of B. copallifera
and B. glabrifolia. Root mortality during the rainy season could
be the result of transplant stress combined with the anoxic
conditions found during flooding events at JE and ERBRT. Other
studies in dry tropical forests have found high root mortality
during the dry season, followed by a rapid proliferation at the
beginning of the rainy season (Kavanagh y Kellman, 1992). In
this study, root number declined during the rainy season in two
of the three species and this process probably continued during
the dry months, compromising survival in sites such as ERBT.
Las tasas de crecimiento en biomasa registradas fueron bajas
y los valores (entre 0,002 y 0,012 g g-1 día-1) son cercanos a
los consignados en plántulas de especies de lento crecimiento,
como Celaenodendron mexicanum Standl. (Cervantes et al.,
1998; Huante y Rincón, 1998). Desafortunadamente no hay
datos de crecimiento de otras plantas de bosque tropical
caducifolio producidas a partir de estacas, sino sólo
de aquellas propagadas por semilla). En la ERBRT,
ensayos realizados con plántulas de diferentes taxa
arbóreos han generado valores similares a los de este
estudio, que se han explicado por el bajo contenido
de fósforo, el alto contenido de arcillas y la compactación del
suelo (Ayala-García, 2008). En el caso de B. glabrifolia las
tasas de crecimiento calculadas (0,009 g g-1 día-1 en promedio,
Cuadro 4), son inferiores a las de plántulas producidas por
semillas en invernadero, 0,025 g g-1 día-1 (Montes, 2006), lo
cual puede responder a las diferencias en el origen, la edad
de las plantas y las condiciones ambientales.
CONCLUSIONS
The results of the classical growth analysis showed a direct
relation to field survival, which was higher in B. linanoe, the
species having the largest increase in stem diameter
and height, the highest relative growth rate and a prolific
development of the root system. B. glabrifolia and B. copallifera
showed a modest root growth, lower growth rates and
decreases in photosynthetic area during the rainy season,
especially at ERBRT, where mortality was extensive.
En B. glabrifolia se registraron disminuciones en el AFE al
final de la temporada de crecimiento, lo que muestra su mayor
plasticidad con respecto a las otras dos especies de interés. Se
sabe de respuestas rápidas en variables relacionadas
con las hojas de este taxón como resultado de cambios en
los niveles de radiación (Montes, 2006), reacción que no se
presentó en B. copallifera, cuyas hojas más gruesas podrían
ser más costosas, lo que limitaría su recambio una vez que se
pierden, y pudo haber influido en su alta mortalidad.
Reintroduction of Bursera plants obtained from small cuttings
is a feasible tool for the restoration of disturbed sites, as long
as some aspects related to species and soil characteristics are
taken into account. B. linanoe has extensive root development
and relatively high growth, but must be introduced in sites
whose soils lack compaction or drainage problems. The same
soil characteristics must be met if B. copallifera and
B. glabrifolia cuttings will be used; however, the high
mortality of the former could be reduced if plants are
kept in the nursery for a longer period before transplanting,
in order to promote root development and thus increase
field survival.
Los rasgos ecológicos de muchos taxa de Bursera, como
su dominancia en estadios sucesionales avanzados
en los bosques tropicales secos y su menor abundancia en
sitios muy perturbados, permitían esperar tasas de crecimiento
relativamente bajas, una plasticidad reducida y una asignación
preferencial de recursos a las raíces (Huante et al., 1995b;
105
ACKNOWLEDGMENTS
Huante y Rincón, 1998; Poorter y Hayashida-Oliver, 2000;
Montes, 2006). Todo ello coincide con los resultados obtenidos
en el presente estudio.
Desarrollo de raíces
We are grateful to F. Ayala, B. Barrales, R. Díaz, P. Mendoza, A. Sierra, E.
Soriano and J. Velásquez for their support during field work. Architect Javier
Rojas and anthropologist Paul Hersch allowed us to use the facilities at CIEUNAM and the Ethnobotanical Garden of INAH, respectively. T. Valverde and
two anonymous reviewers made valuable suggestions to improve the original
manuscript.
El aumento registrado en la biomasa de la raíz de todas
las especies puede ser consecuencia de un aumento
en su número o del desarrollo de raíces más largas y
gruesas. En B. linanoe ocurrieron ambos procesos,
mientras que en B. glabrifolia y B. copallifera obedeció
al incremento en diámetro y longitud de algunas raíces, ya
que su cantidad disminuyó (Figura 2). El mayor crecimiento de
la raíz principal, que se observó en las tres especies
en el CIE, se correlacionó con la mayor supervivencia en
comparación con las otras dos localidades. Lo anterior
subraya la importancia de las condiciones edáficas para
el establecimiento de plantas propagadas por estacas. Así
mismo, las mayores dimensiones de las raíces de B. linanoe
al momento del trasplante parecen representar una ventaja
con respecto a las raíces más abundantes, pero de menor
tamaño, de B. copallifera y B. glabrifolia. La mortalidad
de estas estructuras durante la época de lluvias pudo deberse,
en parte, al estrés provocado por el trasplante, aunado a las
condiciones de anoxia durante los eventos de anegamiento.
En general en bosques estacionales la mortalidad más alta de
raíces se verifica en la temporada seca, y es seguida
por una rápida proliferación a inicios de la temporada de
lluvias para aprovechar la disponibilidad de agua (Kavanagh y
Kellman, 1992). En el experimento aquí documentado, el número
de raíces se redujo en la época húmeda en dos especies y
cabe esperar que esto se acentúe aún más durante la etapa
seca, comprometiendo así la supervivencia en localidades
como la ERBRT.
This study was possible thanks to the financial support of the project “Ecosystem
management and human development: the Apatlaco and Tembembe basins”,
SDEI-TTID-02, financed by the National Autonomous University of Mexico. The
first author was also supported by a grant of the Packard Foundation.
CONCLUSIONES
Los resultados del análisis de crecimiento fueron congruentes
con la supervivencia observada, que fue más alta en B. linanoe,
especie que presentó el mayor incremento en el diámetro y
la altura de las plantas en campo, una mayor tasa
relativa de crecimiento y un buen desarrollo del
sistema radicular. B. glabrifolia y B. copallifera, en cambio,
mostraron un desarrollo radicular más modesto, un menor
crecimiento y una disminución de la superficie fotosintética
durante la época de lluvias, en especial en la ERBRT.
La reintroducción de plantas de Bursera producidas a partir
de estacas pequeñas es factible para la restauración de
sitios perturbados, mientras se consideren algunos aspectos
relacionados con la especie y las características del
suelo. B. linanoe tiene un buen desarrollo radicular y
crecimiento inicial en campo, pero debe introducirse en
sitios cuyo suelo no esté muy compactado y sin problemas de
drenaje. Las mismas características del suelo deben buscarse al
106
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emplear estacas de B. glabrifolia y B. copallifera; sin embargo
la alta mortalidad que experimentó esta última especie hace
recomendable mantener el material vegetal en vivero por un
periodo más extenso previo al trasplante, para promover el
desarrollo de las raíces e incrementar así la supervivencia en
campo.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos la ayuda en campo de F. Ayala, B. Barrales, R.
Díaz, P. Mendoza , A . Si e r ra , E . S o r i a n o y J . Ve lá s q u ez . El
Arq. Javier Rojas y el Antrop. Paul Hersch facilitaron el uso de
las instalaciones del CIE-UNAM y el Jardín Etnobotánico del INAH,
respectivamente. A T. Valverde y dos evaluadores anónimos por haber hecho
valiosas sugerencias que mejoraron el manuscrito original.
El estudio presente fue posible gracias al apoyo económico del proyecto
“Manejo de ecosistemas y desarrollo humano: las cuencas del Apatlaco y el
Tembembe” SDEI-TTID-02, financiado por la UNAM. La primera autora contó
con el respaldo financiero de la fundación Packard a través del Posgrado en
Ciencias Biológicas de la UNAM.
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108
EVALUACIÓN DE LA SIEMBRA AÉREA CON Enterolobium cyclocarpum (Jacq.)
Griseb EN EL EJIDO LEONA VICARIO QUINTANA ROO.
ASSESSMENT OF THE Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb AERIAL SOWING AT LEONA
VICARIO EJIDO, QUINTANA ROO
Xavier García Cuevas1, Efraín Velasco Bautista2, Bartolo Rodríguez Santiago1,
Antonio González Hernández2 y Francisco Camacho Morfín2
RESUMEN
La dispersión de semillas mediante aeronaves, llamada reforestación aérea, es un método de siembra que facilita
cubrir grandes áreas en poco tiempo y en sitios de difícil acceso por vía terrestre. Debido a la urgente necesidad
de revertir los índices de deforestación en México, la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) inició el uso de esta técnica al
principio del siglo XXI. En el presente estudio se describe la experiencia, sobre el particular, con semillas de ““pich”” (Enterolobium
cyclocarpum) en una superficie de 2,000 ha en terrenos que presentaron incendios durante 2006, en el ejido Leona Vicario, municipio
de Benito Juárez, en el estado de Quintana Roo, México. Se seleccionaron 33 ha con el propósito de evaluar el
número de semillas depositadas y la cantidad de plántulas por unidad de superficie, así como su crecimiento inicial. Se diseñaron
unidades de muestreo rectangulares y se distribuyeron sistemáticamente. Los resultados indicaron que la densidad
programada de 5,000 semillas ha-1 no se logró, ya que se obtuvieron 3,915 semillas ha-1; el establecimiento de las plantas a los 90
días de haberse realizado la siembra aérea fue aproximadamente de 22% y las plantas de “pich” alcanzaron una
altura promedio de 40 cm, a los tres meses de edad.
Palabras clave: Enterolobium cyclocarpum, crecimiento inicial, densidad de siembra, ejido Leona Vicario, siembra aérea,
Quintana Roo.
ABSTRACT
Seed dispersal by aircrafts, named aerial reforestation, is a sowing method that makes it easier to cover great area in
a short time in places difficult to reach. In order to assist the urgent need to revert the deforestation process in Mexico, the National
Forest Commission (CONAFOR) started to use such technique at the beginning of this century. In the present study is described
the experience with Enterolobium cyclocarpum seeds in a 200 ha land where forest fires occurred during 2006, in the Leona
Vicario ejido at Benito Juárez municipio, Quintana Roo State, Mexico. Of the 2000 ha, only 33 were selected in order to assess
the number of seeds that came into the ground and of seedlings by surface unit, as well as their initial growth. Rectangular
sampling units were used, and systematically displayed. The assessment results showed that the 5,000 ha-1 seeds programmed
as sowing density was not accomplished, as only 3915 ha-1 seeds were counted;90 days after seed dispersal, seedling establishment
was around 22 percent and seedlings reached an average height of 40cm at three months old.
Key words: Enterolobium cyclocarpum, initial plants growth, sowing density, ejido Leona Vicario, aerial sowing, Quintana Roo State.
Fecha de recepción: 26 de junio de 2009
Fecha de aceptación: 08 de noviembre de 2010
1
2
Campo Experimental Chetumal. Centro de Investigación Regional del Sureste. INIFAP. Correo-e: [email protected]
Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales. INIFAP.
109
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
El establecimiento de vegetación forestal, por lo general, se
lleva a cabo colocando propágulos o plántulas en el terreno;
la primera opción es menos costosa, mientras que la segunda,
aun cuando es más cara incrementa la probabilidad
de supervivencia de las plantas deseadas. Este último método
se llama reforestación convencional (Duryea, 2000; Willoughby
et al., 2004; Ezell, 2009).
The establishment of forest vegetation is usually made by
placing propagules or seedlings in the field; the first option is
less expensive, while the second, although it is more demanding,
increases the probability of survival of desired plants. This latter
method is named conventional reforestation (Duryea, 2000;
Ezell, 2009; Willoughby et al., 2004).
The use of seeds for reforestation is named direct seeding
(Duryea, 2000; Willoughby et al. 2004; Ezell, 2009) and can be
accomplished through several techniques, from manual
broadcast sowing in the field to the distribution by means of
aircraft (air seeding), which allows covering large areas in a
short time, and in difficult places to reach by land (Westveld,
1949; Schroeder, 1950; San Buenaventura y Asiddao, 1957;
Wood, 2000; Campbell, 2001; Castell et al., 2003). The
National Research Council already consigned (1981) that it
was “an old newness”.
Al uso de semillas para la reforestación se le denomina
siembra directa (Duryea, 2000; Willoughby et al. 2004; Ezell,
2009) y puede efectuarse mediante distintas técnicas, desde la
dispersión manual al voleo en el terreno hasta la distribución
mediante aeronaves (siembra aérea), la cual se considera una
técnica que permite cubrir grandes áreas en poco tiempo y
en sitios de difícil acceso por vía terrestre (Westveld, 1949;
Schroeder, 1950; San Buenaventura y Asiddao, 1957; Wood,
2000; Campbell, 2001; Castell et al., 2003). El National
Research Council ya consignaba (1981) que se trataba de “una
vieja novedad”.
Helicopters or airplanes can be used for aerial seeds dispersal
(National Research Council, 1981). The first have are able to
land on a clear sites of small size and recharge seeds
and fuel faster than the second (Brohm, 1967; Barnett and
Chappell, 1975; Casas, 2000; Wood, 2000). The advantage
of airplanes is that their operation is less expensive.
La dispersión aérea de las semillas se realiza con
helicópteros o aeroplanos (National Research Council, 1981).
Los primeros tienen la característica de aterrizar en
sitios despejados de pequeñas dimensiones y recargarse
de semillas y combustible más rápido que los segundos
(Brohm,1967; Barnett y Chappell,1975; Casas, 2000; Wood,
2000). La ventaja de los aeroplanos es que su operación
resulta menos costosa.
Aerial centrifugal sowers of multiple rows are placed into
the helicopters, while to airplanes a Venturi disperser fed by a
hoper is adapted, which can have internal agitators to force the
exit of seeds through a gate or square perforations (Westveld,
1949, Derr, 1958; Duryea, 2000).
A los helicópteros se les coloca un sembrador aéreo
centrífugo de hileras múltiples, mientras que a los aeroplanos
se les adapta un dispersor Venturi alimentado por una
tolva, que puede tener agitadores internos para impulsar
la semilla a que salga por una compuerta o por perforaciones
rectangulares (Westveld, 1949, Derr, 1958; Duryea, 2000).
As a consequence of seeds and seedlings predation, and the
occurrence of frosts and droughts, in general terms,
the probability of establishing a plant from a seed that
was dropped from the air is from 20 to 60 per cent. Therefore,
to achieve a population of 1,500 to 2,000 plants ha-1, the
National Research Council (1981) and the Forest Aviation of
Mexico (2004), recommend a density of 10,000 viable
seeds ha-1. Casas (2000) worked with 90,000 ha-1 seeds of
Pinus halepensis P. Mill.and Castell et al. (2003) with 120,000
seeds ha-1. Boland et al. (1980) stated that a population of
1,500 to 2,000 ha-1 of Eucalyptus delegatensis R. T. Baker
trees plants is reached with 20 g of seed when it is sown at a
nursery, but for aerial seeding 900 g are required.
Como consecuencia de la depredación de semillas y
plántulas, y por la ocurrencia de heladas y sequías, por lo
general la probabilidad de que se establezca una planta a
partir de una semilla arrojada desde el aire va del 20 al 60%.
Por ello, para lograr una población de 1,500 a 2,000 plantas
ha-1, el National Research Council (1981) y la Aviación Forestal
de México (2004) recomiendan una densidad de 10,000
semillas viables ha-1. En Pinus halepensis M. Bieb., Casas
(2000) trabajó con 90,000 semillas ha-1y Castell et al. (2003)
con 120,000 semillas ha-1. Boland et al. (1980) mencionan que
para Eucalyptus delegatensis R.T.Baker, dicha población
de árboles se logra con 20 g de semilla cuando se propaga
en vivero, pero en la siembra aérea se requieren
900 g. Estas densidades de siembra se explican por los bajos
porcentajes de establecimiento que se han detectado tanto en
eucaliptos como en la especie de pino antes mencionada, por
The seeding densities can be explained by the low
establishment per cent that has been detected in eucalyptus
and in this pine species, regularly under 20 per cent (Castell
y Llacuna, 2000; Roget, 2000; Campbell, 2001). Westveld
(1949) evaluated sowing densities higher than 24,000 seeds
ha-1 (50,000 and 140,000) of white pine (Pinus strobus L.) and
obtained 15,000 trees ha-1.
110
X. García et al.,
lo común inferiores al 20% (Castell y Llacuna, 2000; Roget,
2000; Campbell, 2001). Westveld (1949) evaluó densidades
de siembra superiores a las 24 mil semillas ha-1 (50,000
y 140,000) de Pinus strobus L. (pino blanco), y obtuvo hasta
15,000 árboles ha-1.
