BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DEL CARIBE Leidy Tatiana Díaz

BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DEL CARIBE Leidy Tatiana Díaz

BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DEL CARIBE
Leidy Tatiana Díaz Durán
INTRODUCCIÓN
Un porcentaje importante de la biota conocida de la tierra se encuentra distribuida por las Antillas, y
muchas de estas especies son endémicas de la región, de islas en particular o incluso dentro de
territorios independientes dentro de éstas (Hedges, 2001). Toda esa representación taxonómica, la
cual es imbalanceada, no tiene una explicación clara, por lo que se ha considerado que existe un
“problema central” en la biogeografía del Caribe (Hedges, 2001). La compleja historia geológica del
Caribe ha generado opciones para que la vicarianza y la dispersión se muestren como hipótesis
biogeográficas que expliquen la diversidad de organismos, en ambos casos existe evidencia que
sustenta y contradice ambas hipótesis (Hedges, 2001).
El objetivo de este trabajo es reconstruir las relaciones históricas entre las áreas biogeográficas del
Caribe, de tal manera que se pueda esclarecer patrones y eventos modeladores.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para el análisis biogeográfico, se tomaron 9 áreas de endemismo del Caribe definidas por
Rauchenberger en 1988 (Fig.1) y 5 filogenias de diferentes autores (Anexo 1). Como áreas
outgroups se determinaron Puerto Rico y todas las islas pertenecientes a las Antillas menores
(Outgroup 1), y el sur de México (Outgroup 2). Se usaron dos métodos para el planteamiento de
hipótesis de homología primaria, el análisis de compatibilidad trazos implementado por TNT 1.1
(Goloboff et al. 2008), por medio de una búsqueda heurística con 1000 réplicas, visualización de
los árboles encontrados y consenso estricto de éstos en Winclada 1.00.08 (Nixon, 2001), y trazos
manuales usando la técnica de árbol de mínimo tendido. Para determinar el patrón biogeográfico
se utilizaron dos acercamientos, árboles libres de paralogía efectuado por Nelson05 (Ducase,
2007) y eventos por medio de DIVA 1.1 (Ronquist, 1996) y Treefitter 1.3b1 (Ronquist, 2002),
evaluando en éste último los modelos de Ronquis, máxima codivergencia y reconciliación, además
de sus respectivas significancias usando 1000 réplicas, el consenso estricto de los árboles
encontrados se llevó a cabo en Component 2.0 (Page, 1993).
RESULTADOS
El análisis de compatibilidad de trazos a partir de TNT mostró un único trazo entre las islas
caribeñas (las cuales incluye el outgroup 2), dejando aislada a América central nuclear (Fig. 2 a y
b), mientras que el método manual evidenció una relación entre ocho de las nueve áreas y los dos
outgroup (Fig.3).
El cladograma general de áreas obtenido por Nelson05 mostró dos grupos principales, en uno se
evidenció la hermandad entre las dos áreas ubicadas en la isla La española, y de éstas a su vez
con el outgroup 2. El segundo grupo mostró la relación cercana del outgroup 1 con Cuba
occidental, Jamaica y las Islas Caimán, a Bahamas y América central nuclear como grupos
hermanos, al igual que la Isla de la Juventud y Cuba oriental (Fig.4).
La reconstrucción de áreas bajo el modelo de Ronquist se obtuvo con un costo de 42.77 (dos
árboles) y un alto valor de significancia (p=0), el evento asociado a esta fue la dispersión entre
áreas, aunque la vicarianza y el sorting presentan probabilidades que no permiten determinar su
efecto significante sobre las reconstrucciones (Fig. 5 y Anexo 1). La reconstrucción evidencia
dispersión entre Jamaica y el Outgroup 1; Bahamas, las islas Caimán y América central nuclear;
Española central con el Outgroup 2 y las dos áreas cubanas; la isla de la Juventud y la Española
suroccidental. Para los dos árboles generados, se evidenciaron eventos de vicarianza
(Jamaica/Outgroup 1/América central nuclear/Bahamas/islas Caimán --- Española central/Outgroup
2/C.occidental/C.oriental --- la isla de la Juventud y la Española suroccidental.) Para el modelo de
máxima codivergencia y de reconciliación, las reconstrucciones presentaron un costo de -35 y 61
respectivamente, y en ninguno de los dos casos se mostró significancia (Fig.6 y 7, Anexo 2 y 3).
El análisis con DIVA permitió determinar que tanto dispersión como vicarianza presentan
frecuencias similares; la mayor frecuencia de dispersión se da desde Cuba oriental a Cuba
occidental (9.000), y es resaltable la existencia de eventos de dispersión entre el outgroup 1 y
América central nuclear (5.000). En ninguna caso, los eventos de dispersión ocurrieron en las
zonas mostradas en la reconstrucción hecha bajo el modelo de Ronquist.
