19. Evolución morfológica. Adaptación y restricciones

19. Evolución morfológica. Adaptación y restricciones

Tres vertientes del pensamiento biológico
Curso de Evolución 2004
Facultad de Ciencias
Montevideo, Uruguay
http://evolucion.fcien.edu.uy/
• el darwinismo enfatizó el vértice funcional: adaptación por
selección natural
• la selección moldea las estructuras a lo largo de la historia
• estructuras e historia operan como “restricciones locales” (pero
el cambio positivo debe explicarse en términos funcionales)
19. Evolución morfológica. Adaptación y
restricciones evolutivas. El programa
adaptacionista. Adaptaciones alternativas.
historia
adaptaciones
del pasado
estructura
función
restricciones estructurales
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El darwinismo y la teoría sintética
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El estructuralismo clásico
• énfasis en los arquetipos de la anatomía comparada
• transformaron a la biología en una ciencia histórica
• búsqueda de reglas de auto-organización de las estructuras (por
ej., Kaufman, Goodwin)
• incorporaron la tradición estructuralista (arquetipos de la
anatomía comparada) como evidencia de evolución
• pero historia y estructura proveen la materia prima, importante
pero maleable, de la evolución por selección (por ej., mutaciones
“al azar”)
historia
historia
contingencia
histórica
estructura
función
función
requerimientos funcionales
estructura
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La tradición historicista
Gould y Lewontin
• énfasis en la reconstrucción de la historia (cladismo)
• cierto escepticismo respecto a la construcción de “escenarios
adaptativos”
• crítica al “programa adaptacionista”
• construcción de escenario adaptativo
• si falla, construcción de escenario adaptativo alternativo
historia
fuente de
homoplasia
función
• toda estructura, y toda variante, debe estar “por algo”:
• lo cual significa, siempre, una causa adaptativa
restricciones
estructurales
(físico-químicas)
• alternativas
• correlaciones no adaptativas de cambios adaptativos
• restricciones estructurales, históricas, de desarrollo
• cambios no adaptativos
estructura
Gould y Vrba
• exaptaciones
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Cambios estructurales que rompen el acoplamiento
Carrier: restricciones estructurales en la locomoción
Acoplamiento de locomoción y respiración en lagartos
• el plan organizativo de un
tetrápodo primitivo
• locomoción y respiración
acopladas
• la carrera interfiere con la
ventilación pulmonar
• esto condiciona la estrategia
de vida de los organismos
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El acoplamiento de locomoción y ventilación
cambia en mamíferos
Restricciones y adaptación
• el ejemplo muestra cómo un plan estructural tiene:
• consecuencias “negativas”: conflictos entre funciones que
limitan ciertas especializaciones
• consecuencias “positivas”:
• sesgos a favor de ciertas tendencias evolutivas
• cambios estructurales que, en ciertos grupos,
rompen parcialmente la restricción original
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Vida subterránea: adaptación y restricciones
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“tamaño”
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“forma”
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“forma”
dientes
uñas
“tamaño”
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• visión funcional:
• procumbencia como “señal”
de adaptación a excavación
con los dientes
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Procumbencia como señal de adaptación a excavación con dientes
• pero no tiene sentido en ciertos casos:
• “gophers” de gran tamaño son prcumbentes
• pero viven en suelos arenosos
• segunda visión (complementaria)
• procumbencia correlacionada al tamaño corporal
• aunque también puede aparecer con independencia del mismo
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• tercera visión:
• bordes del morfoespacio
• cada uno sugiere un factor
limitante diferente
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• cuarta visión: ocupación
sesgada del morfoespacio
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Diseño de miembros anteriores
Restricciones estructurales:
diseño del aparato mandibular
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Esquema alternativo al triángulo de Seilacher
Consecuencias filogenéticas del diseño
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Síntesis
• la biología debe integrar perspectivas históricas, funcionales, y
estructurales
• esto se ha logrado en forma desigual, y genera tensiones en y
con respecto a la teoría sintética
• el estructuralismo que excluye a la selección es inviable
• pero el estructuralismo puede contribuir a una visión más rica
de la biología, en la que las estructuras proveen un campo fértil,
pero sesgado, a la acción de la selección natural
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