In aerial seeding it is also necessary to take into account the
loss of seed due to consumption by wildlife (Llacuna, 2000). To
reduce the effect of this factor the process of pelletization is
used, also called pelleting, which consist in covering seeds with
permeable materials that include animal-repellent substances.
The covering can be prepared with clay (Cultura Integral
Forestal, 2007; Aviación Forestal, 2004) or latex paint, which is
an easier option, cheaper and less noxious for the germination
process (Barnett and Chappell, 1975; National Research
Council, 1981; Willan, 2001). An additional attribute of pelleting
is that a uniform shape and weight of propagules is obtained,
making handling and distribution an easier task (Wood, 1981,
1983 and 2000; Pemán, 2002; Vargas, 2003). Another option
is to mix seeds with stuffing material such as agriculture seeds or
preferably sawdust (Westveld, 1949; Aviación Forestal, 2004).
En la siembra aérea también es necesario tomar en
cuenta la pérdida de semilla debido al consumo que ejerce la
fauna silvestre (Llacuna, 2000). Para reducir el efecto
de dicho factor se utiliza la peletización, llamada
pildorado, que consiste en cubrir las semillas con un
material permeable que contenga sustancias para rechazar
a los animales. El recubrimiento se hace mediante arcilla (Cultura
Forestal Integral, 2007; Aviación Forestal, 2004) o pintura de
látex, opción más sencilla, barata y menos nociva para la
germinación (Barnett y Chappell, 1975; National Research
Council, 1981; Willan, 2001). Una cualidad adicional del
peletizado es que se consigue una forma y peso uniforme de
los propágulos, lo que hace más fácil su manejo y distribución
(Wood, 1981,1983 y 2000; Pemán, 2002; Vargas, 2003;).
Otra opción es mezclar las semillas con un material de relleno,
como semillas agrícolas o preferentemente aserrín (Westveld,
1949; Aviación Forestal, 2004).
With respect to soil preparation, plant establishment is
reduced in areas with excessive vegetation competition and in
sites exposed to sunlight (Westveld, 1949). In Russia for example,
in places subjected to fires or logging, sowing without soil
removal brought better results than plowing (Unasylva, 1953).
One problem linked to aerial seeding is the difficulty to
determine seed density in the field (San Buenaventura y
Asiddao, 1957; Derr, 1958; National Research Council, 1981).
The risk that the material falls off-site increases with the altitude
of the flight and the lack of satellite navigation systems (Wood,
2000). In seeding by aircrafts, Westveld (1949) reported an
average speed of 130 km h-1 at a height of 15 to 23 m above
tree crowns; the distances between flight lines were around 15
m. Aviación Forestal (2004) indicates that in airborne dispersal
of seeds, straight lines have been followed, flying at a height of
100 m and 230 km h-1.
En cuanto a la preparación del suelo, el establecimiento de las
plantas se reduce en las áreas con una excesiva competencia
de la vegetación, así como en sitios expuestos a la insolación
(Westveld, 1949). En Rusia por ejemplo, en lugares sometidos a
incendios o talas la siembra sin remover el suelo dio mejores
resultados que el uso del arado (Unasylva, 1953).
Un problema asociado a la siembra aérea es la dificultad
de precisar la densidad de semillas en el terreno (San
Buenaventura y Asiddao, 1957; Derr, 1958; National
Research Council, 1981). El riesgo de que el material quede
fuera del predio se incrementa con la altura de vuelo y con la falta
de sistemas satelitales de navegación (Wood, 2000). En
la siembra con avión, Westveld (1949) registró una velocidad
media de 130 km h-1 a una altura de 15 a 23 m sobre la copa
de los árboles; las distancias entre las líneas de vuelo
fueron de 15 m, aproximadamente. Aviación Forestal (2004)
indica que en la dispersión aérea de semillas se han seguido
líneas rectas, con vuelos a una altura de 100 m y a 230 km h-1.
When analyzing the airborne dispersal of poison bait for
noxious wildlife, Morgan (1994) found that without marking
the flying lines on the ground an incorrect distribution came
out, which can be improved through satellite equipment for
flights guiding. Although other authors have established that
this navigation equipment can even control the output of seeds
from deposits (Aviación Forestal, 2004), air hoses are still being
put at the corners of the land to favor the proper dispersal of
seeds (Casas, 2000). In addition, in order to get more efficiency
in this process, exploratory flights are recommended over the
focused area (National Research Council, 1981).
Al analizar la dispersión aérea de cebos envenenados
para la fauna nociva, Morgan (1994) observó que sin marcar
las líneas de vuelo en el terreno se tenía una distribución
incorrecta, aspecto que se mejora con el uso de equipo satelital
que guíe los vuelos. Aun cuando otros autores establecen que
este equipo de navegación puede, incluso, controlar la
salida de las semillas del depósito (Aviación Forestal, 2004),
todavía se siguen colocando mangas de aire en los vértices
del terreno para facilitar la dispersión adecuada de
las semillas (Casas, 2000). Además, con el fin de obtener
mayor eficiencia en la dispersión se recomienda hacer vuelos
The highest aerial reforestation cost is seed (Duryea, 2000).
According to the National Research Council (1981),
the characteristics that make species suitable for seeding
are: easy collection of the seeds in large quantities,
their average size, being compatible with the planting
equipment, having high germination potential and ability to
germinate fast. Besides this, seedlings should tolerate sunlight,
temperature variations, long periods of drought, a wide range
of soil conditions and an ability to grow quick deep roots in
111
exploratorios en el área de interés (National Research
Council, 1981).
order to enhance the probability to tolerate adverse weather
conditions in the period after germination.
El mayor costo en la reforestación aérea es por concepto
de la semilla (Duryea, 2000). De acuerdo con el National
Research Council (1981) las características que hacen a una
especie apropiada para la siembra aérea son las
siguientes: facilidad de recolección de semillas en
grandes cantidades, tamaño medio de éstas; ser compatibles
con los dispositivos de siembra; tener alto poder
germinativo y capacidad para germinar pronto en la
superficie del terreno. Aunado a lo anterior, las plántulas deben
tolerar la insolación, las variaciones de temperatura, periodos
prolongados de sequía, una amplia gama de condiciones del
suelo y desarrollar raíces profundas rápidamente para que
las plantas tengan más probabilidad de tolerar condiciones
climáticas adversas en el periodo posterior a la germinación.
In response to the urgent ne ed to reverse
deforestation rates in Mexico, the National Fo re s t r y
Co mmi s s i o n (CONAFOR) began to implement the method
of aerial sowing at the beginning of this century (Nevares, 2003;
Vargas, 2003) and in 2006 requested INIFAP the monitoring of
field work, particularly in Quintana Roo, where “pich” seeds
were used (Enterolobium cyclocarpum).
In other regions of Mexico, the common name of this species
is “guanacastle” or “parota”. Enterolobium cyclocarpum is a
leguminous fast-growing tropical mimosoidea, whose
main value lies in its edible seeds and semi-precious wood,
which is valued for its good features, however it produces
an irritant powder when it is being shaped (Pennington y
Sarukhán, 1998; Benítez et al., 2004).
Debido a la urgente necesidad de revertir los altos
índices de deforestación en México, la Comisión Nacional
Forestal (CONAFOR) empezó a implementar el método
de siembra aérea a principios del presente siglo (Nevares,
2003; Vargas, 2003) y en el 2006 solicitó al Instituto
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y
Pecuarias (INIFAP) el seguimiento de los trabajos de campo,
particularmente en Quintana Roo, en donde se utilizó semilla
de pich (Enterolobium cyclocarpum).
The objective of the present research was to evaluate the
dispersion of seeds and early growth of seedlings of “pich”
(Enterolobium cyclocarpum from the aerial seeding of 2006
in the Leona Vicario ejido, state of Quintana Roo.
The hypotheses of the study were:
a) The dispersed seeds by air will fall on the ground.
b) Seedlings from air dispersion showed good development.
En otras regiones del país el nombre común de este taxón
es guanacastle o parota. Enterolobium cyclocarpum es una
leguminosa mimosoidea tropical de rápido crecimiento,
cuyo principal valor reside en sus semillas comestibles y su
madera semipreciosa, la cual es apreciada por sus buenas
características, no obstante que produce un polvo irritante al
trabajarla (Pennington y Sarukhán, 1998; Benítez et al., 2004).
Site Features
The reforested area is located in the ejido Leona Vicario, at
Benito Juárez municipio, in the State of Quintana Roo, Mexico
(Figure 1) between 20°55’00’’ and 20°58’4.2’’ ‘North and
between 87°13’32.2’’ and 87º16’00’’ of West and at an
altitude of 10 m. Weather is subhumid warm with summer
rains and an estimated annual average temperature of
24.5 ° C. The annual rainfall from 1,130 to 1,182 mm and the
dominating soil type is litosol. The dominant vegetation is semievergreen medium rain-forest.
El objetivo del trabajo fue evaluar la dispersión de las semillas
y el crecimiento inicial de las plántulas de pich (Enterolobium
cyclocarpum) de la siembra aérea realizada en el 2006 en el
ejido Leona Vicario, municipio Bento Juárez, Q. Roo.
Las hipótesis del estudio fueron:
a) La semilla dispersada vía aérea caerá en el terreno.
From the 2,000 ha of reforested land, 33 ha (300 x 1,100 m)
were taken to establish plots for monitoring the aerial seeding.
No additional work to prepare the ground was made,
since a forest fire in the Spring of 2006 had left it in the right
conditions for the sowing.
Características del sitio
Germination test
La superficie reforestada se ubica en el ejido Leona Vicario,
municipio Benito Juárez, Quintana Roo, México (Figura 1), entre
The Enterolobium cyclocarpum material, collected in Yucatan,
Campeche and Quintana Roo during 2005 and 2006
was used.
b) Las plántulas producto de la dispersión aérea
presentarán buen desarrollo.
112
X. García et al.,
Figura 1. Ubicación geográfica de área de estudio.
Figure 1.Location of study area.
las coordenadas 20°55’00’’ a 20°58’4.2’’ de latitud norte y
87°13’32.2’’ a 87°16’00’’ de longitud oeste, a una altitud de
10 m. El clima es cálido subhúmedo con lluvias en verano y una
temperatura media anual estimada de 24.5 °C; la precipitación
anual es de 1,130 a 1,182 mm y predominan los suelos
de tipo litosol. La vegetación dominante es selva
mediana subperennifolia.
To remove the inhibitory effect of the impermeable seed coat
of this species over germination, seeds were immersed in hot
water at 75° C for six minutes (Ramírez and Camacho, 1987;
Camacho, 1994). In order to verify germination, some tests
were made with four replications of 100 seeds of each lot in
transparent plastic trays, using soil as a substrate, and were
incubated at 28°C during 28 days in the Forest Germ Plasm
Laboratory of CENID COMEF.
De las 2,000 ha reforestadas se seleccionó un área de 33
ha (300 x 1,100 m) donde se establecieron las parcelas para
el seguimiento de la siembra aérea. Ahí no se efectúo ningún
trabajo adicional de preparación del suelo, pues el incendio
de la primavera del 2006 lo había dejado en condiciones
adecuadas para el trabajo propuesto.
Design of sampling units
In the central part of the 2,000 ha land, a 300
x 1100 m (33 ha) a strip was marked following a
North - South orientation (Westveld, 1949; San
Buenaventura and Asiddao, 1957; Casas, 2000), where
temporary and permanent sampling units were located, both
with a rectangular shape.
Prueba de germinación
Se usó material de Enterolobium cyclocarpum recolectado
durante 2005 y 2006 en Yucatán, Campeche y Quintana Roo.
Temporary plots were covered with a 150 bore polyethylene
sheet, 3 m wide by 16.6 m long (Figure 2), for the aim of assessing
the amount of seeds dispersed by the aircraft. To facilitate the
placement of the plastic cover on the 50 m2 corresponding
to the temporary plot, it was necessary to clean the area of
vegetation with chainsaws and “machetes”.
Para eliminar el efecto inhibitorio que tiene la testa
impermeable de esta especie sobre la germinación, las
semillas se sumergieron en agua caliente a 75 oC por seis
minutos (Ramírez y Camacho, 1987; Camacho, 1994). Con el
fin de verificar la germinación se realizaron pruebas con cuatro
repeticiones de 100 semillas de cada lote dentro de charolas
de plástico transparente y se utilizó tierra como sustrato,
las cuales fueron incubadas a 28 oC durante 28 días en el
Laboratorio de Germoplasma Forestal del CENID-COMEF.
Diseño de las unidades de muestreo
En el centro del terreno de 2,000 ha se delimitó una franja
de 300 1,100 m (33 ha) orientada de norte a sur (Westveld,
1949; San Buenaventura y Asiddao, 1957; Casas, 2000), en
la que se ubicaron las unidades de muestreo designadas como
temporales y permanentes, ambas de forma rectangular.
Figura 2. Lámina de polietileno de la parcela temporal.
Figure 2. Polyethylene sheet of the temporary plot.
113
Las parcelas temporales fueron cubiertas con una lámina de
polietileno calibre 150 de 3 m de ancho por 16.6 m de largo
(Figura 2) con el propósito de evaluar la cantidad de semillas
dispersadas por la aeronave. Para facilitar la colocación de
la cubierta plástica en los 50 m2 que correspondían a la parcela
temporal fue necesario limpiar el espacio de vegetación con
motosierra y machete.
Permanent and temporary plots were delimited following a
parallel display, at a 4 m distance (Figure 3). The development
of seedlings of Enterolobium cyclocarpum was monitored in
both types of plots.
Las parcelas permanentes se delimitaron en forma paralela
a las temporales, a una distancia de 4 m (Figura 3). En ellas
se llevó a cabo el monitoreo del desarrollo de las plántulas de
Enterolobium cyclocarpum.
El criterio para definir el tamaño de la parcela temporal
(50 m2) fue el número potencial de semillas que caerían en
una superficie de tamaño fijo fuera superior a 15 individuos,
a partir de la densidad de semillas programada (5,000 ha-1)
y con base en el supuesto de que la dispersión de las semillas
es aleatoria. Este tamaño de la unidad de muestreo superó a
los de Westveld (1949), San Buenaventura y Asiddao (1957) y
Casas (2000).
Se establecieron 33 unidades de muestreo distribuidas en
el área de estudio de manera sistemática y espaciadas
a una distancia de 100 m (Figura 4), con lo que se obtuvo
una intensidad de muestreo del 0.5%.
Figura 3. Unidades de muestreo
Figure 3. Sampling units
Equipo de siembra
The criterion for defining the temporary plot size (50 m2)
was that the potential number of seeds that could fall on an
area of fixed size would be more than 15 individuals, based
on the programmed seed density (5,000 ha-1) and under the
assumption that seed dispersal occurs randomly. The size of
the sampling unit was bigger than what Westveld (1949), San
Buenaventura and Asiddao (1957) and Casas (2000) used.
La siembra aérea la realizó una compañía particular el 5 de
agosto del 2006. Se empleó una avioneta Air Tractor AT402 con un motor Pratt & Whitney PT6-15AG. En la tolva de
la aeronave se conectaba un Venturi dispersor graduable
con capacidad de descarga de 0.01 hasta 150 kg ha -1,
mismo que se calibraba mediante la velocidad de giro de un
rodillo alimentador dotado de aletas.
33 sampling units were established and systematically
distributed in the study area and spaced at a distance of 100 m
(Figure 4), thus obtaining a sampling intensity of 0.5%.
La aeronave disponía de un geolocalizador satelital DGPS
Marca Satloc 99.5G AGNAV que contenía las coordenadas
del área y registraba digitalmente las líneas en que se
activaba el Venturi para la dispersión de la semilla. Los vuelos
se realizaron a una velocidad de 240 km h-1 y a una altura
de 100 m.
Dispersión de la semilla y evaluación posterior
El día anterior a la dispersión de la semilla las parcelas
temporales se cubrieron con el plástico de polietileno.
Las permanentes se delimitaron mediante cinta y estacas.
Momentos después de efectuada la liberación del material se
inspeccionaron las primeras para contar el número de semillas
en cada una de ellas y retirar el plástico.
100 m
Figura 4. Separación entre unidades de muestreo.
Figure 4. Spacing between sampling units
114
X. García et al.,
El monitoreo del número de plántulas emergidas y su
altura, esta última se consideró desde el nivel del suelo hasta
la yema terminal, se hizo en las parcelas permanentes a los 45
y 90 días a partir de la siembra (Figura 5).
Sowing equipment
Air sowing was carried out by a private company on
August 5th, 2006 with an Air Tractor AT-402 light aircraft with
a Pratt & Whitney PT6-15AG motor. In the hopper of
the aircraft was connected a Venturi disperser with adjustable
discharge capacity of 0.01 to 150 kg ha-1, which was adjusted
by the turning speed of a feed roller equipped with fins.
