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APLICACIONES DE LA CLADÍSTICA Asociaciones Históricas Genes y organismos organismo gen Parásitos y hospedadores Organismos y áreas hospedador parásito La asociación entre los organismos y las áreas en la que están distribuidos (i.e., biogeografía) es solo un caso particular de asociación histórica área organismo Biogeografía Histórica Porque las especies tienen determinados patrones de distribucion? Distribución disyunta Pediella n.sp. Puna, Prov. Junin Peru Pediella colorata, Paramos, Venezuela Procesos biogeográficos • Dispersión hacia una nueva área atravesando una barrera geográfica A B C DISPERSIÓN A AUSTRALIA DISPERSIÓN A NUEVA ZELANDA Procesos biogeográficos • Vicariancia. Fragmentación de una distribución ancestral amplia A B C NZ+ AU SA+ NZ+ AU Procesos biogeográficos • Vicariancia. Fragmentación de una distribución ancestral amplia A B C NZ+ AU SA+ NZ+ AU VICARIANCIA Población ancestral VICARIANCIA Población ancestral Aparición de una barrera VICARIANCIA Población ancestral Aparición de una barrera 1 2 Diferenciación de las poblaciones VICARIANCIA Población ancestral Aparición de una barrera 1 2 Diferenciación de las poblaciones DISPERSIÓN Población ancestral y barrera VICARIANCIA Población ancestral Aparición de una barrera 1 DISPERSIÓN Población ancestral y barrera Dispersión sobre La barrera 2 Diferenciación de las poblaciones VICARIANCIA Población ancestral Aparición de una barrera 1 DISPERSIÓN Población ancestral y barrera Dispersión sobre La barrera 2 Diferenciación de las poblaciones 1 2 Diferenciación de las poblaciones BIOGEOGRAFÍA FILOGENÉTICA (Hennig, 1968; Brundin, 1981) • Hipótesis filogenéticas • Regla de la progresión rule, y regla de la desviación • Centros de origen • Intermedia entre dispersalismo / biogeografía cladísticas Regla de la progresión • En un grupo monofilético, la distribución espacial refleja la serie de transformación los caracteres 0→ 1 → 2 → 3 • Los miembos primitivos del taxón se encuentran más próximos a su centro de origen que los más derivados. Regla de la desviación • De las especies hermanas, la especie más primitiva es la que esta presente en el área orginal, mientras que la más derivada es la que se dispersa Durante la especiación se produce una separación desigual de la población original: Especie derivada (cerca del margen) 0→1→2→3 BIOGEOGRAFÍA FILOGENÉTICA Brundin, 1972. Análisis biogeográfico de Carábidos (Coleoptera). Dispersión desde el sudeste asiático hacia Australia Biogeografía cladística 1970s. D. E. Rosen, G. Nelson, N. Platnick • Integración de la tectónica de placas + vicariancia • Correspondencia entre distribución y relaciones filogenéticas (Vicariancia) Tectónica de placas Historia de la Tierra Historia de la Tierra Historia de la Tierra Historia de la Tierra Historia de la Tierra Historia de la Tierra Historia de la Tierra Historia de la Tierra Historia de la Tierra “La tierra y la vida evolucionaron juntos” Leon Croizat (1964) Filogenia, lenguaje de la biología comparada Areas de endemismo “… área que está representada por distribuciones coincidentes de taxa exclusivos del área” Nelson & Platnick, 1981 Procesos biogeográficos históricos - DISPERSIÓN - VICARIANCIA - EXTINCIÓN VICARIANZA Población ancestral Surgimiento de una barrera 1 2 DISPERSION Población ancestral y barrera Dispersión supera la barrera 1 2 Diferenciación subsecuente Diferenciación de poblaciones subsecuente de poblaciones Modelo de Vicariancia A B C A A B C A B C Escenario biogeográfico B C BC ABC Cladograma de áreas Cladogramas Cladogramas de taxa de áreas A1 A2 A3 1 2 3 Cladograma general de áreas a B1 B2 B3 1 2 