DISCUSIÓN
Bajo el concepto panbioegráfico, es claro que la hipótesis de homología primaria es refutada por la
presencia de los outgroup dentro del ingroup. La proximidad evidenciada por el análisis de
compatibilidad de trazos entre las islas caribeñas es sustentada parcialmente por geología
(Ricklefs y Bermingham, 2008; Iturralde-Vinent, 1999), la hipótesis de las proto-antillas explicaría la
relación entre parte de Cuba occidental, Cuba oriental, la Española central y Puerto Rico, mientras
que Bahamas, Jamaica y la Española suroccidental tienen orígenes diferentes.
Si se tiene en cuenta que ciertos linajes son bastante viejos y provienen del cretácico tardío, la
posición de América central nuclear fuera del trazo no coincide plenamente con la hipótesis de que
parte de Cuba se formó de fragmentos del norte de Guatemala durante el Cenozoico temprano
(Graham, 2003). Sin embargo, los resultados encontrados en estudios de tiempos de divergencia
en reptiles y anfibios muestran orígenes más cercanos, en este sentido, la posición de América
central nuclear sería adecuada (Hedges, 2001). De la misma manera, la dispersión terrestre desde
el sur de México a las proto-Antillas y posterior vicarianza por la separación generada durante el
principio del cenozoico, sería posible o no dependiendo de la antigüedad de los linajes, por tanto la
inclusión del outgroup 1 dentro del trazo podría ser correcta (Ricklefs y Bermingham, 2008).
En el método manual, la biota ancestral evidenciada en el ingroup no es del todo coherente con la
geología de la zona, asimismo la relación del ingroup con el outgroup 2 no estaría sustentada,
puesto que las Antillas menores nunca han presentado conexiones continentales con ninguna isla
(Ricklefs y Bermingham, 2008). Sin embargo, eventos dispersivos por agua explicarían este
comportamiento (Hedges, 2001).
Los dos grupos mostrados en el cladograma general de áreas obtenido con Nelson05, reflejan la
vicarianza entre éstos y la posterior dispersión dentro de cada grupo. Este patrón no es
plenamente congruente con lo reportado en la literatura, ya que los eventos de dispersión entre el
outgroup 1 y las islas caribeñas no se ajustan con la hipótesis dispersiva sobre agua. Además los
eventos de vicarianza, ya sean sustentados en la hipótesis de las proto-Antillas o de la cordillera de
Aves, no es adecuado con el patrón generado.
La dispersión presentada como evento significativo por el modelo de Ronquist es coincidente con
las hipótesis planteadas. A pesar de las separaciones oceánicas entre las islas y de éstas con los
continentes, se ha encontrado que la dispersión sobre el agua es una hipótesis sustentada en
tiempos de divergencia de linajes de anfibios y reptiles. Ésta dispersión ha tenido como fuente
principal sur América (consistente con el flujo unidireccional actual), dándose desde el sur al norte
del Caribe; por lo tanto, la dispersión presentada entre el outgroup 1 y las islas caribeñas no es
concordante (Hedges, 2001). Sin embargo, la presencia de ciertos eventos de vicarianza podría
estar sustentada en dos hipótesis, una cordillera de Aves que unió las Antillas mayores en el
cenozoico medio y que posteriormente desapareció, o eventos de vicarianza en las proto-antillas
durante el cretácico tardío. Pero éstas hipótesis están refutadas por la baja diversidad existente en
la biota del Caribe. El reciente origen de la mayor parte de los linajes no es congruente con la
vicarianza en las proto-antillas, aunque hay que resaltar que esta hipótesis sería consistente con
linajes antiguos, como el género Eleutherodactylus (Hedges, 2001). Asimismo DIVA refleja
importantes eventos de dispersión entre las islas, lo que es congruente con la hipótesis dispersiva
sobre agua. La dispersión entre América central nuclear y el outgroup 2 constatan la no monofila
del Caribe, aunque las Antillas menores no presentaron este evento. La vicarianza manifestada
podría ser sustento de las hipótesis de las proto-antillas y la cordillera de Aves.
CONCLUSIÓN
Los resultados obtenidos reflejan que la dispersión y la vicarianza son dos eventos modeladores de
la biogeografía del Caribe. La literatura reporta este fenómeno y es claro que el optar por alguna de
las dos hipótesis no es adecuado, ya que datos de filogenias y tiempos de divergencia son
insuficientes. Además, los datos geológicos consideran muchas reconstrucciones y resultan por
tanto poco concluyentes. Si gran parte de los linajes provienen del cretácico tardío, entonces la
vicarianza en las proto-Antillas tendría mayor fuerza, pero si presentan un origen durante el
cenozoico medio se podría explicar por puentes de tierra como la cordillera de Aves o si los
orígenes son aún más recientes, de al menos 25 millones de años, sería la dispersión por agua la
hipótesis más acertada.