Análisis de datos
La información de campo se analizó mediante el Statistical
Analysis System (SAS) V8, y consistió en estimaciones
puntuales y por intervalo (al 95% confianza) de cada uno de
los siguientes parámetros: número promedio de semillas
dispersadas por hectárea, número promedio de plántulas por
hectárea y altura promedio de las plántulas a los 45 y 90 días
de la siembra aérea.
The aircraft had a Satloc 99.5G AGNAV DGPS satellite
geolocator, with the coordinates of the area and the lines
where Venturi was activated for seed dispersal were recorded
digitally. The speed of the flights was 240 km h-1.
Seed dispersal and subsequent evaluation
A day before se ed dispersal, the temporary plots
were covered with polyethylene plastic. The
permanent plots were delimitated with tape and stakes.
Moments after the release of the seeds was made, they were
inspected to count the number of seeds in each plot and to
remove the plastic.
La germinación obtenida por cada uno de los lotes de semillas
utilizadas en la siembra después del tratamiento con agua
a 75oC por 6 minutos alcanzaron valores superiores a 40%
(Cuadro 1).
Cuadro 1. Porcentaje de germinación de lotes de Enterolobioum
cyclocarpum en la siembra aérea en el ejido Leona
Vicario, Quintana Roo.
Table 1. Germination of Enterolobium cyclocarpum lots in aerial
seeding in Leona Vicario ejido, Quintana Roo.
Procedencia
Año
Testigo
(%) Germinación
Yucatán
2005
0.00
49.75
Campeche
2005
4.00
62.50
Quintana Roo
2005
3.00
70.50
Yucatán
2006
0.00
41.00
The monitoring of the number of germinated seedlings
and their height was made in the permanent plots, at 45 and
90 days after sowing. It was considered from ground level to
the terminal bud (Figure 5).
Al dispersar la semilla, la aeronave tendió a concentrarse en
la porción noroeste de la franja experimental (Figura 6).
No obstante que la aeronave disponía de un geolocalizador
satelital (Morgan, 1994 y Wood, 2000) y se contaba
con marcas visuales (Casas, 2000) representadas por las
parcelas temporales, la cantidad de semilla ha-1estimada fue
relativamente inferior a la programada (78.3 %) (Cuadro 2).
La amplitud del intervalo de confianza se relaciona con la
variabilidad del número de semillas entre parcelas temporales,
cuyo coeficiente de variación fue alrededor del 50% (Cuadro 2),
inclusive algunos valores son iguales a cero (Figura 7).
Figura 5. Medición de la altura en plantas de pich.
Figure 5. Measurement of “pich” plant height.
Los datos coinciden con los citados por Derr (1958), San
Buenaventura y Asiddao (1957) y National Research Council
(1981), respecto a la dificultad de obtener una densidad de
semillas precisa en el terreno. El resultado puede estar asociado
con la altura de vuelo de la aeronave (220 m) con lo que se
esperaba una franja de siembra de 100 m de ancho.
Field data were analyzed by using the Statistical Analysis
System (SAS) V8; tests consisted in oint estimates and by
interval (at 95% confidence) of each of the following parameters:
average number of seeds dispersed per ha-1, average number
of se edlings per ha -1 at 45 and 90 days after aerial
se eding, and average height of se edlings at 45 and
90 days after se eding.
Data Analysis
115
Cuadro 2. Estimación del número de semillas por parcela y
por hectárea de Enterolobioum cyclocarpum en
la dispersión aérea realizada en el ejido Leona
Vicario, municipio Benito Juárez, Quintana Roo.
Table 2. Estimated number of seeds per plot and per hectare of
Enterolobioum cyclocarpum from the aerial disperal
made in the Leona Vicario ejido, Quintana Roo.
Nivel de
estimación
Densidad
programada
CV
Parcela
25
49.77
Hectárea
5,000
-
Número
de
semillas
The germination from each of the lot of seeds used for sowing
after the treatment with water at 75° C for 6 minutes, reached
values over 40 per cent (Table 1).
During seed dispersal, the aircraft tended to keep at the
Northwestern portion of the experimental band (Figure 6).
Intervalo de Confianza
al 95%*
LI
LS
19.58
16.18
22.97
3,915
3,237
4,593
CV=Coeficiente de Variación; LI=Límite Inferior; LS=Límite Superior.*Se supuso
normalidad del estimador.
CV= coefficient of variation; LI=Lower Limit; LS=Upper Limit.* Normality of the
estimator was assumed.
Durante el periodo de monitoreo se observó un incremento
en el número de plantas de pich en las parcelas permanentes
(Cuadro 3), aspecto que también reconocieron inicialmente
San Buenaventura y Asiddao (1957) en siembras aéreas
de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. En
leguminosas ocurre una pérdida progresiva de la
impermeabilidad de las semillas, por lo que en evaluaciones
sucesivas se registraron incrementos en la cantidad de
las plántulas (Camacho, 1994).
Figura 6. Tendencia del vuelo de la avioneta en la siembra
efectuada en el ejido Leona Vicario, municipio Benito
Juárez, Q. Roo.
Figure 6. Tendency of the airplane flight in the sowing at the
Leona Vicario ejido, Q. Roo.
Although the aircraft had a satellite GPS (Morgan, 1994;
Wood, 2000) and visual marks (Casas, 2000) represented
by the temporary plots, the estimated quantity of seed ha-1
was rather lower than what was programmed (78.3%)
(Table 2). The amplitude of the confidence interval is related to
the variability of the number of seeds among temporary plots,
whose coefficient of variation was around 50 per cent (Table 2)
and even some values were equal to zero (Figure 7).
Cabe mencionar que como se esperaba no hubo emergencia
de plántulas de pich en las parcelas temporales, que durante
la siembra estuvieron cubiertas con plástico, lo que evidenció
que no existía banco de semillas de la especie sembrada.
Figura 7. Número de semillas recolectadas en las parcelas temporales. Las letras X y Y son las coordenadas UTM.
Figure 7. Number of seeds collected from temporary plots. (X and Y letters are UTM coordinates).
116
X. García et al.,
De acuerdo a la estimación puntual del número de plantas
por hectárea (Cuadro 3), la cantidad de individuos a
los 90 días de la siembra fue alrededor de 22% de las semillas
encontradas (Cuadro 2), porcentaje similar al logrado en
otros estudios (Casas, 2000).
These data are consistent with those from Derr (1958), San
Buenaventura and Asiddao (1957) and the National Research
Council (1981), in regard to the difficulty to obtain an accurate
density of seeds on the ground. The result may be associated
Cuadro 3. Estimación del número de plantas de Enterolobioum cyclocarpum en el ejido Leona Vicario, Q. Roo.
Table 3. Estimated number of plants of Enterolobium cyclocarpum, in the Leona Vicario ejido, Q. Roo.
Nivel de
estimación
Días después de la
dispersión
CV
Número de semillas
Parcela
45
77.88
90
Hectárea
Intervalo de Confianza al 95%*
LI
LS
3.76
1.48
6.04
74.25
4.33
1.83
6.84
45
-
752
296
1208
90
-
867
366
1368
CV=Coeficiente de Variación; LI=Límite Inferior; LS=Límite Superior.*No se propuso normalidad del estimador
CV= coefficient of variation; LI=Lower Limit; LS=Upper Limit.* Normality of the estimator was assumed.
Durante el periodo de evaluación, el crecimiento de las
plantas fue relativamente rápido, ya que la altura final se
estimó entre 32 y 50 cm, con una confiabilidad del 95%;
todas las plantas presentaron hojas primarias y secundarias
(Cuadro 4). Fuera de las parcelas permanentes se localizaron
individuos hasta de 1 m de altura.
with the altitude of the airplane flight (220 m), with which a
planting strip of 100 m wide was expected.
During the monitoring period it was observed that the number
of plants of “pich” in the permanent plots increased (Table 3), a
fact that was originally recognized by San Buenaventura and
Cuadro 4. Estimación de la altura promedio de plantas de Enterolobioum cyclocarpum en el ejido Leona Vicario, Quintana Roo.
Table 4. Estimation of the average height of plants of Enterolobioum cyclocarpum, in the Leona Vicario ejido, Quintana Roo.
Intervalo de Confianza al 95%*
Días después de la
dispersión
CV
Altura promedio
(cm)
LI
LS
45
25.59
21.41
17.02
25.82
90
26.55
40.74
32.05
49.43
CV=Coeficiente de Variación; LI= Límite inferior; LS=Límite Superior*Sin suposición de la normalidad del estimador.
CV= coefficient of variation; LI=Lower Limit; LS=Upper Limit.* Normality of the estimator was assumed.
Asiddao (1957) in aerial sowing of Leucaena leucocephala
(Lam.) de Wit. In legumes a progressive loss of the impermeability
of the seed occurs, thus, in successive evaluations, the
number of seedlings was higher (Camacho, 1994).
CONCLUSIONES
El número de semillas por hectárea dispersada por la aeronave
se estimó entre 3,237 y 4,593 (95% de confianza), por lo que la
densidad programada (5,000 semillas ha-1) no se logró.
It is noteworthy that, as expected, there was no emergence
of “pich” seedlings in the temporary plots, which, when planting,
were covered with plastic, which made evident that there was
no seed bank of the sown species.
El número estimado de plantas por hectárea a los 90
días de haber realizado la siembra aérea fue 867, por lo
que a esta edad se considera un establecimiento de
aproximadamente 22%.
From the punctual estimation of the number of plants per
hectare (Table 3), the number of individuals 90 days after
planting was about 22 per cent of the seeds found (Table 2),
a percentage similar to that achieved in other studies
(Casas, 2000).
Dadas las condiciones ambientales de la zona de estudio, el
crecimiento inicial de las plantas de Enterolobioum ciclocarpum
es correcto, ya que alcanzaron una altura promedio de
40 cm a los tres meses de edad.
117
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a la Comisión Nacional Forestal por el financiamiento del
proyecto “Evaluación de la reforestación aérea 2006”; así como, a las personas
que contribuyeron en la toma de datos de campo.
During the assessment period, plant growth was rather fast, in
as much as the final height was estimated between 32 and 50
cm, with a 95 per cent confidence, all plants showed primary
and secondary leaves (Table 4). Outside the permanent plots,
individuals up to 1 m tall were located.
REFERENCIAS
CONCLUSIONS
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The number of dispersed seeds per hectare scattered by the
aircraft was estimated between 3,237 and 4,593 (at 95 per
cent confidence), so the programmed density (5,000 seeds ha1
) was not achieved.
The estimated number of plants per hectare after 90 days
of seeding was 867, which suggests an establishment near 22
per cent.
Starting from the environmental conditions of the study area,
the initial growth of plants Enterolobioum ciclocarpum was
correct, since they reached an average height of 40 cm at
three months old.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank the National Forestry Commission for financing the project “Evaluation
of aerial reforestation 2006”, as well to the people who contributed in taking
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119
120
RELACIONES ENTRE DESCORTEZADORES (COLEÓPTERA: SCOLYTIDAE) Y
VITALIDAD EN BOSQUES DE Pinus hartwegii Lindl.
RELATIONSHIP BETWEEN BARKBEETLES (COLEÓPTERA: SCOLYTIDAE) AND VITALITY IN Pinus hartwegii
Lindl. FORESTS
Rebeca Eugenia González-Medina1, Armando Equihua Martínez2, Martín Alfonso Mendoza Briseño3 y
David Cibrián Tovar4
RESUMEN
La investigación que se describe a continuación busca contrastar la diversidad de descortezadores (Scolytidae) respecto a
indicadores de sanidad en dos bosques de Pinus hartwegii, ubicados al sureste (Parque Nacional Zoquiapan) y sur (Parque Nacional
Cumbres del Ajusco) de la Ciudad de México (D.F). La primera localidad es menos accesible y con mejor apariencia sanitaria.
Se capturaronespecímenes de descortezadores del arbolado de 10 sitios permanentes por localidad, elegidos selectivamente en
transectos a través de ambos bosques de julio de 1996 a enero de 1997. Se registró de cada árbol: longitud, color, retención de
follaje, área foliar dañada, conformación de punta y fuste, presencia de callos, cancros o descortezadores en el trono, grado
de infección por muérdago, edad, altura y diámetro normal; además de la densidad del rodal. Los indicadores de salud forestal
tuvieron una mejor expresión en Zoquiapan, pero no lo suficiente para explicar la pequeña diferencia en diversidad entre localidades
(13 especies en Zoquiapan, 14 en Ajusco y10 en común). La abundancia de descortezadores fue menor en el Ajusco (508 contra
3,067 insectos), pero ambas poblaciones fueron reducidas, implicando escenarios de bajo riesgo. En las dos localidades el taxón más
abundante fue Ips bonanseai (80% de la muestra). La interpretación de los resultados obtenidos sugiere una situación temprana, que
los datos dasométricos confirman, y que parece ser producto de la historia de previas labores de saneamiento en ambos bosques y
a su condición de parques nacionales.
Palabras clave: Abundancia, descortezadores, Ips bonanseai Hopk., Pinus hartwegii Lindl., riqueza, salud forestal.
ABSTRACT
Forest health was contrasted against bark beetle (Coleoptera Scolytidae) diversity in two Pinus hartwegii forests at the southeast
(Parque Nacional Zoquiapan y Anexas), and south (Parque Nacional Cumbres del Ajusco) from Mexico City, Mexico. Zoquiapan
is less accessible and has an apparent better health than Ajusco. Bark beetle specimens were extracted from trees in 10
permanent plots in each location. Plots were subjectively selected in transects at both forests from July 1996 though January 1997.
Variables recorded at each plot include: foliage length, color and retention, damaged leaf area, top and stem form, presence of
callus cankers or bark beetle symptoms on the stem, severity of mistletoe attack, stand density, tree age, height and normal
diameter. As expected, forest health indicators had better scores in Zoquiapan than Ajusco, though differences were insufficient to cause
meaningful differences in diversity between locations (13 species present in Zoquiapan, 14 in Ajusco; 10 species in common).
Abundance of bark beetles was smaller in Ajusco (508 against 3067 insects), though both population were
small, suggesting a low risk scenario. , Ips bonanseai was the most abundant species (80% of sample); this species also indicates a low
risk situation. Interpretation of results leads to an early successional scene, as corroborated by stand structure data. Current condition
may be a product of a history of previous pest control treatments on both forests, and the usual management policy for national parks.
Key words: Abundance, bark beetles, Ips bonanseai Hopk., Pinus hartwegii Lindl., richness, forest health.
Fecha de recepción: 09 de septiembre de 2008
Fecha de aceptación: 30 de noviembre de 2010
1
2
3
4
MACFORESTA, S. C. Correo-e: bek [email protected]
Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo.
Colegio de Postgraduados, Campus Veracruz.
División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo.
121
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
En la última década ha crecido el interés por la
diversidad, en especial por el efecto adverso que
sobre ella tienen el cambio climático y la fragmentación
de los ecosistemas, derivada de las actividades humanas
(Zeran et al., 2006). En extensas áreas naturales se han
modificado los procesos ecológicos por la conversión a terrenos
agrícolas y la urbanización del paisaje. Este cambio altera la
estructura y la función del ecosistema y modifica la relación de
las comunidades de fauna silvestre con el entorno, en particular
con las especies sensibles, cuya respuesta es variable en
relación al grado de disturbio, el cual puede estimarse a
través de bioindicadores. En este sentido, los insectos por
sus características reproductivas, su tamaño y sus hábitos
alimentarios son útiles para evaluar y monitorear el disturbio de
origen antrópico Estudios realizados en ecosistemas forestales
así lo demuestran (Roughley et al., 2006; Schowalter y Zhang,
2005; Moore et al., 2004).
Interest in diversity has grown in the last decade, especially
on the adverse effect received because of climatic change
and ecosystem fragmentation due to human activities (Zeran
et al., 2006). Ecological processes have changed in vast
natural areas that have been converted to cropland and
urban landscapes. This change alters ecosystem structure
and function. It also modifies the relationship between
wildlife communities with their environment. Sensitive
species are particularly affected in their response to
disturbance severity. These responses can be elicited
through bioindicators. Size, reproductive characteristics,
and foraging behavior are useful indicators to evaluate and
monitor anthropogenic disturbance. Ecosystem studies support
this interpretation (Roughley et al., 2006; Schowalter and Zang,
2005; Moore et al., 2004).
Factors influencing abundance and structure of arthropod
populations in the forest are not entirely determined right
now. Several variables such as climate and vegetation are
responsible of interactions between plants, hosts, and predators
(Schowalter and Zang, 2005). Factors influencing directly the
forest (fire, fellings, timber harvesting), as well as indirect forces
(greenhouse effect, air pollutants, global warming) modify food
resources availability, nutrient levels, soil temperature
and humidity (Yates, 2007). These processes then
influence insect richness, abundance and diversity. The priority
level for insect population structure and dynamics in
forest management, and how should they be considered
in management decisions about forest health are matters yet
to be developed.
