HISTORIA BIOGEOGRAFICA DEL PALEÁRTICO Johana Alexandra
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HISTORIA BIOGEOGRAFICA DEL PALEÁRTICO Johana Alexandra
HISTORIA BIOGEOGRAFICA DEL PALEÁRTICO Johana Alexandra Dulcey Ulloa, 2050183. Sistemática, Universidad Industrial de Santander, 2009. INTRODUCCIÓN La región biogeográfica del Paleártico hace parte del reino Holártico, junto con la región del Neártico y corresponde a Eurasia y África, norte del Sahara (Cox, 2001). Esta región, antiguamente estuvo unida a la región del Neártico, durante el Mioceno y el Pleistoceno por el puente de Bering; actualmente está unida a la región Afrotropical, desde el Mioceno y a la región Oriental, que fue separada de la región Paleártica, en parte por la formación de montañas del Mioceno al Pleistoceno, unido a la colisión del Mioceno del fragmento de subcontinente indio de Gondwanaland con Asia del sur, y en parte por la desertificación subsecuente en el Oriente Medio (Davis et al., 2002). El propósito de este trabajo es determinar las relaciones históricas de las cinco áreas de la región del Paleártico por medio de métodos biogeográficos basados en el patrón y los eventos. MATERIALES Y MÉTODOS Las áreas utilizadas en este estudio se basan en el trabajo realizado por Voelker, 1999; Paleártico occidental (WP), Paleártico oriental (EP), Mongolia-Sureste de Asia (MA), Himalaya (H) y África, norte del Sahara (A). Los taxa incluidos en este análisis representan grupos monofiléticos y sus filogenias fueron tomadas de Voelker, 1999, Sanmartín y MartínPiera, 2003, Johansson et al., 2007, Jeandroz et al., 2008 y Kodandaramaiah y Wahlberg, 2009. Inicialmente se realizó una prueba de hipótesis de homología primaria, por medio de un análisis de compatibilidad de trazos, con los programas TNT 1.1 (Goloboff et al., 2007) y WINCLADA 1.00.08 (Nixon, 2002), y un trazo generalizado de forma manual. Posteriormente, el análisis basado en el patrón se realizó en el programa Nelson 05 (Cao et al., 2007). Finalmente se utilizaron dos programas para el análisis basado en los eventos, el primero es el programa DIVA 1.2 (Ronquist 1996), que trabaja con dos eventos (dispersiónvicarianza), y el segundo es el programa Treefitter 1.3B1 (Ronquist 2002) que trabaja con cuatro eventos (dispersión-vicarianza-duplicación-extinción), utilizando los modelos de Ronquist y de Máxima Vicarianza. RESULTADOS Como resultado de la hipótesis de homología primaria, del análisis de compatibilidad de trazos se obtuvo un trazo que incluye las áreas WP, EP, H y MA (Fig. 1a), y del análisis realizado manualmente, el trazo incluye todas las áreas de estudio (Fig. 1b). En el análisis del patrón, se obtuvo el cladograma general de áreas representado en la Fig. 2. Para el análisis de DIVA se obtuvieron las frecuencias de dispersión de las áreas analizadas (Tabla1), exceptuando el área EP, que no presentó dispersión alguna; adicionalmente no se reporto ningún evento de vicarianza en las áreas estudiadas. Con Treefitter, bajo el modelo de Ronquist, se obtuvo el cladograma general de áreas (P=0,000) (Fig. 3), cuyo evento determinante fue la dispersión (P=0.003); el modelo de MC generó un cladograma de área no significativo para los datos (P=0.872). DISCUSIÓN El patrón observado en el cladograma general de áreas, presenta una relación entre EP y H, que a su vez están separados del área WP, posiblemente porque el Paleártico estuvo dividido en este y oeste por el Estrecho de Turgai, ubicado al este de las Montañas Ural (Sanmartín et al., 2001). Aún más alejado se encuentra MA, hecho que pudo ocurrir por la formación de montañas posterior a la colisión entre India y Asia en el Eoceno, que generó cambios principales en los hábitat y el clima, promoviendo la creación de barreras entre MA y el resto de Asia (Hall, 1998). En DIVA, la mayor frecuencia de dispersión (14), se encontró de MA → H, esto podría explicarse debido a que aunque en el Oligoceno Tardío, la elevación de las montañas del Tibet aisló a Europa y Asia occidental de Asia oriental, está fue una barrera parcial que permitió la dispersión; seguida de WP → H (frecuencia de 6), probablemente porque en el Oligoceno se secó finalmente el Estrecho de Turgai, permitiendo un gran intercambio biótico entre los dos lados del Paleártico (Sanmartín et al., 2001). Entre WP → A se encontró una frecuencia de dispersión de 5, la cual posiblemente se dio por la interacción entre las placas de África y Eurasia durante el Terciario (Sanmartín, 2003). En el cladograma obtenido por el modelo de Ronquist, también se observa la relación que existe entre MA y H y de ellas con WP, tal y como se observó con las frecuencias de dispersión obtenidas en DIVA. Por otra parte, en este cladograma se observa la relación entre EP y NA, la cual puede deberse a la existencia del puente de Bering durante el Mioceno y el Pleistoceno (Davis et al., 2002), favoreciendo la dispersión. Finalmente, con los métodos biogeográficos aplicados, se obtuvo el evento de dispersión como el modelador de la historia biogeográfica del Paleártico. BIBLIOGRAFÍA Cao N., Ducasse J. Zaragüeta B. R.2007. – Nelson05. – published by the authors, París. Cox, C. B. 2001. The biogeographic regions reconsidered. Journal of Biogeography. 28; 511523. Davis, A. L. V., Scholtz, C. H., Philips, T. K. 2002. Historical biogeography of scarabaeine dung beetles. Journal of Biogeography. 29; 1217–1256. Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C. 2007. T.N.T. 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Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics 9; 413–426. Ronquist, F. 1996. DIVA version 1.2. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (ftp.uu.se o ftp.systbiol.uu.se). Ronquist, F. 2002. TREEFITTER, version 1.3B1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (http://morphobank.ebc.uu.se/TreeFitter). Sanmartín, I. 2003. Dispersal vs. vicariance in the Mediterranean: historical biogeography of the Palearctic Pachydeminae (Coleoptera, Scarabaeoidea). Journal of Biogeography. 30; 1883–1897. Sanmartin, I., Enghoff, H., Ronquist, F. 2001. Patterns of animal dispersal, vicariance and diversification in the Holarctic. Biological Journal of the Linnean Society. 73; 345-390. Sanmartín, I., Martín-Piera, F. 2003. First phylogenetic analysis of the subfamily Pachydeminae (Coleoptera, Scarabaeoidea, Melolonthidae): the Palearctic Pachydeminae. J. Zool. Syst. Evol. Research. 41; 2–46. Voelker, G. 1999. Dispersal, Vicariance, and Clocks: Historical Biogeography and Speciation in a Cosmopolitan Passerine Genus (Anthus: Motacillidae). Evolution. 53, 5; 1536-1552. ANEXOS b a EP WP WP H A EP MA H MA A Figura 1. Áreas determinadas por Voelker, 1999. a). Análisis de compatibilidad de trazos. b). Análisis de trazos manualmente. Figura 2. Cladograma general de áreas obtenido del programa Nelson 05. Dispersión entre áreas individuales From To WP WP MA H 2.000 6.000 WP NA 2.000 WP MA A H TOTAL Frecuencia 5.000 14.000 29.000 Tabla 1. Frecuencias de dispersión de las áreas analizadas. Figura 3. Cladograma general de áreas bajo el modelo de Ronquist (P=0,000).