BIBLIOGRAFÍA
Ducasse, J. 2007. NELSON 0.5, version 1.0. Laboratoire Informatique et systématique Université
Paris 6- France. (www.phython.org).
Goloboff, P., Farris, J. & Nixon, K. 2008 TNT, a free program for phylogenetic analysis.Cladistics
24:774-786.
Graham, A. 2003. Historical Phytogeography of the Greater Antilles. Brittonia, Vol. 55, No. 4, pp.
357-383.
Hedges, S. B. 2001. Caribbean biogeography: an overview. In C. A. Woods and F. E. Sergile
(eds.), Biogeography of the West Indies: patterns and perspectives. CRC Press, Boca Raton,
Florida.
Iturralde-Vinent, M. A. & MacPhee, R. D. E. 1999 Paleogeography of the Caribbean region:
implications for Cenozoic biogeography. Bull. Am. Mus. Nat. Hist.238, 1–95.
Nixon, K.C. 1993. WINCLADA (BETA), Versión 1.00.08. 2002. Published by the author, Cornell
University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. On Outgroups. Cladistics
Page, R. D. M., 1993. COMPONENT 2.0. User's Guide. The Natural History Museum. London. pp
133.
Rauchenberger, M. 1988. Historical Biogeography of Poeciliid Fishes in the Caribbean. Systematic
Zoology, Vol. 37, No. 4, pp. 356-365.
Ricklefs y Bermingham, 2008. The West Indies as a laboratory of biogeography and evolution.
Philosophical Transactions of the Royal Society, B 363: 2393-2413.
Ronquist, F. 1996. DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP
from Uppsala University (ftp.uu.se or ftp.systbot.uu.se).
Ronquist, F. 2002. TREEFITTER, versión 1.3b. Computer program and manual available by
anonymous FTP from Uppsala University (http://morphobank.ebc.uu.se/TreeFitter).
FIGURAS
Figura 1. Áreas de endemismo del Caribe. 1: America central nuclear, 2: Cuba occidental, 3: Isla de
la juventud, 4: Cuba oriental, 5: Islas caimán mayores y menores, 6: Jamaica, 7: Bahamas, 8:
Suroccidente de la Española, 9: La Española central
a
b
Figura 2.a. Trazos generalizados con TNT y Winclada b. Trazos generalizados a partir de TNT
Figura 3. Trazo generalizado a mano
Figura 4. Cladograma general de áreas obtenido con Nelson05.
Figura 5. Árbol obtenido en Treefitter, modelo de Ronquis.
Figura 6. Árbol obtenido en Treefitter. Modelo de máxima codivergencia.
Figura 7. Árbol obtenido en Treefitter, modelo de reconciliación.
ANEXOS
Anexo 1. Significancia de eventos para modelo de Ronquist
Evento
Frequencia (min-max) Aleatorio<=observado
Codivergencia
18.000-18.000
766/1000
Duplicación
59.000-59.000
1000/1000
Sorting
6.000-6.000
226/1000
Switch
18.000-18.000
0/1000
Aleatorio>=observado
572/1000
0/1000
856/1000
1000/1000
Anexo 2. Significancia de eventos para modelo de máxima codivergencia
Evento
Frequencia (min-max) Aleatorio<=observado Aleatorio>=observado
Codivergencia
35.000-35.000
13/1000
995/1000
Duplicación
44.000-54.000
1000/1000
897/1000
Sorting
50.000-112.000
998/1000
1000/1000
Switch
6.000-16.000
998/1000
1000/1000
Anexo 3. Significancia de eventos para modelo de reconciliación
Evento
Frequencia (min-max) Aleatorio<=observado
Codivergencia
34.000-34.000
78/1000
Duplicación
61.000-61.000
965/1000
Sorting
82.000-233.000
575/1000
Switch
0.000-0.000
1000/1000
Aleatorio>=observado
965/1000
78/1000
1000/1000
1000/1000
Anexo 4. Dispersión entre áreas individuales
Desde
Hacía
Frecuencia
Outgroup 1 A.central N.
5.000
C.oriental C.occidental
9.000
C.oriental
I.Juventud
6.000
C.oriental
Jamaica
1.000
Jamaica
C.occidental
7.000
Jamaica
C.oriental
1.000
Jamaica
I.Caimán
7.000
Total
36.000
Anexo 5.Frecuencia de eventos de vicarianza
Evento
Frecuencia
C.occidental/I.Juventud - C.oriental
5.000
A.central N.- Outgroup 1/ Jamaica
3.000
C.occidental/ C.oriental - Jamaica
3.000
C.oriental - C.occidental/I.Juventud/Jamaica
5.000
Total
16.000
Filogenia
Alsophiini
Eleutherodactylus
Gambusia
Exostema
Natalidae
Anexo 6
No. de terminales
35
36
14
7
8
Referencia
Hedges et al., 2009
Heinicke et al., 2007
Lydeard et al., 1995
Volovsek y Manos, 2003
Dávalos, 2005