Los factores que inciden en la abundancia y estructura
de las poblaciones de artrópodos en el bosque no están
completamente determinados. Participan variables como
el clima y la vegetación, que afectan las interacciones entre las
plantas, hospedantes y los depredadores (Schowalter y Zhang,
2005). En los bosques, acciones silvícolas directas (fuego,
derribo, extracción de madera) y los agentes indirectos
(efecto invernadero, gases contaminantes, aumento
de temperatura) modifican la disponibilidad de recursos
alimentarios, niveles nutrimentales, la temperatura
y la humedad del suelo (Yates, 2007), los que a su
vez influyen en la riqueza, abundancia y diversidad de
la entomofauna. El grado en que dichos procesos alteran la
dinámica y la estructura poblacional de los insectos, así
como los elementos del manejo forestal que deben
ser considerados para cuidar la condición sanitaria
forestal, aún son temas por desarrollar.
This study searches for associations between ecosystem health
indicators and barkbeetle (Scolytidae) species abundance in
two temperate forest. These forests are dominated by Pinus
hartwegii Lindl. Both forests show contrasting vitality, while
other ecological conditions remain comparable.
Sitio de estudio y diseño del experimento
Study site and experimental design
La investigación fue realizada en el área boscosa de los
alrededores de la Ciudad de México. En la zona de la
montaña que circunda al Valle de Anáhuac se tienen diversas
áreas naturales legalmente protegidas desde
hace más de 100 años. Estos sitios se caracterizan por
tener condiciones de bosque de alta montaña, donde
es común encontrar descortezadores y otros factores
de disturbio.
This research was performed in two forests nearby Mexico
City. In the last hundred years several portions of the mountains
surrounding Anahuac Valley have been designated natural
protected areas. These protected areas are made up of high
elevation forest sites where barkbeetles and other
disturbance factors are common.
Two sites were chosen in these mountain forests:
one with a healthy looking condition, and another one
with clear signs of pathological damages, both sites showing
evidences of barkbeetle (Scolytidae) presence. The first location
is in Sierra Nevada, and it is the Estación Forestal Experimental
Dentro de ellas se eligieron dos localidades: una con
apariencia saludable y otra con manifestaciones
patológicas, ambas con indicios ostensibles de
122
R.E. González et al.,
descortezadores (Scolytidae). La primera forma parte de la
Sierra Nevada y se denomina Estación Forestal Experimental
Zoquiapan de la Universidad Autónoma Chapingo, que a
su vez es parte del Parque Nacional Zoquiapan y Anexas, en
los estados de Puebla y Estado de México (19°18’00’’ latitud
norte; 98° 40’ 00’’ longitud oeste); la segunda se ubica en el
Parque Nacional Cumbres del Ajusco, Distrito Federal (19° 19’
00’’ latitud norte, 99° 18’ 30’’ longitud oeste).
Zoquiapan, managed by Universidad Autónoma Chapingo. This
location is part of Parque Nacional Zoquiapan y Anexas, in the
states of Puebla and Mexico (19°18’00’’ latitud Norh; 98° 40’
00’’ longitud West). The second location is in Parque Nacional
Cumbres del Ajusco, Distrito Federal (19° 19’ 00’’ North, 99°
18’ 30’’ West).
As indicated by geographic coordinates, Zoquiapan is
southwest, and Ajusco is south of Mexico City. The latter location
is relatively closer to the city, and has better accessibility for
visitors. In this valley most of the year wind blows and carries
atmospheric pollutants in a north to south direction
(Bravo et al., 2005).
Como indican las coordenadas geográficas, Zoquiapan se
localiza al sureste y el Ajusco al sur de la Ciudad de México;
este último queda relativamente más cerca y con mayor
accesibilidad para los visitantes que vienen de la ciudad. En
el Valle predomina un patrón de circulación de vientos que
acarrea contaminantes atmosféricos en dirección norte-sur,
buena parte del año (Bravo et al., 2005).
The study areas are covered by a pine-oak temperate forest
dominated by Pinus hartwegii. Elevations range from 3,000 to
3,700 m (Blanco et al., 1981; Zavala, 1984). Zoquiapan’s
trees show better shape and vigor. Stands are mixed.
Zoquiapan stands also contain Pinus montezumae
Lamb., P. pseudostrobus Lindl. and other pine species
characteristic of better sites. Higher elevations in both
localities are covered by pure P. hartwegii stands with a
grassy understory.
En las zonas existe un bosque templado de pino y encino,
en los que domina Pinus hartwegii en altitudes de 3,000 a
3,700 m (Blanco et al., 1981; Zavala, 1984). En Zoquiapan el
arbolado presenta mejor porte y vigor, y forma masas mixtas
con otras especies de pino indicadoras de buena calidad de
sitio, como Pinus montezumae Lamb. y P. pseudostrobus Lindl. En
las partes altas de las dos localidades las masas son puras y
están rodeadas de pastos amacollados.
Active spots of Dendroctonus are known since 1940 both
in Ajusco and Zoquiapan (CONANP, 2008). However, at the
time of this study there were non of them, nor signs of recent
salvage cuts, but remains of older treatments were common.
Desde 1940 se tienen registros de brotes activos de
descortezadores del género Dendroctonus en Ajusco y
Zoquiapan; no obstante al efectuar el estudio, en ninguna
de ellas había manifestaciones de alguna labor
silvícola reciente, pero sí de intervenciones sanitarias de
mucho tiempo atrás (CONANP, 2008).
In each of the two forests a transect was laid with 10 points
representative of the general condition of the forest, provided
that barkbeetles were present. A Pinus hartwegii tree, showing
signs of barkbeetle was felled in each point. Fellings were
programmed at regular intervals throughout the study period
from July 1996 to January 1997. Tree stems were cut
into pieces 40 cm long. These logs were placed in incubation
chambers at 28 °C for two months. Insects emerging
were collected, preserved in alcohol, and identified. Adult
barkbeetle that emerged were considered sample units.
En cada uno de los sitios se realizó un transecto para
localizar 10 puntos representativos de la condición general del
bosque y con presencia de descortezadores, en cada punto
se derribó un árbol de Pinus hartwegii con esta característica.
Los derribos ocurrieron periódicamente durante la temporada
de julio de1996 a enero de1997. Los árboles fueron cortados
en trozas de 40 cm de largo, las cuales se mantuvieron en
cámaras de incubación a 28° C por dos meses. El material
biológico que emergió fue colectado, preservado en
alcohol e identificado.
They add up to a sample total (N). Number of individuals by
species (ni), and proportional abundance by species (pi=ni/N)
were recorded. Shannon-Weiner index was calculated to
compare diversity among localities:
De los descortezadores (Scolytidae) que emergieron en
estado adulto, se determinó el número total de individuos de
la muestra (N), el número de individuos por especie (ni) y la
abundancia proporcional por especie (pi=ni/N). Para comparar
la diversidad entre localidades se utilizó el índice de
Shannon-Weiner:
H’ = -∑ pi ln pi
Variance was estimated with the following statistic:
Var (H’i)=
Where:
H’ = -∑pi ln pi
∑pi(lnpi)2 -∑pilnpi)2
N
N
s-1
2N2
s= total number of species observed in the sample.
La varianza fue estimada con el estadístico:
Var (H’i)=
∑pi(lnpi)2 -∑pilnpi)2
s-1
N= total number of individuals in the sample.
2N
2
123
The null hypothesis states that barkbeetle diversity is no
different between localities. Since sampling was selective, this
hypothesis was not tested statistically.
Donde:
s = número total de especies observado en la muestra
In each of the 20 sampling points a plot was established. The
plot size was 0.1 ha. Each tree inside the plot was graded
in a six classes scale (Table 1), where the smallest grade was
for the healthier condition. Criteria include foliage color and
retention, percent foliar area damaged, top crown
shape, bole shape, callus, cankers, barkbeetle attacks
on the stem; additionally, presence of mistletoe was considered.
Hawksworth (1977) mistletoe grading system was used for this
purpose. Ancillary data collected includes stand density, site
exposure, stone abundance, tree height, normal diameter and
age. A twig was cut to measure needle length.
N= número total de individuos en la muestra.
Por tratarse de un muestreo selectivo, no se aplicó una prueba
estadística para la hipótesis nula de que la diversidad de
insectos descortezadores es igual en ambas localidades.
Adicionalmente, se estimó la diversidad de especies por
rarefacción (Krebs, 1998) y el recíproco del índice de Simpson
para evaluar la heterogeneidad de hábitat y la dominancia de
especies en las comunidades estudiadas.
En cada uno de los 20 puntos de muestreo se estableció
una parcela permanente de 0.1 ha dentro de la cual
se calificó la salud del arbolado mediante un sistema de
clases de cero a seis (Cuadro 1), asignando el valor más
bajo a la condición más saludable. Los criterios fueron color y
retención de follaje, porcentaje de área foliar dañada,
conformación de la punta y del fuste, callos, cancros o
descortezadores en el tronco; además de la presencia de
muérdago, al cual se le clasificó con el sistema de Hawksworth
(1977). Otros datos complementarios que se registraron fueron
densidad, exposición, pedregosidad, altura, diámetro normal y
edad del arbolado. También se tomó una ramilla para evaluar
la longitud de las acículas.
Field records were reparametrized and processed through
SCREEN (Hamilton and Wendt, 1975), to select the most
influential variables. This software builds a classification tree
using Chi square statistics for each variable. Its predictability is
given by the estimator’s highest values.
At the end of the analysis, forest health was tested among
populations through multiple comparison of pairs of stands
and localities. This comparison used Kruskall-Wallis and
Man-Whitney’s U for discrete variables. Tuckey’s test was used
for continuous variables. All tests were conducted under a
significance level of ∂=0.05, with the help of SAS® v6.2 statistical
analysis software package (SAS Institute, 1998).
Las variables de campo fueron reparametrizadas y procesadas
en SCREEN (Hamilton, y Wendt, 1975) para seleccionar
Cuadro 1. Definición de clases y criterios de evaluación de variables cualitativas.
Table 1. Definition of classes and criteria to evaluate cualitative variables.
Clase
Color foliar
Retención
foliar
Forma de
punta
Daño foliar
Forma de
fuste
Callos /crancos
0
Verde intenso
>75%
Creciendo
Ninguno
Recto
Ausente
1
Verde claro
50-75%
Redonda
< 20%
Bifurcado
Presente
2
Verde limón
25-50%
Rebrotando
20-40%
Polifurcado
3
Verde amarillo
< 25%
Brotes aislados
40-60%
4
Naranja
60-80%
5
Rojizo
> 80%
6
Ocre
124
Foto R.E.G. Medina
Figura 1. Especímenes de Hylurgops longipennis Blandford. e Ips bonanseai Hopk.
Figure 1. Specimens of Hylurgops longipennis Blandford and Ips bonanseai Hopk. Photo REG Medina.
las más significativas. Este programa proporciona un árbol de
decisión a partir de estimadores de ji-cuadrada para cada
variable, cuya predictibilidad se determina por los valores más
altos del estimador.
Barkbeetle abundance
A total of 3,575 barkbeetles were collected (Table 2). They
are grouped into 17 species, of which 10 (58 %) of them are
common to both localities. The total catch in Zoquiapan was
3,067, and 507 in Ajusco. These individuals belong to 13 taxa
in Zoquiapan and 14 in Ajusco. The most abundant species in
Ajusco were Ips bonanseai Hopk. and Hylurgops longipennis
Blandford; they add up to an abundance of 0.878 and 0.035,
respectively. Zoquiapan was dominated by Ips bonaseai
and Dendroctonus adjuntus Blandford, with proportional
abundance values of 0.878 and 0.035. The genus
Pityophthorus had the largest number of species present,
mostly in Zoquiapan (Table 2). Hylurgops appeared only in
Ajusco. Least abundance species in each location include
Dendroctonus approximatus Dietz, and Pityophthorus # 3
in Zoquiapan, Gnathotricus deloni Blackman, Ips mexicanus
Hopkins, Pityophthorus # 1 and Pityophthorus # 6 in Ajusco.
Gnathotricus deloni lives in both forests.
Para evaluar la salud forestal entre poblaciones, al término
del proceso se efectuaron comparaciones múltiples entre
pares de rodales y entre localidades con la prueba de
Kruskall-Wallis y U de Man-Whitney para las variables discretas
y la prueba de Tukey para las variables continuas. Todas las
pruebas se hicieron con un nivel de significancia de α=0.05, con
el apoyo del paquete de análisis estadístico SAS® v6.2
(SAS Institute, 1998).
Abundancia de insectos descortezadores
Se recolectaron 3,575 descortezadores (Cuadro2)
agrupados en; 17 especies, 10 de ellas (58%) presentes
en las localidades. El número total de individuos fue
3,067 en Zoquiapan y 507 en Ajusco que pertenecen
a 13 taxa en Zoquiapan y 14 en Ajusco. En el segundo sitio
los más abundantes fueron: Ips bonanseai Hopk. e
Hylurgops longipennis Blandford, con una abundancia
proporcional de 0.878 y 0.035, respectivamente. En
Zoquiapan dominaron: Ips bonanseai y Dendroctonus
adjunctus Blandford, con un valor de 0.0848 y 0.038. Al
género Pityophthorus, le correspondió la mayor cantidad
de especies (Cuadro 2). Hylurgops sólo apareció en
Relative abundance of Ips was larger during July, while
Gnathotricus, Hylurgops and Pityophthorus were collected
during July to November, with no particular timing pattern
in emergences. Data indicates 83.35 % (15 species) of the
sample occurred during summer, mostly during the first month;
only 17.64 % (4 species) were caught in the dry season of
January to March. This trend continued until late October and
early November; only Gnathotricus sulcatus and two species of
125
Ajusco, mientras que de Zoquiapan provienen la mayoría
de los ejemplares de Pityophthorus. En cada comunidad
las especies con menor abundancia proporcional fueron
Dendroctonus approximatus Dietz y Pityophthorus # 3,
en Zoquiapan; Gnathotricus deleoni Blackman, Ips mexicanus
Hopkins, Pityophthorus # 1 y Pityophthorus # 6 en Ajusco.
La especie común bajo esta condición fue Gnathotricus
deleoni Blackman.
Pityophthorus emerged on a near continuous basis from June to
December the year of this study.
Ajusco reached a diversity index of 0.626, and Zoquiapan
0.733. Rarefaction analysis yielded richness estimates of 13.93
and 12.95 in Ajusco and Zoquiapan. On the other hand,
the reciprocal of Simpson’s index was smaller in the latter site
(Table 3), meaning that in Ajusco a lesser habitat heterogeneity
Cuadro 2. Descortezadores colectados en Ajusco y Zoquiapan.
Table 2. Barkbeetles collected in Ajusco and Zoquiapan.
Especie
Ajusco
Zoquiapan
Mes de emergencia Abundancia
pi
Mes de emergencia
1
0.848
julio
enero, julio
2
0.038
enero, julio
0.012
julio, octubrenoviembre
9
0.004
julio, octubre-noviembre
7
0.006
julio
4
0.027
junio, octubre-diciembre
Gnathotrichus nitidifrons Hopkins
7
0.006
julio, septiembreoctubre
9
0.005
julio, agosto, octubre
Pityophthorus # 7
9
0.004
septiembre-noviembre
6
0.014
septiembre-noviembre
Pityophthorus # 6
10
0.002
julio
Pityophthorus # 1
10
0.002
julio-agosto, octubre-diciembre
5
0.019
junio-agosto, octubrediciembre
Hylurgops planirostris Chapuis
10
0.002
julio
Gnathotrichus deleoni Blackman
10
0.002
julio-agosto
10
0.001
julio-agosto
Ips mexicanus Hopkins
10
0.002
julio
7
0.007
julio
Gnathotrichus sulcatus Le Conte
3
0.030
marzo, junio-diciembre
Pityophthorus # 2
7
0.007
junio-noviembre
Pityophthorus # 3
10
0.001
marzo
Dendroctonus approximatus Dietz
10
0.001
-
Abundancia
Pi
Ips bonanseai Hopkins
1
0.878
julio
Hylurgops longipennis Blandford
2
0.035
julio, noviembre
Gnathotrichus sulcatus Le Conte
3
0.021
marzo, junio, julio,
septiembre-diciembre
Ips integer Eichhoff
4
0.016
julio
Dendroctonus adjunctus Blandford
5
0.012
Pityophthorus # 5
5
Pityophthorus # 4
prevails, since more species are required to attain the same index
as Zoquiapan. Despite environmental variability, Ips bonanseai
was captured more often.