3 C1 C2 C3 1 2 3 1 2 3 b c Pasos del análisis cladístico biogeográfico • Taxones ampliamente distribuídos: Taxones presentes en más de un área. • Áreas faltantes: falta alguna de las áreas en alguno de los cladogramas comparados • Distribuciones redundantes: Áreas habitadas por más de un taxón AB C D Taxones ampliamente distribuídos A C D Áreas faltantes A B C D A Distribuciones redundantes Métodos para la reconstrucción de de los cladogramas generales de áreas Numerosos métodos: •Análisis de Simplicidad de Brooks (BPA) •Análisis de los componentes HISTORICAL BIOGEOGRAPHY OF SOUTHERN SOUTH AMERICA Crisci, Cigliano, Morrone,& Sergio Roig-Juñent Syst. Zool. 40(2):152-171, 1991 TAXONES = 17 Fungi = 1 Plantas = 8 Animales = 8 Hipótesis de relaciones entre América del Sur y áreas relacionadas SSA AUS NZ NG NC TAS NZ SSA AUS NSA NA NG NC AF TAS SSA AUS NG NC TAS NZ AUS NZ NG SSA NZ NG NC TAS AUS SSA NC TAS La cladística permite analizar los dos eventos que comprenden la coevolución (Brooks & Mc Lennan 1991) • Coespeciación: a través del análisis de la congruencia entre las filogenias de los asociados • Coadaptación: a través del análisis de la congruencia entre los cambios evolutivos de los taxones asociados Cladística y su aplicación en coevolución • Coevolución: se refiere a las respuestas adaptativas recíprocas entre linajes de organismos que interactúan ecológicamente (Ehlrich & Raven, 1964). Herbívoros-plantas planta herbívoro Predador-presas predador presa Relaciones históricas entre dos taxones asociados Asociación por DESCENDENCIA dos o más taxones están asociados ecológicamente porque sus antecesores lo estaban A 1 B 2 C 3 Asociación heredada, los taxones comparten una historia filogenética común Relaciones históricas entre dos taxones asociados Asociación por COLONIZACIÓN dos o más taxones están asociados ecológicamente pero al menos uno de ellos no lo estaba originalmente A 1 B 2 C 3 La asociación fue posterior por colonización de un nuevo huésped, los asociados no comparten una historia filogenética común Relaciones históricas entre dos taxones asociados Asociación por COLONIZACIÓN La colonización puede darse también en un momento posterior, por ejemplo por colonización del antecesor de un clado A 1 B 2 C D E 3 4 5 F 6 Coevo lución: Árboles reconciliados • Ajuste de los árboles de huéspedes y parásitos • Maximiza los eventos de coespeciación • Minimiza extinciones y duplicaciones Árboles reconciliados Obtención de cladogramas de huéspedes Árboles reconciliados Obtención de cladogramas de huéspedes y parásitos Árboles reconciliados Determinación del tipo de asociaciones entre ambas hipótesis Árboles reconciliados Determinación del tipo de asociaciones entre ambas hipótesis Árboles reconciliados • Búsqueda de la relaciones (=mapeo) entre los nodos del árbol de los parásitos con los nodos del árbol de huéspedes • Representación del árbol reconciliado Árboles reconciliados de Pneumocystis carinii y primates Pneumocystis carinii hongo patógeno, provoco infecciones respiratorias pudiendo provocar una forma fatal de penumonia (frecuente complicación en pacientes con SIDA). Es común en poblaciones de otros mamíferos Árboles reconciliados de Pneumocystis carinii y primates Filogenia huéspedes Filogenia asociado Árboles reconciliados de Pneumocystis carinii y primates Filogenia huéspedes Filogenia asociados Árboles reconciliados de Pneumocystis carinii y primates codivergencia pérdida duplicaciones transmisión horizontal Árboles reconciliados de Pneumocystis carinii y primates transmisión horizontal Callimico Saguinus pérdida Transmición horizontal a humanos Árbol más parsimonioso (virus) Mapeado los huéspedes