La abundancia relativa de Ips fue mayor en el mes de
julio, mientras que Gnathotricus, Hylurgops y Pityophthorus
se colectaron de julio a noviembre sin mostrar una clara
estacionalidad en las emergencias. Los datos indican que
82.35% (15 especies) de la muestra apareció en verano, en
especial durante el primer mes, y sólo 17.64% (4 especies)
lo hizo en el estiaje de enero a marzo. Este proceso continuó
hasta finales de octubre e inicios de noviembre y únicamente
Forest health description
The sample to evaluate forest health consisted of 20 sites, 10
in Zoquiapan, 10 in Ajusco. Chi square analysis by SCREEN
126
Gnathotricus sulcatus y dos especies de Pityophthorus
emergieron casi de forma continua, de junio a diciembre del
mismo año.
indicated less variability in Ajusco relative to Zoquiapan
(Table 4), as seen in the increased number of branches and
nodes in the classification tree output from the software (Figure
2). Variables selected as most sensitive to assess tree health
were, in predictability order (95 % confidence): foliage retention,
color and top crown form in Ajusco, and top crown form and
mistletoe presence in Zoquiapan.
En Ajusco se obtuvo un índice de diversidad de 0.626 y
en Zoquiapan de 0.733. La rarefacción estimó una riqueza
de especies de 13.93 y 12.95 en Ajusco y Zoquiapan. Por
otra parte, el recíproco del índice de Simpson fue menor en
esta última localidad (Cuadro 3), lo que indica que en Ajusco
prevalece menor heterogeneidad de hábitat, dado que se
requiere un número mayor de descortezadores para alcanzar
el mismo índice que en Zoquiapan. Pese a las variaciones en
heterogeneidad ambiental, a Ips bonanseai le correspondió la
mayor frecuencia de captura.
Analysis of trees in both localities showed that foliage
retention and foliar damage are two good forest health
indicators. Trees tend to fall into four foliage retention categories
(Figure 3): excellent and good (1,222 trees), regular
(624 trees) and poor (134 trees). From the total tree sample,
60.37% scored adequate health values, while 39.63% were
trees weak or diseased. Some 58% of the poor health trees
exhibited scarce foliage, 25% had some sort of stem defect, and
28.2% had top kill. Foliar damage was the second most frequent
symptom. Between 50 % and 70 % of the foliar area in 47 % of
poor health trees was seen damaged.
Descripción de la salud forestal
La muestra para evaluar la salud forestal consistió en 20 sitios,
10 en Zoquiapan y 10 en Ajusco. El análisis de ji-cuadrada por
Figura 3. Retención de follaje en dos bosques de Pinus hartwegii Lindl.
Figure 3. Foliar retention in two Pinus hartwegii Lindl. forests.
Figura 4. Condición foliar de Pinus hartwegii Lindl.
Figure 4. Foliar condition of Pinus hartwegii Lindl.
127
Figura 2. Árbol de clasificación de atributos de sanidad.
Figure 2. Classification tree of health atributes.
128
Cuadro 3. Diversidad de especies y heterogeneidad ambiental en dos bosques de Pinus hartwegii Lindl.
Table 3. Diversity of species and environmental heterogeneity in two Pinus hartwegii Lindl. forests.
Ajusco
Zoquiapan
0.626±0.06
0.733±0.02
Índice de dominancia de Simpson (1/D)
4.488
3.766
Estimación de diversidad por rarefacción
13.93±0.26
12.99±0.02
14
13
Ips bonanseai (abundancia proporcional)
0.878
0.848
Gnathotrichus deleoni (abundancia proporcional)
0.002
0.001
Índice de Shannon-Weiner
Total de especies capturadas
SCREEN indicó que la variabilidad de Ajusco fue menor que
en Zoquiapan (Cuadro 4), que tuvo mayor número de ramales
y nodos en el árbol de decisión proporcionado por la salida
del programa (Figura2). Las variables seleccionadas como
más sensibles para calificar la salud del arbolado fueron,
en orden de predictibilidad y con un 95% de confiabilidad:
la retención de follaje, color y conformación de la punta en
Ajusco y la retención de hoja, conformación de la punta y
muérdago en Zoquiapan.
Six kinds of foliar damages were identified (Figure 4). These
damages represent significant percentages of foliar area.
Yellowish spots were more severe and frequent in trees from
Ajusco (551 trees), than from Zoquiapan (292 trees). Non the
less, moderately damaged trees were about as frequent in
both forests (Ajusco 463; Zoquiapan 411 trees). Tree height
was 2.24 m, normal diameter was 6.29 cm, and needle
length was 10.27 cm in Ajusco, while they were 3.74 m,
6.82 cm, and 14.51 in Zoquiapan.
Cuadro 4. Coeficientes de ji-cuadrada para la selección de variables de importancia y predictibilidad
.Table 4. Chi square coefficients used to select influential variables, and for predictability.
Ajusco
.
Importancia
Zoquiapan
1
2
1
2
3
4
5
Diámetro
0
0
2.16
0
5.4
1.99
0
Altura
0
0
2.53
0
5.83
0
1.78
Color de follaje
5.66
8.4
0
5.56
2.2
11.91
3.27
Retención foliar
0
10
0
0
0
18.83
0
Forma de punta
0
5.28
0
8.38
0
14.71
4.73
Daño foliar
0
0
3.57
4.16
4.39
10.88
0
Longitud foliar
0
0
2.94
0
0
0
0
Daños al fuste
0
3.18
0
10.22
0
13.1
6.54
Muérdago
0
0
13.41
0
3.02
5.7
5.24
Callos /cancros
0
0
0
1.48
0
3.16
0
Densidad de sitio
0
0
5.5
0
4.13
2.33
0
El análisis conjunto de las poblaciones mostró que la retención
de follaje y daño foliar son dos indicadores de condición de
vigor del bosque del que resultaron cuatro categorías
de retención de hojas (Figura 3): excelente / buena
Man-Whitney’s U test analysis confirmed there are statistically
significant differences (P<0.0001) between P. hartwegii
populations regarding foliage color, top crown form, foliar
damage, stem form, and mistletoe damage. Normal diameter
129
(1,222 árboles), regular (624 árboles) y pésima (134 árboles).
La muestra calificada en condiciones sanitarias adecuadas
representó 60.37% del total evaluado, mientras que
39.63% correspondió al arbolado débil /enfermo. En esta
categoría, 58% presentó mala retención de follaje, 25% algún
tipo de deformación del tronco y 28.2% la punta dañada. El
daño en las hojas fue el segundo síntoma más frecuente, con
lesiones de 50% a 70% del área foliar en 47% de los
árboles afectados.
and leaf length also were significantly different between both
localities. Foliar retention had no significant difference
(Table 5). These results regarding diversity and
abundance analyses depict the environmental heterogeneity
prevailing in the study areas.
This study aims at assessing and comparing abundance
of barkbeetles in two forests with different degree of vigor.
Empirical results suggest there are no notorious differences in
the diversity of barkbeetles in both Pinus hartwegii populations.
Se identificaron seis clases de lesiones de follaje (Figura 4)
definidas por el porcentaje de área foliar afectada. Los
manchados cloróticos se mostraron más severos y frecuentes en
los ejemplares procedentes del Ajusco (551 árboles) que en los
de Zoquiapan (292 árboles); no obstante, el daño moderado
fue similar en ambos bosques (Ajusco 463; Zoquiapan 411
árboles). El promedio de altura fue de 2.24m; el de diámetro
normal de 6.29cm; el de longitud de hoja de 10.27cm en
Ajusco y de 3.74m, 6.82cm y 14.51cm en Zoquiapan.
Cuadro 5. Niveles de significancia de las variables de salud
forestal en Pinus hartwegii Lindl.
Table 5. Significance of forest health variables for Pinus
hartwegii Lindl.
U de Man-Whitney
P
Color de follaje
0.0001
Mediante el análisis de salud forestal con la prueba de
U de Man-Whitney se confirmó que existen diferencias
estadísticas (P< 0.0001) entre las poblaciones de P. hartwegii
para el color del follaje, la forma de la punta, el daño foliar,
la forma del fuste e infección por muérdago. Respecto a
la retención foliar no sucedió así. El diámetro normal y
longitud de hoja fueron significativamente diferentes
entre las dos localidades (Cuadro 5). Estos resultados, junto
con el análisis de diversidad y abundancia de especies son
indicadores de la heterogeneidad ambiental que prevalece
entre las localidades estudiadas.
Retención foliar
0.1180
Forma de punta
0.0001
Daño foliar
0.0001
Forma de fuste
0.0001
Muérdago
0.0001
Altura
0.0001
El presente estudio se realizó para evaluar y comparar la
abundancia de descortezadores en dos bosques con distinto
grado de vigor. Los resultados empíricos sugieren que no existen
diferencias notorias en la diversidad de descortezadores de
ambas poblaciones de Pinus hartwegii.
Diámetro normal
0.0006
Longitud foliar
0.0001
ANDEVA
P
Ips bonanseai represents the largest concentration of
barkbeetle individuals, 85.17% of the total catch. This species
sustains a near constant abundance year around. This taxon
is considered as a secondary seral stage, that is a less virulent
pest (Cibrian et al., 1994), relative to Dendroctonus
frontalis, D. adjuntus, or D. mexicanus, which characterize
epidemic scenes known as aggregation; these scenarios
were not observed nor other features indicative of recent
epidemic outbreaks.
Ips bonanseai representa la mayor concentración de
individuos descortezadores, 85.17% del total colectado, fue la
única especie concentrada en abundancia casi todo el año. Este
taxón se conoce como secundario, o menos virulento (Cibrián et
al., 1994), con respecto a Dendroctonus frontalis, D. adjuntus y
D. mexicanus, que son característicos de episodios epidérmicos
conocidos como agregación, los cuales no se observaron y
tampoco se notaron indicios de ataques epidémicos recientes.
The limited number of barkbeetles collected in this study may
run a risk of misinterpretation of the relations between species,
thus future research is suggested to engage into a wider
sampling effort for a longer period of time.
Por el limitado número de descortezadores obtenido existe un
margen de riesgo en la interpretación de las relaciones entre
especies; por ello en investigaciones futuras se sugiere realizar
un muestreo en el que se aumente la intensidad y su duración.
The emergence peek in the months of July and August may
reflect the delayed effect of the dry season on vegetation, and
the consequent hydric stress characteristic of the early months
in the year cycle. This condition might be adverse to tree vigor
and, hence, foster success of barkbeetle atack. Early attacks
El pico de emergencias durante los meses de julio y agosto
puede reflejar el efecto retardado del estiaje en la vegetación,
que se ve sometida a estrés hídrico los primeros meses del
130
might reduce competition between beetles, greater share
of resources and increased number of generations per year
(Zeran et al., 2006).
año. Circunstancia que favorece la disminución del vigor y
el establecimiento de los descortezadores, que incrementan su
probabilidad de éxito, mientras colonicen al árbol más temprano
a la vez que reducen la competencia por la disponibilidad de
recursos, lo que podría elevar las generaciones por año (Zeran
et al., 2006).
Considering the number of screening variables selected
and the classification tree structure provided by SCREEN
software, the tree from Ajusco displays less complexity
than the one depicting Zoquiapan. Moreover, Ajusco’s
included less predictive variables and had redundancy in each
run of the program compared with Zoquiapan’s. In the latter,
site density appears to affect foliage retention, tre e
diameter, top shape, and mistletoe incidence. Observations
during field walks confirm mistletoe is a factor of no significance
in Ajusco, while in Zoquiapan trees in the understory had few
mistletoe brooms and they looked more vigorous.
De acuerdo al número de variables seleccionadas y a la
estructura de los árboles de decisión proporcionados por
SCREEN, el árbol de Ajusco tiene menos complejidad que el
de Zoquiapan. Además, el de decisión incluyó menos variables
predictivas y mostró redundancia en cada salida del programa
con respecto a Zoquiapan, en donde se apreció efecto de
la densidad de sitio en la retención de follaje, diámetro,
conformación de punta e incidencia de muérdago. Las
observaciones en los recorridos confirman que el muérdago no
tuvo importancia en Ajusco, en tanto que en Zoquiapan en los
árboles de talla inferior se les detectaron pocos muérdagos y
lucían más vigorosos.
In a second look at SCREEN outputs, a better more detailed
characterization seems desirable to depict the limited variability
in Ajusco, which is a system with less complexity, implying
perhaps diminished health strength.
Con base en la misma fuente (SCREEN), se
requería una categorización de variables más
fina que permitiera desplegar con mayor resolución la
limitada variabilidad de Ajusco, ya que es un sistema con
menor complejidad, lo que probablemente implica una
fortaleza disminuida.
Natural history and management track record from both
localities have created a history of constant disturbance
regimes. Disturbance increased during the last century
because of proximity to Mexico City, and management
policies oriented towards recreational uses. These are
two of the older forest parks, and two of the most visited
in the country. Management has been consistent through time
since foundation in the 1930’s (Mendoza, 1995), and policies
include occasional salvage cuts to treat barkbe etle
attacked and lightly burned areas; fire has been generally
arson caused (CONANP, 2008).
En las dos localidades, el historial natural y de gestión
apunta a un régimen de disturbios constantes, que en el último
siglo se acentuó por el crecimiento poblacional de la Ciudad
de México y por políticas de manejo forestal orientadas a usos
recreativos; en dos parques de los más antiguos y visitados del
país, y cuya gestión ha sido consistente desde su fundación
en la década de los 30’s (Mendoza, 1995), que incluye
cortas ocasionales de saneamiento para descortezadores y
el combate a los incendios superficiales ligeros, los cuales son
provocados (CONANP,2008).
High usage intensity is clear in features of places next to
highways crossing the forests. Some spots in the forest interior
are also intensely used by visitors for short stays; they are the
kind of places with open forest conditions next to water bodies
(Mendoza, 1995).
La concurrencia de visitantes se manifiesta en las importantes
carreteras que los cruzan, con otros ocasionales de estancia
breve en parajes muy apreciados por la baja densidad de
arbolado y la existencia de cuerpos de agua (Mendoza, 1995).
Even though land tenure is public, the study zones have
an intense and daily presence of ranchers from neighboring
communities who tend their cattle grazing in the parks.
They also take firewo od, ro ofing she eting, edible
mushro oms and other forest products. The technical staff
makes rounds around the forest to prevent illegal timber
harvesting, and to maintain the forest road network. There are
no proper silvicultural treatments guiding stand structure, not
even to provide adequate landscapes to visitors or
local communities.
La propiedad del suelo, si bien es federal en las zonas de
estudio, tiene presencia intensa y cotidiana de vecinos
que llevan a pastorear sus animales, extraen leña, tejamanil,
hongos comestibles y otros productos del bosque. El grupo
técnico de vigilancia realiza recorridos para evitar la extracción
clandestina de madera y para darle mantenimiento a la
red de brechas. No se desarrollan actividades de cultivo,
propiamente dichas, ni para fines de guiar la estructura
del bosque, ni para atender las demandas de visitantes y
población local.
Tree data convey the image of stands in early seral stages of
succession, with low density and low use of carrying capacity.
Therefore there are no ecological reasons to expect intense
barkbeetle infestations; these might come once stands grow to
overstocked and then any stressor factor might trigger severe,
Los datos del arbolado describen etapas serales tempranas,
baja densidad y de carga de sustentación de biomasa, y por
131
catastrophic epidemics (Cibrian et al., 1994). This is
the usual pattern that advances succession from the early to
mid seral stages in mountainous pine forests.
lo tanto, no hay razones ecológicas para esperar la infestación
fuerte por descortezadores, sino hasta cuando se sature la
masa arbórea y existan condiciones de tensión que conduzcan
a la exposición de riesgos de epidemia severa y catastrófica
(Cibrián et al., 1994), que es el modo normal de avanzar de
las etapas tempranas a intermedias de la sucesión en pinares
de montaña.
Absence of barkbeetle tree mortality indicates a good health
condition because of successional and nutritional reasons.
Evidence of effects from urban air pollution or visitor caused
damages were not detected nor had any apparent effect on
insect attacks.
La ausencia de mortalidad de arbolado por descortezadores,
indica sanidad en el mismo por razones sucesionales y
nutricionales, también sugiere que no es perceptible el efecto
de la contaminación urbana, ni la presión de los visitantes
sobre su susceptibilidad al ataque de los coleópteros.
Perhaps wind patterns, or Zoquiapan’s distance to the city,
explain the light environmental degradation signs relative to
Ajusco’s. Zoquiapan displays features compatible with a more
natural disturbance regime, a regime closer to the nature of
this ecosystem. In both locations sampling season
coincide with non epidemic stages. Neither of the two
cases showed aggregation scenarios or massive contagious
mortality. This go od health condition in sites known to
be delicate could explain the small number of barkbeetle
specimens captured, despite the intense search in the field.
Tal vez por los vientos, o por la distancia Zoquiapan ha
mostrado menores efectos de degradación ambiental que
Ajusco y mayores señales de un régimen natural de disturbios
compatible con la naturaleza de ese ecosistema. En
ambos casos, el momento de muestreo coincide con etapas
no epidémicas, puesto que en ninguno de ellos se detectaron
escenas de agregación o de mortalidad masiva
contagiosa. Esta situación de alta sanidad, con
respecto a la delicadeza de ambos sitios, podría
explicar el reducido número de descortezadores capturado,
y el gran esfuerzo que se invirtió en su búsqueda en campo.
Empirical results in this study mean that Zoquiapan and
Ajusco are high elevation sites that for the moment have no
environmental degradation, nor lack of health evidences
because of the early succession stand structures, low
standing biomass load, and history of occasional salvage
treatments.
Los resultados empíricos de esta investigación, en síntesis
revelan que en Zoquiapan y Ajusco, sitios de alta montaña, por
el momento no tienen problemas de degradación ambiental, ni
de sanidad debido a su estructura sucesional temprana, baja
carga de biomasa y antecedentes de intervenciones sanitarias.
These results can be explained in the context of theoretical
grounds where high stocking and occurrence of disturbance
incidents such as barkbeetles would have meant environmental
degradation if they were seen in early succession stages in
stands with low stocking, given the fact that these insects, fire
and other severe and lethal factors are part of successional
change forces that move the structure out of the seral stage
known as exclusion. These factors act in a way that
reduce biomass load and induce stand reinitiation structures
(Oliver and Larson, 1990).
Los resultados pueden ser explicados en el contexto de la
postura teórica de que alta densidad y presencia de
agentes de disturbio, como los descortezadores, indicarían
procesos de degradación en el ecosistema natural si se les
hubiera encontrado en masas con estructuras tempranas de
baja densidad, pues lo normal es que estos insectos, el fuego y
otros agentes severos y letales sean parte de los procesos de
cambio sucesional de etapas posteriores de gran saturación,
llamadas de exclusión, para cambiar hacia fases de menos
carga de biomasa, como son las estructuras de reiniciación
(Oliver y Larson, 1990).
Last item to consider: it is inevitable to speculate with scientific
curiosity about future research addressing the problem of poor
appearance in a portion of the trees, as well as the open
density at young ages and early successional stages as the
intentional or unintended result of silvicultural regimes common
in Mexican parks. Public opinion is known to overreact to
occurrence of massive barkbeetle attacks (Mendoza, 1995),
and hence silvicultural policy tends to be severe regarding
salvage operations, reduction of standing and ground woody
fuels, and this policy for the same reason tends to be lenient
with removals of dead wood by forest communities.
Por último, es inevitable la curiosidad de especular sobre
futuras investigaciones en las que la pobre fisonomía y
parte del arbolado, así como su escasa densidad, edad
y etapa sucesional inicial pudiesen ser producto del manejo
intencional o accidental a que dichos parques están sujetos. Es
conocido (Mendoza 1995) el problema de imagen pública que
sugiere lo escandaloso y espectacular de los ataques masivos
de descortezadores, y que conduce a exagerar las labores de
saneamiento y de reducción de leñas en pie y en el suelo, tema
que es facilitado por la política firme y duradera de extracción
de maderas muertas y aprovechamientos de salvamento.
132
CONCLUSIONES
CONCLUSIONS
Zoquiapan y Ajusco reúnen bosques de alta montaña
propensos a disturbios por descortezadores, motivo por el cual
observar baja población, ausencia de señales epidémicas y
pocas especies indica, que por el momento, los ciclos naturales
han sido favorables a la salud del arbolado y negativos a la
de los insectos.
Zoquiapan and Ajusco represent high elevation forests that are
prone to barkbeetle disturbance. Therefore, observing in this
research scenarios where epidemic sings are absent, and few
barkbeetle species are present, means that for the time being
natural cycles are favorable to tree health and negative to
insect habitat.
Esta conclusión se refrenda por el hecho de que
las especies tradicionalmente agresivas (Dendroctonus
frontalis, D. adjuntus, D. mexicanus) aparecen escasamente, en
cambio taxa menores y de menor impacto económico, como Ips
bonanseai, ocurren en mayor cuantía.
This conclusion is backed up by the fact that species
traditionally known as agressive (Dendroctonus frontalis,
D. adjuntus, D. mexicanus) are scarce, while minor taxa and
species with lesser economic impact, such as Ips bonanseai
occur in greater numbers. This is empirical evidence supporting
the theoretical explanation that highly diverse ecosystems with
high recurrence of disturbance factors such as barkbeetles,
facilitate natural succession of mountainous pine forests.
Lo anterior es evidencia empírica consistente con la postura
teórica de que en ecosistemas de gran diversidad y
con alta presencia de disturbio, como los descortezadores,
organismos que propician el avance de la sucesión natural de
pino de montaña.
End of the English version.
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133
NOTA TÉCNICA
DIAGNÓSTICO DE LA CALIDAD DE PLANTA EN LOS VIVEROS FORESTALES
DEL ESTADO DE COLIMA
PLANT QUALITY DIAGNOSIS IN THE FOREST NURSERIES OF THE STATE OF COLIMA
Gabriela Orozco Gutiérrez1, H. Jesús Muñoz Flores1, Agustín Rueda Sánchez2,José Ángel Sígala Rodríguez3,
José Ángel Prieto Ruiz4 y J. Jesús García Magaña5
RESUMEN
En los viveros forestales, los insumos y los tratamientos aplicados a las plantas son variables, pues dependen de la disponibilidad
que se tenga de recursos económicos, tecnológicos y humanos, lo que ha propiciado diferencias entre los sistemas
de producción que, a su vez, están relacionados con la ubicación geográfica y el clima. Sin embargo, la planta que ahí se
maneja debe ajustarse a los estándares que favorezcan su establecimiento y desarrollo en el campo. La calidad de la planta está
determinada tanto por factores genéticos, fisiológicos y morfológicos, como por las labores culturales que reciben. En el estado de
Colima las principales especies forestales que se cultivan son Cedrela odorata (Cedro Rojo) y Tabebuia rosea (Rosa Morada). En el
presente estudio se describe la evaluación realizada a la calidad de planta de ocho taxa en los cuatro viveros forestales de la entidad:
Guayacán, El Peregrino, Silvicol y Las Higueras. Se consideraron los parámetros: altura de la parte aérea, diámetro del cuello, biomasa
en húmedo de la parte aérea y del sistema radical, y biomasa en seco de la parte aérea y del sistema radical para determinar
índice de esbeltez, índice de lignificación y relación tallo/raíz. La calidad fisiológica se calculó a través del contenido de nitrógeno y
de carbono. Los datos obtenidos fueron analizados mediante el programa estadístico PASW. Los mejores resultados procedieron del
vivero Silvicol en virtud de que reúne una población más uniforme.
Palabras clave: Colima, índice de calidad de planta, parámetros fisiológicos, parámetros morfológicos, plantas tropicales, viveros
forestales.
ABSTRACT
In forest nurseries, the insumes and treatments applied to the plants vary as they depend upon the availability of economic, technological
and human resources, which has fostered differences among production systems, which is related, as well, to their geographic
location and climate. However, the plants that are produced there must follow standards that favor their establishment and
development in the field. Plant quality is determined by genetic, physiological and morphological factors as well as by cultivation
management. In Colima state, the main forest species that are cultivated are Cedrela odorata (red cedar) and Tabebuia rosae (purple
rose). In the actual study is described the assessment of plant quality of eight species in the four forest nurseries of the state: Guayacán,
El Peregrino, Silvicol and Las Higueras. Morphological components (aerial part height, neck diameter, humid biomass of the aerial part
and root system, and dry biomass of the aerial part and root system) were measured in order to determine sturdiness index, lignification
index and stem/root relation; the physiological quality was obtained through nitrogen and carbon content. Data were analyzed
through the PASW statistical program.The best results came from Silvicol nursery as it gathers a rather uniform population.
Key words: Colima, quality index, physiological parameters, morphological parameters, tropical plants, tree nurseries.
1
Campo Experimental Uruapan. CIRPAC. INIFAP. Correo-e: [email protected]
2
Campo Experimental Altos de Jalisco. CIRPAC INIFAP.
3
Campo Experimental Sierra de Chihuahua. CIRNO. INIFAP.
4
Campo Experimental Valle de Guadiana. CIRNO. INIFAP.
5
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Facultad de Agrobiología.
G. Orozco et al.,
Forest activities in Mexico have changed in the last years,
due to several reasons, such as the emphasis that has
been given to forest restoration, with special attention to
reforestation. The po or quality of plants produced in
the nurseries, is one of the reasons that can explain the
little success that some plantations have become, a condition
that depends upon genetic, physiologic and morphological
factors that as a whole and in addition to the environment, have
obtained promising results. At a national level, the survival
rate of these populations is near 50 per cent one year
after their establishment at the field. The main causes
of death are linked to the inappropriate plantation dates (36%),
draught (18%), the general condition that seedlings keep (13%),
as well as grazing, incorrect species selection and plague andor diseases, among others (Magaña et al., 2007).
La actividad forestal en México ha cambiado en los
últimos años, entre otros motivos, por el mayor énfasis que se
ha dado a la restauración de los bosques, con especial atención
a la reforestación. La baja calidad de las plantas producidas
en los viveros es una de las razones que pueden explicar lo
poco exitosas que han resultado algunas plantaciones.
Condición que depende de factores genéticos, fisiológicos y
morfológicos, que en conjunto con el medio, logran resultados
promisorios. A nivel nacional, la tasa de supervivencia
de estas poblaciones es de alrededor del 50% al año de
establecimiento en el campo. Las principales causas
de muerte se asocian con las fechas inadecuadas de
plantación (36%), las sequías (18%), el estado general
que conservan los ejemplares (13%), así como el pastoreo, la
selección inapropiada de especies y la incidencia de plagas y
enfermedades, entre otras (Magaña et al., 2007).
In Colima State, the National Forest Commission
(CONAFOR) assigned resources to three nurseries for the
production of 70 0 t h o u s a n d p l a n t s fo r t h e 2 0 07 2 0 0 8 cycl e , t h a t were appointed for reforestation
programs achieved with the aid of PROARBOL. Thus,
the objective of this research was to assess the plant
quality of the four nurseries at the state (El Guayacán, of
private property; El Peregrino, of CONAFOR; Silvicol,
of Colima State University and Las Higueras, of the state
government), through the description of the parameters
of the main morphological and physiological indicators of the
plants that are cultivated there (Table 1).
En el estado de Colima, la Comisión Nacional Forestal
(CONAFOR) asignó recursos a tres viveros para la producción
de 700 mil plantas para el ciclo 2007-2008, que
se destinaron a los programas de reforestación ejecutados con
apoyo del PROÁRBOL. Con base en lo anterior, el objetivo
de este trabajo consistió en evaluar la calidad de planta
en los cuatro viveros forestales de dicha entidad (El Guayacán,
de propiedad privada; El Peregrino, de la CONAFOR;
Silvicol, de la Universidad Autónoma de Colima y
Las Higueras, del Gobierno del Estado) mediante la
caracterización de los parámetros que se utilizan para
Cuadro 1. Localización de los viveros evaluados en el estado de Colima.
Table 1. Location of the assessed nurseries of Colima State.
Vivero
Localización
Municipio
Coordenadas
Altitud (m)
El Peregrino
km 3 carretera Colima-Jiquilpan
Colima
19°12´24.64¨
103° 43´11.67¨
420
Silvicol
Colonia Juana de Asbaje s/n Colima
Colima
19°12´32.60¨
103° 43´19.38¨
417
El Guayacán
km 4 carretera Villa de Álvarez- Comala
Villa de Álvarez
19° 18´51.37¨
103° 45´33.64¨
595
Las Higueras
km 6 carretera Villa de Álvarez- Comala
Comala
19°17´41.11¨
103° 44´59.61¨
597
la determinación de los principales indicadores morfológicos
y fisiológicos de las plantas que ahí se producen (Cuadro 1).
The dominate weather in Colima is the Aw type, according
to the classification of Köppen modified by García (1972). It
is warm subhumid climate, also known as tropical savvanah,
whose characteristics are as follows: average annual
135
En Colima prevalece el clima tipo Aw, según la
clasificación de Köppen modificada por García (García,
1972). Corresponde al cálido subhúmedo o de sabana tropical,
cuyas características son las siguientes: la temperatura media
anual es superior a los 22°C y la del mes más frío, a los 18°C.
Las lluvias son abundantes y rara vez inferiores a los 800 mm
anuales. La precipitación ocurre durante el verano, ya que el
porcentaje de lluvia invernal varía entre 5 y 10.2 de la anual.
temperature is over 22 C degrees, and the and the coldest,
over 18 C degrees. Rains are abundant are rarely under 800
mm annually. Rainfall occurs during Summer, mainly, since Winter
rains varies from 5 to 10.2 from the annual. It covers large
low-land areas along the Pacific Ocean, from Sinaloa
to Chiapas (Rzedowski, 2006).
Production conditions of the nurseries are different from
each other; in general terms, those which produce plants for
CONAFOR have the minimal technology to test seeds
in the laboratory.
Las condiciones de cultivo de los viveros son distintas entre
cada uno; en general, los que producen planta para la
CONAFOR poseen la tecnología mínima para hacer pruebas
de laboratorio a la semilla colectada. Este material procede de
rodales naturales. Cada vivero maneja más de una especie y
utiliza diferentes fertilizantes; el Silvicol es el único que usa el
orgánico y cuenta con un sistema de riego tecnificado. Con
base en lo anterior, la selección de la planta de interés se
realizó bajo un muestreo aleatorio estratificado. En este sistema
las unidades muestrales de la población se agruparon de
acuerdo a la semejanza en alguna característica para formar
los estratos; de tal manera que cada vivero se estratificó
por especie (Cuadro 2). El muestreo y la toma de datos de
campo se efectuaron en los meses de julio y agosto de 2008.
Seed proceeds from natural stands. Each nursery
uses different fertilizers; Silvicol is the only one that
manages an organic type, and has a technical
watering system. Since in the assessed nurseries more
than one species is cultivated and under different
production conditions, plant selection was done through
stratified random sampling method. In this system, the sampling
units of the population were organized according to one
feature in common in order to form strata; in this case, each
nursery was stratified by species (Table 2). Sampling and data
collection were carried out during July and August, 2008.
Cuadro 2. Especies seleccionadas en los viveros del estado de Colima, de acuerdo a su edad, producción y tipo de contenedor.
Table 2. Age, production and type of container of the selected species of the nurseries of the state of Colima.
Edad
Planta producida
(Meses)
(No.)
Tabebuia donnell-smithii Rose (Primavera)
3
100,000
Swietenia humillis Zucc. (Cóbano)
4
100,000
3
200,000
2
100,000
3
100,000
Vivero
El Peregrino
Especie
Tipo de envase y volumen
Caesalpinia platyloba S. Watson (Coral)
Silvicol
Tabebuia rosea (Bertol.) DC (Rosa Morada)
Cedrela odorata L. (Cedro Rojo)
Copperblock
77 cavidades
(170 cm3)
Cónico de plástico rígido
108 cavidades
(156 cm3)
El Guayacán
Lysiloma acapulcensis (Kunth) Benth. (Tepemezquite)
3
25,000
Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Guaje Rojo)
3
50,000
Copperblock
77 cavidades
(170 cm3)
Las Higueras
Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walpers
3
(Cacanahual)
100,000
Copperblock
77 cavidades
(170 cm3)
136
G. Orozco et al.,
Los análisis de las plántulas se llevaron a cabo en las
instalaciones del Laboratorio de Bromatología del Campo
Experimental Tecomán del Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), localizado en el km
35 de la carretera Colima-Manzanillo en Tecomán, Colima. Las
características morfológicas que se consideraron fueron: altura
de la parte aérea (cm), diámetro del cuello (mm), biomasa en
húmedo de la parte aérea y del sistema radical (g) y biomasa
en seco de la parte aérea y del sistema radical (g). Con las
variables anteriores se calcularon los índices que hicieron
posible determinar la calidad de la planta: Índice de esbeltez
(cociente que resulta de la altura en centímetros entre
el diámetro en milímetros), índice de lignificación (peso seco
total entre peso fresco total en gramos, por cien) que
se adaptó de un estudio efectuado con pinos (Prieto, 2004) y
la relación tallo/raíz (peso seco de la parte aérea entre peso
seco de la raíz en gramos). La planta fue la unidad muestral.
Seedlings analysis was performed at the Bromathology
Laboratory of Tecomán Experimental Station (INIFAP), located
at km 35 of the Colima-Manzanillo highway, in Tecomán,
state of Colima. The following characteristic components
were considered for the morphological analysis: aerial
part height (cm), diameter of the neck (mm), fresh
biomass of the aerial part and of the root system (g) and
dry bi o m a s s of t h e a e r i a l p a r t a n d ro o t s y s t e m
( g ) . Wi t h the previous variables were made the
calculations to determine plant quality: sturdiness quotient
(height (cm/ diameter (mm), lignification index (total dry
weight/ total fresh weight (g) x 100) that was based upon
an experiment with pines (Prieto, 2004), and finally, the
stem/ root relation (dry weight of the aerial part/ dry weight
of the root (g). The plant was taken as the sampling unit.
The physiological quality of the plants was assessed to
those organized by species; samples were randomly
taken with three replications of 30 g of dry weight.
Nitrogen and carbon content were determined by
the Dumas co m b u s t i o n method; phosphorous by the
conventional colorimetric molibdovanadate ammonium
AOAC 965.1 method; and potassium by the conventional
spectrophotometric method of atomic absorption on the leaves;
in addition, the lignine content of the stems was recorded by
the FDA method. Data were ordered by nursery, species
and container.
A los ejemplares de cada vivero, agrupados por especie,
se les evaluó la calidad fisiológica; para ello se tomaron
muestras aleatorias de cada taxón y se hicieron tres repeticiones
de 30 g de peso anhidro. Se les determinó el contenido de
nitrógeno y de carbono por el método de combustión directa
Dumas; el fósforo por el método convencional colorimétrico
de molibdovanadato de amonio AOAC 965.1 y el
potasio con el método convencional espectrofotométrico de
absorción atómica en el follaje; además se registró el contenido
de lignina en el tallo de las plantas por el método de fibra
ácido detergente (FDA). Los datos se organizaron por vivero,
por taxón y tipo de envase.
In order to calculate de relative frequency (%), descriptive
statistics were used. The starting point was that a
distribution function describes the relative frequency of
a population in which different values occur in one variable. In
this way, it can be known the rate of individuals within some
number limits; it was considered that the normal distribution
function is the most common in relation to most forest data
and is regularly found when continuous variables are analyzed
(Freese, 1962). PASW Statistics17.0 was used for this purpose.
Para calcular la frecuencia relativa porcentual, se
recurrió a l a e s ta dí s t i ca d e s cr ip t i v a . S e p a r t i ó
d e l a p re mi s a d e que una función de distribución indica
la frecuencia relativa de una población en la cual
ocurren valores diferentes en una variable. De esta manera,
s e p u e d e co n o ce r l a p ro p o rci ó n d e in d i v id u o s
d e n t ro de ciertos límites de valores. Se consideró que
la función de distribución normal es la más común en la
mayoría de los datos forestales y se observa con regularidad
cuando se analizan variables continuas (Freese, 1962). El
manejo de los datos se realizó en la versión 17.0 del programa
estadístico PASW Statistics.
El Peregrino forest nursery
Quality plant assessment results from El Peregrino nursery are
shown in Table 3.
Average heights of the plants of the assessed species
were 16.3 cm in Caesalpinea platyloba S. Watson, 18.9 cm
in Swietenia humilis Zucc. and 22.5 cm in Tabebuia donnellsmithii Rose; even if the latter is the highest value, it is lower
than those recommended by Santiago et al (2007), who
stated that the range should be between 25 and 30 cm. The
outstanding size of T.donnell-smithii can be due to the shape of
the stems, which can explain the size of Caesalpinea platyloba,
since it tends to get lower height under natural conditions.
Vivero forestal El Peregrino
En el Cuadro 3 se presentan los resultados de la evaluación
de los parámetros de calidad de planta para el vivero
El Peregrino.
Las plantas alcanzaron alturas promedio de 16.3 cm en
el Coral (Caesalpinea platyloba), 18.9 cm en el Cóbano
(Swietenia humilis) y 22.5 cm en la Primavera (Tabebuia
donnell-smithii); el último valor es el más alto, pero resultó
inferior al recomendado por Santiago et al. (2007), quienes
137
Cuadro 3. Resultados de la evaluación de los parámetros de calidad de planta en el vivero forestal El Peregrino, estado de Colima.
Table 3. Results of the quality plants assessment from El Peregrino nursery, state of Colima.
Variable
Tabebuia donnel-smithii
Caesalpinea platyloba
Swietenia humilis
Envase 170 cm3
Envase 170 cm3
Envase 170 cm3
Media*
CV**
Media*
CV**
Media*
CV**
Altura (cm)
22.5±0.22
14.1
16.3±0.09
8.2
18.9±0.31
23.4
Diámetro del cuello (mm)
4.4±0.03
9.02
4.4±0.02
7.9
5.1±0.02
5.0
Índice de esbeltez
5.1±0.05
14.1
3.8±0.03
10.3
3.7±0.06
23.7
Relación tallo/raíz
2.3±0.04
22.4
2.0±0.0.05
33.3
3.9±0.05
19.9
Índice de lignificación
24.16±0.31
18.08
37.13±0.69
26.64
37.87±0.19
7.28
Carbono
43.37±0.02
0.70
43.53±0.03
1.09
43.63±0.01
0.48
Lignina
16.38±0.04
3.12
26.36±0.1
5.34
33.45±0.04
4.14
*Media ± el error de muestreo (intervalo con un 95% de confianza);**CV = Coeficiente de variación.
*Mean ± the sampling error (95% confidence interval); ** CV = Variation coefficient
Caesalpinea platyloba showed a more homogeneous
frequency distribution of heights and Swietenia humilis the
greatest variation, from 10 to 27 cm.
establecieron que el intervalo debe estar entre 25 y 30 cm.
La talla sobresaliente de T. donnell-smithii puede obedecer a la
conformación de los tallos, lo que también explicaría el tamaño
de Caesalpinea platyloba, ya que tiende a desarrollar menor
altura en condiciones naturales.
The indexes of neck diameter in the three species were
different: Caesalpinia platyloba had 4.3 mm, average, that is
rather good. Swietenia humilis measured 5.1 mm and Tabebuia
donnell-smithii, 4.4 mm. Santiago et al. (2007) stated
that diameter as a quality pattern in Tabebuia donnell-smithii
must be between 5.5 and 6.0 mm. Thus, these results are good
for the species of this nursery. However, in the frequency
distributions, some heterogeneity was found (Table 3).
Para esta variable, el Coral mostró mayor homogeneidad
en la distribución de frecuencias y el Cóbano la variación más
notoria, pues las alturas estuvieron comprendidas en un
intervalo de10 a 27 cm.
Los índices de valor del diámetro de cuello en las tres
especies fueron diferentes: el Coral registró como promedio
4.3 mm, que se considera aceptable. El Cóbano y la Primavera
midieron 5.1 y 4.4 mm, respectivamente. Para Santiago et al.
(2007), en plantas de Primavera, el parámetro de calidad de
diámetro lo definieron de 5.5 a 6.0 mm lo definía. Por lo
tanto, los resultados obtenidos son satisfactorios para los taxa
producidos en el vivero donde se hizo el trabajo. No
obstante, en las distribuciones de frecuencias se observó
heterogeneidad en ese concepto (Cuadro 3).
In plants produced in containers it is necessary that a
morphological balance exists for their survival at the field. In
the three species analyzed here, the numbers from the stem/
root relation were over one, which means that the balance
was positive. Frequency distributions show that Caesalpinia
platyloba and Swetenia humilis are more homogeneous.
Santiago et al. (2007) recommend from 5 to 6 as a convenient
number for the height/ diameter relation for Tabebuia donnellsmithii; thus, the 5.1 result for the sturdiness quotient is included
between these two. However, for Swietenia humilis a 3.7 index
is low, compared with the other two species, which must be
taken carefully due to is high variation quotient (Table 3).
Las plántulas cultivadas en contenedores requieren de un
balance morfológico para su supervivencia en campo. En el
presente estudio la relación tallo/raíz que se determinó
f u e s u p e r i o r a u n o , p o r l o q u e e l b a l a n ce q u e
e s to sugiere es satisfactorio. Las distribuciones de frecuencias
muestran que las plantas de Coral y de Cóbano tienen mayor
homogeneidad. Santiago et al. (2007) recomendaron de 5 a
6 como un valor conveniente para la relación altura/diámetro
para Primavera; por ello, el índice de esbeltez estimado de
5.1 queda comprendido entre ambos. Sin embargo, para el
Cóbano un índice de 3.7 resulta ser bajo, en comparación con
las otras especies evaluadas, lo que habrá de tomarse
con reserva por tener un alto coeficiente de variación (Cuadro 3).
In the frequency distribution, the sturdiness quotient of
Tabebuia donnell-smithii had the greatest homogeneity
compared with the other two species, from which Swietenia
humilis showed the most important heterogeneity. In regard to
Tabebuia donnell-smithii, lignifications was 24.4 per cent, while
Swietenia humilis was 37.9 % and Caesalpinia platyloba 37.1%
(Table 3), which would be positive for their adaptation to the
plantation place due to their strong hardening. According to
138
G. Orozco et al.,
En la distribución de frecuencias del índice de
esbeltez la planta de Primavera tuvo la mayor
homogeneidad con respecto a las otras dos especies,
de las cuales Swietenia humilis p re s e n tó e l ev a d a
h et e ro g e n e id a d . Pa r a T . d o nn e ll - smithii, el grado
de lignificación fue de 24.2%, en tanto que el Cóbano y el
Coral tuvieron 37.9 y 37.1%, respectivamente (Cuadro 3).
Lo que sería favorable para su adaptación al sitio de
plantación, por su alto endurecimiento. De acuerdo con
Landis (1985), cerca de 96% del tejido seco de las plantas
de coníferas está compuesto por carbono, oxígeno e
hidrógeno, de ellos el carbono constituye 45%; esta
información pudiera ser extensiva a las especies de interés,
pues se reflejó en el análisis foliar realizado a las muestras, ya
que los valores alcanzados indican un contenido de carbono
entre 45 y 46%.
Landis (1985), near 96% of the dry tissue of conifers is made
up of carbon, oxygen and hydrogen, from which, the first one
is 45 per cent; this information might be extensive to
the studied species, since in the foliar analysis of the samples
extracted from the plants, the carbon content was from 45 to
46 per cent.
On the other hand, lignine has been traditionally considered
one of the foliar components more broadly used as a quality
index of green matter and their concentrations, as the main
predictors of the decomposition rates (Meentemeyer, 1978).
Desintegration affects primary production, as is governs the
mineralized nutriments provision to the plant (Kitayama et al.,
2004), which explains, somehow, productivity differences. In
wood of tropical trees, the amount of lignine is from 20 to 30
per cent (Whetten et al., 1988; Boudet, 1998). In the actual
research, Caesalpinia platyloba and Swetenia humilis showed
good lignine concentrations, with 26.4 and 33.5 per cent,
each; and Tabebuia donnell-smithii 16.4.The lignifications index
was homogeneous in the last two species, but Caesalpinia
platyloba kept its heterogeneity.
La lignina, por otra parte, ha sido uno de los componentes
foliares más ampliamente utilizados como índice de calidad
de la materia vegetal y sus concentraciones, por tradición,
son consideradas como uno de los principales predictores
de las tasas de descomposición (Meentemeyer, 1978).
La desintegración afecta a la producción primaria, al regir el
suministro de nutrimentos mineralizados a la planta (Kitayama
et al., 2004). Esto explica en cierta medida, sus diferencias en
productividad. En la madera de árboles tropicales la cantidad
de lignina es de 20 a 30% (Whetten et al., 1998; Boudet,
1998). En la presente investigación, el Coral y el Cóbano
revelaron concentraciones aceptables de lignina, con 26.4 y
33.5%, respectivamente; sin embargo, las plantas de Primavera
registraron 16.4%. El índice de lignificación fue homogéneo en
estas últimas y en Cóbano; no obstante, el Coral mantuvo
heterogeneidad en sus resultados.
T. donell-smithii and Swietenia humilis were located
in the lower nitrogen limit, while Caesalpinea platyloba
exceeded the content of this nutriment (Table 4). Phosporous
and potassium were included in the range suggested by
Youngberg (1984 in Rodríguez-Trejo, 2008).
El Guayacán forest nursery
Lysiloma acapulcensis (Kunth) Benth (Tepemezquite)
and Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Guaje rojo)
belong to the Leguminoae family; as they are fast
growing species, at three months old they showed greater
heights than the rest of the species of other nurseries. The first
reached the most outstanding vertical size, which might be
due to its conformation, since as an adult measures up to 15 m
(CONABIO, 2007a). On the contrary, Guaje Rojo or Leucaena
showed the lowest height numbers (Table 5), but can reach
12 m tall under natural conditions (CONABIO, 2007b).
Tabebuia. donell-smithii y Swietenia humilis se ubicaron en
el límite inferior de nitrógeno recomendado, mientras que
Caesalpinea platyloba se excedió en su contenido (Cuadro 4).
El fósforo y el potasio quedaron dentro del intervalo sugerido
por Youngberg (1984, citado por Rodríguez-Trejo, 2008).
Cuadro 4. Concentraciones de nutrimentos de las tres especies
producidas en el vivero El Peregrino, estado de Colima.
Cuadro 4. Concentraciones de nutrimentos de las tres especies producidas en el vivero El Peregrino, estado de Colima.
Table 4. Nutrient concentrations of the three species produced in El Peregrino nursery, state of Colima.
Nutrimento (%)
Tabebuia donnell-smithii
Caesalpinea platyloba
Swietenia humilis
Envase 170 cm
Envase 170 cm
Envase 170 cm3
3
3
Media*
CV**
Media*
CV**
Media*
CV**
Nitrógeno
1.63±0.006
3.12
3.77±0.003
0.97
1.3±0.001
1.7
Fósforo
0.36±0.001
5.08
0.31±0.0006
2.84
0.25±0.002
9.5
Potasio
2.17±0.011
7.23
2.45±0.004
2.45
1.06±0.004
11.49
*Media ± el error de muestreo (intervalo con un 95% de confianza); **CV = Coeficiente de variación
139
There is a heterogeneous frequency distribution of Leucaena
leucocephala and homogeneous of Lysiloma acapulcensis.
The diameter of the latter was 4.36 mm and of the first one,
4.70 mm. These results suggest a good adaptation. However,
the frequency curves suggest a higher heterogeneity
in both species, which could be a consequence of cultivation
management, of watering, of plant competence or of
genetic variability.
Vivero forestal El Guayacán
Lysiloma acapulcensis (tepemezquite) y Leucaena
leucocephala (Guaje rojo) pertenecen a la familia Leguminosae;
son especies de rápido crecimiento, por lo que a los tres meses
manifestaron alturas superiores en comparación
a las especies de otros viveros. La primera alcanzó la talla
vertical más importante, lo cual se atribuye a su conformación,
ya que en su estado adulto mide hasta 15 m (CONABIO,
2007). En contraste, el Guaje rojo presentó los valores de
altura más bajos (Cuadro 5), pero llega a medir hasta 12 m en
condiciones naturales (Parrota, 2003).
The stem/ root relation of Lysiloma acapulcensis was over
one, with 4.63, and of 1.20 in Leucaena leucocephala, which
means that there is no balance between the aerial part and the root
Cuadro 5. Resultados de las variables evaluadas en las dos especies producidas en el vivero forestal El Guayacán, estado de Colima.
Table 5. Results of the assessed variables in the two species produced in El Guayacán forest nursery, state of Colima.
Variable
Lysiloma acapulcensis
Leucaena leucocephala
Envase 170 cm
Envase 170 cm3
3
Media*
CV**
Media*
CV**
Altura (cm)
46.9±0.7
21.06
38.5±0.69
16.8
Diámetro (mm)
4.4±0.04
11.32
4.71±0.035
10.3
Índice de esbeltez
10.8±0.17
22.7
8.2±0.17
15.3
4.63±0.12
37.8
1.2±0.12
46.1
Carbono
45.77±0.2
6.2
45±0.024
0.8
Lignina
24.33±0.18
10.45
22.42±0.22
13.7
30.80±0.3
14.14
24.18±0.3
17.4
La distribución de frecuencias del Guaje rojo es
heterogénea; la del Tepemezquite, es homogénea. El diámetro
del segundo fue de 4.36 mm y del primero, de 4.70 mm. Estos
resultados sugieren una buena adaptación (Cuadro 5).
Sin embargo, las curvas de frecuencias reflejan una elevada
heterogeneidad en ambas especies, la cual podría ser
consecuencia del manejo del cultivo, de los riegos,
de la competencia entre las mismas plantas, o bien de su
variabilidad genética.
(Table 5). The frequency distribution of the stem/ root
relation described a curve away from the normal, with
heterogeneousness in both cases.
About the sturdiness index, the values from the assessed
species were 10.83 and 8.19, respectively. Santiago et al.
(2007) stated that in so far as the lowest values result from the
height/ diameter relation for tropical species, there will
be a greater vigor for the plant. The frequency distribution
of the sturdiness index showed homogeneity for both. The
lignification index for Lysiloma acapulcensis was 30.80 and for
Leucaena leucocephala, 24.18, which are high, but for this kind
of species, a fast lignification and growth is common; it can be
proved by the color of the stem (Santiago et al.,2007) (Table 5).
La relación tallo/raíz en los dos taxa fue mayor a uno, con
4.63 en Tepemezquite y 1.20 en Guaje rojo, por lo que no existe
un equilibro entre la parte aérea y la parte radical (Cuadro 5).
La distribución de frecuencia de la relación tallo/raíz describió
una curva alejada de la normal, con heterogeneidad en los
dos casos.
Carbon content in both species was similar (around 45
per cent), as happened with lignine, since they had a more
or less high level (23 per cent) and with nitrogen (3.16 per
cent for Lysiloma acapulcensis and 3.79 per cent for Leucaena
leucocephala) (Table 5). Phosporous content was the same for
the two species, in addition to be among the optimal
levels, with 0.23 per cent. The two species had potassium
Referente al índice de esbeltez, los valores obtenidos
fueron de 10.83 y 8.19, respectivamente. Santiago et al.
(2007) aseveran que en la medida en la que las
relaciones altura/diámetro, sean menores, en el caso de
las especies tropicales, estas presentarán mayor vigor de la
140
G. Orozco et al.,
deficiencies (0.68 per cent in Lysiloma acapulensis and
064 per cent in Leucaena leucocephala); according to Landis
(1985), the low concentrations of this nutrient become apparent
through a short and chlorotic foliage. However, this number is
not very small, since it is just recommended to increase a little
the fertilizer dose with a high potassium content (Table 6).
planta. La distribución de frecuencias del índice de esbeltez
mostró homogeneidad en ambas especies. El índice de
lignificación para Tepemezquite y Guaje rojo fue de
30.80 y 24.18, respectivamente, que son altos, pero para este
tipo de taxa, es común una rápida lignificación y crecimiento. Lo
anterior se verifica con la coloración del tallo (Santiago et al.,
2007) (Cuadro 5).
Silvicol forest nursery
El contenido de carbono en las dos especies fue similar
(alrededor de 45%), como ocurrió con la lignina, ya que tuvieron
un nivel más o menos elevado (23%), y con el de nitrógeno
(3.16% para Lysiloma acapulcensis y 3.79% para Leucaena
leucocephala) (Cuadro 5). El contenido de fósforo fue igual
en las dos leguminosas, además de estar entre los niveles
óptimos, con 0.23%. Las dos especies tuvieron deficiencias de
potasio, con 0.68% en Tepemezquite y 0.64% en Guaje rojo.
Las bajas concentraciones de este nutrimento, de acuerdo a
Landis (1985), se ven reflejadas en un follaje corto y clorótico.
Sin embargo, no es muy reducido el valor estimado, por lo
que sólo se recomienda incrementar un poco las dosis de
fertilizantes con alto contenido de potasio (Cuadro 6).
Average height of Tabebuia rosea plants was 17.05 cm, while
Cedrela odorata L.was 38.12 cm. According to Santiago et
al. (2007), height as a quality plant parameter of the species
produced in containers must be in-between 25 and 30 cm
(Table 7). Data show frequency homogeneity.
The diameters of the plants were 5.8 mm for Tabebuia rosea
and 5.7 mm for Cedrela odorata. According to Santiago et al.
(2007), the diameter quality parameter must be between 5
and 6 mm for the first one and between 4.5 and 5.5 mm for
the second, which means that both of them are in the expected
Cuadro 6. Concentraciones de nutrimentos de las dos especies producidas en el vivero El Guayacán, estado de Colima.
Table 6. Nutrient concentrations of the two species produced in El Guayacán nursery, state of Colima.
Nutrimento (%)
Lysiloma acapulcensis
Leucaena leucocephala
Media*
CV**
Media*
CV**
Nitrógeno
3.16±0.0014
0.62
3.79±0.0036
1.36
Fósforo
0.23±0.0002
1.39
0.23±0.0001
0.66
Potasio
0.68±0.0117
24.58
0.64±0.0004
0.79
*Media ± el error de muestreo (intervalo con un 95% de confianza);**CV = Coeficiente de variación
Cuadro 7. Resultados de las variables evaluadas en las dos especies producidas en el vivero forestal Silvicol, estado de Colima.
Table 7. Results of the assessed variables of the two species produced at Silvicol forest nursery, state of Colima
Variable
Tabebuia rosea
Cedrela odorata
Envase 170 cm3
Envase 170 cm3
Media*
CV**
Media*
CV**
Altura (cm)
17.05±0.09
7.28
38.12±0.14
5.04
Diámetro (mm)
5.76±0.40
9.767
5.66±0.036
8.88
Índice de esbeltez
2.99±0.03
12.2
6.77±0.040
8.32
2.08±0.035
23.803
2.55±0.062
34.34
Carbono
44±0.019
0.6
42.57±0.015
0.5
Lignina
20.74±0.12
8.1
19.79±0.094
6.7
20.28±0.16
11.39
21.77±0.32
20.93
141
range. This variable has a homogeneous behavior for both
species. The relation between stem and root was 2.08 for
Tabebuia rosea and 2.55 for Cedrela odorata. The stem/ root
relation of the analyzed samples shows a broad frequency
homogeneity (Table 7).
Vivero forestal Silvicol
La altura promedio de las plantas de Tabebuia rosea fue de
17.05 cm, y en Cedrela odorata de 38.12 cm. De acuerdo a
Santiago et al., (2007), la altura como parámetro de calidad de
planta de los dos taxa producidos en contenedor debe ser
de 25 a 30 cm (Cuadro 7). Los datos indican homogeneidad
en las frecuencias.
The sturdiness index of the plant was 2.99 for Rosa Morada
and 6.77 for cedar. According to the previous authors (Santiago
et al., 2007), the height-diameter relation must be in-between
5 and 6 for the first species and from 5.5 to 6.0 for
Cedar, from the standpoint that at lower value, greater vigor.
Frequencies had a highly homogeneous behavior.
Los diámetros de las plantas fueron de 5.8 mm para la Rosa
morada y 5.7 mm para Cedro rojo. Según Santiago et al.
(2007), el parámetro de calidad de diámetro varía de 5 a 6
mm para el primer taxón y de 4.5 a 5.5 mm para el segundo,
lo que las coloca en el intervalo de los valores esperados. El
comportamiento de esta variable es homogéneo para ambas
especies. La relación que existe entre el tallo y la raíz fue de
2.08 para Tabebuia rosea y de 2.55 para Cedrela odorata.
Igualmente, la relación tallo/raíz de las muestras analizadas
marca una amplia homogeneidad en las frecuencias
(Cuadro 7).
The lignification index for both species was acceptable with
20.28 and 21.76 per cent, in regard to the observed order
of the species, which means that they were subject to a low
hydric stress (Prieto, 2004). Frequencies for the lignification
index showed a homogeneous behavior (Table 7).
Lignine content varied from 20.74 per cent in T. rosae up to
19.79 per cent in C. odorata; if concentration is high becomes
an advantage for plants, since it means that they had
less juicy and tougher stems. In so far as plants have less juicy
stems, they have broader possibilities to adapt to the
plantation site, and, thus, are less susceptible to dehydration
and plague or microorganism attack (Santiago et al., 2007).
El índice de esbeltez de las plantas fue de 2.99 para la
Rosa morada y de 6.77 para el Cedro. De acuerdo
a Santiago et al. (2007), la relación altura-diámetro debe
estar comprendida entre 5 y 6 para la primera y de 5.5 a
6.0 para el Cedro, y se considera que a menor valor, mayor
vigor de la planta. Las frecuencias tienen un comportamiento
altamente homogéneo.
Carbon per cent was 44 in Purple Rose and 43.6
in Red Cedar, which means that both are within what is
expected. According to the analyzed major nutrients (N, P, K)
in the leaves of the selected species, their concentrations
were right (Table 8), since according to Youngberg (1984),
Powers (1974) and Landis (1985) (in Rodríguez-Trejo, 2008), their
optimal values vary from 1.3 to 3.5 per cent in nitrogen, from
0.2 to 0.6 per cent in phosphorous and from 0.7 to 2.5 per cent
in potassium.
El índice de lignificación fue aceptable con 20.28% y 21.76%
de acuerdo al orden de las especies indicado, lo que significa
que estuvieron sometidas a un estrés hídrico bajo (Prieto,
2004). Las frecuencias para el índice de lignificación señalan
un comportamiento homogéneo (Cuadro 7).
En T. rosae se registró un contenido de lignina de 20.74% y en
C. odorata de19.79%. Estas concentraciones resultan ventajosas
para las plantas, ya que significa que contaban
con tallos menos suculentos y más duros. Mientras el número
de tallos suculentos sea reducido, los individuos tienen mayores
posibilidades de adaptarse al sitio de plantación y
son menos susceptibles a la deshidratación y al ataque de
plagas y enfermedades (Santiago et al., 2007).
Las Higueras nursery
Gliricidia sepium had an average height of 26.05 cm, which
satisfies the standards established by CONAFOR (2009) that
define the size of broadleaved species from 20 to 25 cm
(Table 9).
In regard to diameter, results show an average diameter of
4.68 mm (Table 9), which is lower than the established 5 mm for
broadleaves (CONAFOR, 2009). However, in the frequency
distribution a broad heterogeneity prevailed. The stem/ root
ratio for this species was 1.31 and its distribution, as well, was
very heterogeneous.
El porcentaje de carbono fue de 44 en Rosa morada y d e
43.6 en Cedro rojo, es decir, ambos están dentro de lo esperado.
Respecto a los macronutrimentos analizados (N, P, K) en el follaje
de las especies de interés, las concentraciones coinciden con
los valores óptimos obtenidos por Youngberg (1984), Powers
(1974) y Landis (1985) (citados por Rodríguez-Trejo, 2008),
cuyas cifras son: 1.3 a 3.5% en nitrógeno, 0.2 a 0.6% en fósforo
y 0.7 a 2.5% en potasio. (Cuadro 8).
142
G. Orozco et al.,
Cuadro 8. Concentraciones de nutrimentos de las dos especies producidas en el vivero Silvicol, estado de Colima.
Table 8. Nutrient concentrations of the two species produced at Silvicol nursery, state of Colima.
Nutrimento (%)
Tabebuia rosea
Cedrela odorata
Media*
CV**
Media*
CV**
Nitrógeno
1.84±0.0007
0.5
3.42±0.003
1.1
Fósforo
0.53±0.008
21.6
0.35±0003
1.2
Potasio
1.56±0.0054
4.9
2.96±0.003
1.22
*Media ± el error de muestreo (intervalo con un 95% de confianza);**CV = Coeficiente de variación
The sturdiness index was 5.59; when this number is over 6,
seedlings are very elongated. In Cacanahual if this were the
case, the trees would not resist hard winds, which is a very
common event in places where it is regularly planted.
Vivero Las Higueras
Gliricidia sepium tuvo una altura promedio de 26.05 cm, lo
cual cumple con los estándares establecidos por CONAFOR
(2009), que definen una talla de 20 a 25 cm, en latifoliadas
(Cuadro 9).
Cuadro 9. Resultados de las variables evaluadas en Gliricidia
sepium producida en el vivero forestal Las Higueras
del estado de Colima.
Table 9. Results of the assessed variables of Gliricidia sepium
produced in Las Higueras forest nursery, state of
Colima.
Con respecto al diámetro, los resultados indican un diámetro
promedio de 4.68 mm (Cuadro 9), que es inferior a la cifra
instituida en 5 mm para especies de hoja ancha (CONAFOR,
2009). Sin embargo, existió una amplia heterogeneidad en
la distribución de frecuencias. La relación tallo/raíz para la
especie se estimó en 1.31, y de igual forma su distribución fue
muy heterogénea.
Gliricidia sepium
Variable
El índice de esbeltez fue de 5.59; cuando este valor supera
6, los ejemplares están muy elongados. En el Cacanahual, si se
diera el caso, los árboles no resistirían vientos fuertes, evento
muy común en los sitios donde se planta.
El índice de lignificación correspondió a 22.08, cifra
indicativa de que se presenta estrés hídrico. Además la mayor
lignificación de la planta la hace más resistente a daños físicos
(Mc Tiernan et al., 2003). Su concentración de lignina fue de
21.86% (Cuadro 9). En la distribución de frecuencias para
los índices se observa una amplia homogeneidad en los
datos obtenidos.
Envase 170 cm3
Media*
CV**
Altura (cm)
26.05±0.16
8.63
Diámetro (mm)
4.683±0.03
8.01
Índice de esbeltez
5.588±0.04
10.11
1.316±0.06
63.9
Carbono
46.87±0.004
0.12
Lignina
21.86±0.062
4.0
22.078±0.37
23.9
*Media ± el error de de muestreo (intervalo con un 95% de confianza);
**CV=Coeficiente de variación.
*Mean ± the sampling error (95% confidence interval); ** CV = Variation
coefficient
Los resultados de los análisis foliares muestran concentraciones
de nitrógeno de 2.07%, de fósforo de 0.45% y de potasio de
1.2% (Cuadro 10).
Lignification index was 22.08, which means that the plants
do not suffer from hydric stress, since at greater
lignification, plants are more resistant to physical damage
(Mc Tiernan et al., 2003). Lignine concentration was 21.68 per
cent (Table 9). The frequency distribution for the indexes implies
a broad homogeneity of the resulting data.
Con base en todo lo anterior, se puede concluir lo siguiente:
La altura de la planta se considera aceptable en la mayoría
de las especies analizadas; sin embargo, es necesario probar si
los ejemplares que no alcanzaron la talla esperada, presentan
problemas en su desarrollo en campo.
Foliar analysis revealed the following concentrations: nitrogen,
2.07 per cent; phosphorous, 0.45 per cent and potassium 1.2
per cent (Table 10).
El diámetro del cuello está relacionado directamente con la
robustez de la planta, ya que es una medida representativa de
la resistencia a factores climáticos y biológicos. Los valores bajos
repercutieron en la esbeltez de los ejemplares analizados.
143
En la mayoría de los viveros evaluados se observó que la
planta tuvo los niveles óptimos de nitrógeno y fósforo, pero con
deficiencias de potasio lo que probablemente se debió a que
en la fase de pre-acondicionamiento se disminuye la aplicación
de fertilizantes con alto contenido de este nutrimento.
Cuadro 10. Concentraciones de nutrimentos de la especie
Gliricidia sepium producida en el vivero Las Higueras,
estado de Colima.
Table 10. Nutrient concentrations of Gliricidia sepium produced
at Las Higueras nursery, state of Colima.
Los mejores indicadores de calidad se reunieron en los las
plantas cultivadas en el vivero Silvicol (Cedrela odorata y
Tabebuia rosea), lo anterior se confirmó con un comportamiento
más homogéneo en la distribución de frecuencias relativas
porcentuales, en comparación con los otros tres viveros.
Nutrimento (%)
Los indicadores que ayudan a determinar de manera fácil
la calidad morfológica de la planta son: altura, diámetro
del cuello de la raíz y el peso seco total. Estas variables,
correlacionadas a través de índices, describen las
principales características que tiene la planta, así
como los factores que influyen en la calidad de la misma
producida en cada vivero.
Gliricidia sepium
Media*
CV**
Nitrógeno
2.07±0.004
2.41
Fósforo
0.45±0.0004
1.11
Potasio
1.2±0.0028
3.26
*Media ± el error de muestreo (intervalo con un 95% de confianza);
**CV = Coeficiente de variación
*Mean ± the sampling error (95% confidence interval); ** CV = Variation
coefficient
Based upon the former information, the following can be
concluded:
En la calidad de planta, el análisis foliar para determinar
contenido de nutrimentos, ayuda a entender de manera clara
la calidad morfológica de la planta, ya que permite conocer
su fisiología.
Plant height is acceptable in most of the analyzed species;
however, it is necessary to test if the samples that did not reach
the expected size may have development problems in the field.
The diameter of the neck is directly related to the sturdiness
of the plant, since it is a representative measure of biological
and climatic factor resistance; the lower values rebounded in
the sturdiness of the analyzed samples.
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uaciones5 (12 de abril de 2009).
Magaña T., O., M. Venegas L., M. Castillo C., P. Lozano C., C. Hernández G. y B.
Gamas Z. 2007. Evaluación externa de los apoyos de reforestación,
obras y prácticas de conservación de suelos y sanidad forestal.
Ejercicio Fiscal 2006. Universidad Autónoma Chapingo. Gerencia
In most of the assessed nurseries it was observed that the
plants had optimum nitrogen and phosphorous levels,
but were deficient in potassium, which probably was due to
the fact that in the pre-conditioning phase, the application of
fertilizer with high concentrations of this nutrient diminished.
The best quality indicators were gathered in the plants grown
at Silvicol nusery (Cedrela odorata y Tabebuia rosea), which
was confirmed through a more homogeneous behavior
of the relative frequencies’ percentage distributions compared
to the other three nurseries.
The indicators that help to determine in an easy way the
morphological quality of the plant are: height, root neck
diameter and total dry weight; these variables, correlated
through indexes, describe the main features of the plant, as
well as the factors that affect its quality in each nursery.
In plant quality, foliar analysis to determine nutrient contents,
helps to clearly understand the morphologic quality of the
plant, since it makes it possible to know its physiology.
144
G. Orozco et al.,
de Servicios Profesionales. http://148.223.105.188:2222/snif_portal/
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Vol. 1 Num. 2

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